도전 가설

Challenge hypothesis

도전 가설은 짝짓기 맥락에서 테스토스테론과 공격성 사이의 동적 관계를 개략적으로 보여준다. 그것은 테스토스테론이 짝을 지키는 것과 같은 생식에 유익할 때 공격성을 촉진하거나 성내 라이벌의 침해를 막기 위해 고안된 전략을 제안한다.[1] 생식 공격성과 테스토스테론 수준 사이의 긍정적인 상관관계는 사회적 불안정한 시기에 가장 강한 것으로 보인다.[2] 도전 가설에 따르면 테스토스테론 수준의 계절적 패턴은 짝짓기 시스템(일처제 대 다처제), 부성 관리, 계절 사육자의 남성-남성 공격성의 함수다.

테스토스테론과 공격성 사이의 패턴은 번식기가 시작되면서 테스토스테론 수치가 겸손하게 상승하여 기본적인 생식 기능을 지원하는 철새 번식기에서 처음 관찰되었다. 그러나 남성 공격성이 높아진 시기에는 테스토스테론 수치가 최대 생리학적 수준으로 더 높아진다. 테스토스테론의 이러한 추가적인 증가는 특히 영토 형성과 짝을 지키는 동안 남성-남성의 공격성을 촉진하는 것으로 보이며, 부성 보호가 부족한 것이 특징이기도 하다.[3] 도전 가설은 60여 종에 걸친 공격성의 예측으로서 테스토스테론 생성의 패턴을 설명하게 되었다.[4]

테스토스테론의 패턴

도전 가설은 테스토스테론이 순환하는 3차원 모델을 제시한다. 첫 번째 수준(레벨 A)은 비생종 시즌의 테스토스테론의 기준 수준을 나타낸다. 레벨 A는 테스토스테론 생산의 핵심 요소인 GnRH와 Gonadotropin 방출 모두에 대한 피드백 규제를 유지하는 것으로 추정된다. 다음 단계(레벨 B)는 규제된 계절적 사육 기준이다. 이 수준은 계절 사육자에서의 생식 행동의 표현과 일부 이차적인 성 특징의 발달에 충분하다. 레벨 B는 하루의 길이와 같은 환경 단서에 의해 유도된다. 최고 수준(레벨 C)은 생리적 테스토스테론 최대치를 나타내며, 남성-남성 공격성 등 사회적 자극을 통해 도달한다. 도전 가설은 이러한 테스토스테론의 증가를 사육 기준 이상으로 이끄는 사회적 자극이 특히 다른 수컷과 경쟁하거나 성적 수용적인 암컷과 상호작용하는 경우, 남성의 공격성 빈도와 강도를 증가시키는 역할을 한다고 제안한다.[5]

새 속에서

테스토스테론은 새 종 내 영역 행동의 필수적인 부분을 차지한다고 생각되며, 특히 다른 계절에 호르몬(LH)을 약하게 함으로써 완화되는 테스토스테론의 변동은 더욱 그러하다.[6] 일반적으로 짝짓기 행동은 봄에 나타나며, 따라서 이 시기에 수컷 새들은 테스토스테론뿐만 아니라 LH에서도 급격한 증가를 보인다. 이처럼 LH와 테스토스테론이 급증한 것은 공격적인 행동에 대한 욕구가 증가했기 때문으로 풀이된다. 공격적인 행동의 첫 번째 필요성은 영토를 확립하려는 의욕에서 나온다.[7] 이것은 일반적으로 짝짓기 시즌의 처음 몇 주 내에 발생한다. 공격성에 대한 두 번째 필요성은 첫 번째 달걀 클러치가 놓여진 후에 발생한다.[7] 수컷은 알들을 보호해야 할 뿐만 아니라 다른 잠재적인 구혼자들로부터 성적으로 수용적인 짝을 보호해야 한다. 따라서 수컷은 알을 낳는 기간뿐만 아니라 영토를 획득할 때 "알파 수컷 상태"를 채택한다. 이 알파 남성 상태는 앞에서 언급했듯이 교미기에 발생하는 테스토스테론의 현저한 증가에서 비롯된다.[7] 새 종에서 LH와 테스토스테론이 공격성을 완화하는 추가 증거는 개방형 컵 둥지로 알려진 접근성이 높은 새를 만드는 노래 참새와 유럽 흑새와 같은 새 종에 대한 연구에서 나온다.[7]

송참새

오픈컵 둥지는 본질적으로 어디에나 건설될 수 있기 때문에 둥지 건설 현장에 있어서는 경쟁이 거의 없다.[7] 따라서, 노래 참새와 유럽 블랙버드 둘 다 영토 획득 중에 루틴화 호르몬이나 테스토스테론의 증가를 보이지 않는다.[7] 그러나 모든 종의 새들이 공격적인 행동을 하는 동안 테스토스테론과 LH의 수치가 증가하는 것은 아니다. 한 랜드마크 연구 결과, 짝짓기 시즌에 다른 수컷에게 노출됐을 때 수컷 서부산 닭 올빼미가 LH와 테스토스테론의 증가 없이 공격적인 행동을 보인 것으로 나타났다. 그러나 짝짓기 철에 부엉이들이 공격적인 행동을 할 수 있는 상황에 놓이자 공격적인 행동 중에 LH와 테스토스테론에서 큰 스파이크가 발생했다.[8] 이것은 짝짓기와 짝짓기가 아닌 계절 동안 공격적인 행동의 메커니즘이 서로 독립적이거나 어쩌면 테스토스테론의 증가가 짝짓기 계절 동안 공격적인 반응을 증가시킨다는 것을 암시한다.[9]

비고나달 에스트로겐의 한 종류인 에스트라디올(E2)은 여러 종의 새에서 비수기 동안 공격적인 행동을 규제하는 데 핵심적인 역할을 하는 것으로 보인다. 앞서 지적했듯이, 비수기 동안 많은 새들은 테스토스테론 수치가 낮지만 여전히 공격성을 보인다. 대표적인 예로 테스토스테론이 낮음에도 불구하고 비수기 동안 상당히 높은 공격성을 보이는 워싱턴주 송 참새가 아로마타제 억제제인 파드로졸에 노출되면 공격성이 크게 줄어든다. E2가 교체되었을 때, 공격적인 행동은 스스로를 재정립하여, E2가 비-매팅 시즌 동안 공격적인 행동을 지배한다는 것을 확인하였다.[10] 그러나 이것이 단지 새들에게만 특정한 것인지, 아니면 이것이 다른 동물 종에까지 확장되는 것인지는 알려지지 않았다.[11]

이러한 사례들은 모두 번식기의 공격성에 대한 테스토스테론의 역할에 초점을 맞춘 도전 가설 모델에서 절정에 이른다. 도전 가설은 위에서 언급한 바와 같이, 비 교배 계절에 공격성을 지배하는 테스토스테론과 무관한 메커니즘이 있기 때문에 비 교배 계절에는 적용할 수 없을 가능성이 가장 높다.[9] 새의 테스토스테론 수치가 계절적 번식 테스토스테론 기준치 이상일 때 도전 가설에 따라 테스토스테론 혈장 수치와 수컷 공격성 사이의 지그모이드 관계가 관찰된다. 만약 새들이 번식기 동안 계절적 번식 기준선 수준에 머물렀다면, 수컷과 수컷의 공격성에는 큰 차이가 없다. 또한, 새의 테스토스테론 수준과 부모가 계절적 번식 테스토스테론 기준 수준 이상일 때 제공되는 부모의 양육량 사이에는 부정적인, 지그모이드 관계가 있다.[11] 이와 같이 테스토스테론 혈장 수치와 남성-남성 공격성의 관계는 종에 한정되어 있다.[12] 그림 2와 3은 수컷 서부 갈매기부터 수컷 칠면조까지 많은 단일 또는 이중으로 된 새 종에서 관찰된 관계를 묘사하고 있다.[13]

다른 동물들에서는

도전 가설은 다른 종의 테스토스테론 수준을 특정 사회적 자극에 설명하기 위해 사용되어 왔다. 도전 가설은 테스토스테론이 수컷 북방 울타리 도마뱀 사이의 공격적인 수컷과 수컷의 상호작용에 영향을 미칠 것으로 예측한다. 이는 도마뱀의 공격적인 행동의 급격한 변화가 테스토스테론 농도와 상관없는 것임을 보여줌으로써 도전 가설을 강화한다. 그러나, 짝짓기 철에 걸쳐, 행동의 강도와 테스토스테론 수준의 수준은 긍정적인 상관관계를 낳았다.[14] 연구는 또한 도전 가설이 특정한 일부일처제 어종에 적용된다는 것을 보여주었고, 더 강한 쌍체 결합을 가진 종에서 더 큰 상관관계를 가지고 있다.[15]

게다가, 도전 가설이 영장류 종에 맞게 수정되었다. 2004년 마틴 N. 뮬러와 리처드 W. 랭햄은 침팬지에게 수정된 도전 가설을 적용했다. 원래 가설과 마찬가지로 수용적이고 비옥한 암컷 침팬지가 있으면 수컷과 수컷의 공격적인 상호작용이 증가할 것이라고 예측했다. 뮬러와 랭햄은 또한 더 지배적인 침팬지의 테스토스테론 수치가 더 낮은 상태의 침팬지에 비해 더 높을 것이라고 정확하게 예측했다.[12] 따라서 침팬지는 수용적이고 비옥한 암컷이 성적 부양을 보일 때 테스토스테론 수치와 공격적인 남녀 상호작용을 모두 크게 증가시켰다.[16] 이 연구는 또한 남성 테스토스테론과 공격성 수준이 남성들이 부성애 여성들 앞에 있을 때에만 어떻게 상승하는지를 강조하였다. 무효 암컷은 수컷에게 덜 매력적이고, 보호받지 못하기 때문에 경쟁이 거의 없기 때문이다.[16] 이 증거는 수컷 침팬지가 부성애 암컷과 동등하게 짝짓기를 하기 때문에 테스토스테론의 증가는 성행위가 아닌 공격성과 관련이 있다는 것을 암시한다.[16] 현재, 어떤 연구도 수정된 도전 가설과 인간의 행동 사이의 관계를 명시하지 않았지만, 많은 테스토스테론/인간 행동 연구는 인간의 영장류에게 적용되는 수정된 가설을 지지한다.[12]

주춧돌

짝짓기 노력 대 육아 노력

남성 생활사의 근본적인 특징은 남성-남성 경쟁과 짝짓기 매력(매칭 노력)에 바친 에너지와 자녀 양육에 할당된 에너지(육아 노력) 간의 절충이다. 테스토스테론의 증가로 인한 부성애 노력의 감소는 부모의 돌봄 감소와 자손에 대한 보호로 인해 생식 성공률을 현저히 떨어뜨리기 때문에 절충이 있다.[3] 따라서 생식 성공을 극대화하기 위해서는 둘 사이의 최적의 균형을 찾아야 한다. 도전 가설은 테스토스테론을 이러한 절충의 기초가 되는 핵심 생리학적 메커니즘으로 제시한다. 번식할 수 있는 기회(명칭, 종은 번식기에 접어들거나 암컷이 에스트로스에 들어갈 때)가 발생할 때, 암컷은 성적 행동을 용이하게 하기 위해 테스토스테론 수준의 증가를 보여야 한다. 이것은 짝짓기 노력의 증가와 육아 노력의 감소로 특징지어질 것인데, 전자에 대한 투자는 이러한 생식 노력의 모든 면에 관여할 시간과 에너지가 부족하여 부모의 돌봄과 양립할 수 없기 때문이다.[17]

인간이 아닌 종에 대한 연구는 테스토스테론 수치가 짝짓기 노력과[18] 긍정적인 관련이 있고, 양육 노력과 부정적인 관련이 있다는 것을 밝혀냈다.[19] 게다가, 실험적인 조작은 테스토스테론의 인과적 역할을 밝혀냈다. 테스토스테론의 상승은 짝짓기 노력의 증가와 육아 노력의 감소로 이어진다.[20]

부성 케어

도전 가설은 수컷이 부성애를 보이는 종과 그렇지 않은 종의 테스토스테론 분비에 대해 서로 다른 예측을 한다. 부성 케어를 보이는 종에서 수컷들 사이의 공격적인 상호작용이 일어나면 테스토스테론 수치가 높아질 것으로 예상된다. 남성은 테스토스테론이 C레벨(생리학적 최대치)까지 증가할 것으로 예상되지만, 영토 설정 기간 동안만 남성-남성 도전 또는 여성이 비옥하여 부성 관리가 저해되지 않을 때에만 나타날 수 있다. 특히 육아 중 공격성이 미미할 때 테스토스테론 수치는 레벨 B(교배 기준)로 감소해야 한다. 레벨 B는 생식행위의 표현에 필요한 테스토스테론의 최소 수준을 나타내며,[3][21] 육아행위에 큰 지장을 줄 것으로 예상되지 않는다.

수컷이 부성애를 거의 보이지 않는 종에서, 테스토스테론 수치는 수컷들 사이의 강렬하고 지속적인 상호작용과 수용성 있는 암컷의 이용 가능성 때문에 번식기 내내 C레벨로 가정된다.[5] 한 마리의 수컷이 한 마리 이상의 암컷과 함께 번식하는 경향이 있는 다육종에서, 수컷은 일반적으로 그들의 테스토스테론 수치가 번식기에 이미 생리학적 최대치에 가깝기 때문에 도전에 대한 높은 내분비 반응을 보이지 않는다. 고조된 테스토스테론과 폴리기니의 관계에 대한 실험적인 뒷받침이 발견되었는데, 테스토스테론이 정상적으로 일부일처제 수컷 새에 이식되었다면(즉, 테스토스테론 수치는 C레벨에 도달하도록 조작되었다) 이 수컷들은 다처제가 되었다.[22]

짝짓기 작업 대 유지 관리

도전 가설에 관해서 고려할 때, 더 넓은 절충이 있다: 유지 보수 대 생식 노력이다. 생식 노력에는 짝짓기와 부모의 노력이 모두 포함된다. 생식 노력의 혜택을 얻기 위해서는 개개인이 테스토스테론 비용을 감수해야 하는데, 이것은 그들의 생리적인 유지에 방해가 될 수 있다. 자연 선택이 유지보다는 생식 성공에 유리하기 때문에 이는 생활사 절충의 한 형태다.[23] 따라서 생식 노력과 유지보수의 정확한 균형을 찾는 능력은 자연 선택에 의해 긍정적으로 선택되었을 것이며, 우리가 현재 도전 가설로 알고 있는 생리학적, 사회적 행동으로 이어졌을 것이다.

그러한 비용 중 하나는 높은 수준의 테스토스테론으로 인한 공격적인 활동 증가가 남성들을 증가하는 포식 상태에 노출시키는 가설을 세우고 있는데, 이것은 남성들을 위험할 뿐만 아니라 그들의 자손들도 위험하게 한다.[3] 도마뱀 Sceloporus jarrovi에 대한 연구는 장기간 테스토스테론을 유발한 사람들이 테스토스테론 수치가 낮은 사람들보다 사망률이 더 높기 때문에 이러한 예측을 뒷받침했다.[3] 오랜 기간 동안 높은 수치의 테스토스테론이 면역 체계를 억제하는 것으로 나타났으며, 인간의 자연 실험에서 수컷 고리꼬리 여우원숭이에 이르는 증거도 발견되었다.[24][3] 테스토스테론을 높은 수준으로 유지하는 것은 정력적으로 비싸며, 이것은 수컷이 공격적이고 육체적으로 힘든 상황에 자주 처할 때 생식 성공을 방해할 수 있다.[23] 높은 테스토스테론 수치로 인해 공격성이 증가했기 때문에, 개인은 평소보다 더 높은 부상 위험에 노출된다.[23]

따라서 높은 테스토스테론 수준을 유지하는 비용은 증가하는 생식 성공보다 더 클 수 있다.[3] 수컷 고리꼬리 여우원숭이(Lemur catta)에 대한 연구는 암컷원숭이들이 며칠 동안 발생하였을 때 증가된 수치의 타이밍이 빠듯했기 때문에 테스토스테론 수치의 증가와 이로 인한 비용 사이의 절충에 대한 생각을 뒷받침한다. 이는 비용과 편익을 고려할 때 테스토스테론 수치가 높을 수 있는 최적의 기간이 있음을 보여준다.[2]

남성-남성 공격성

테스토스테론이 공격적인 행동을 증가시킨다는 것은 오래 전부터 알려져 왔다.[25] 거세는 새의 공격성을 감소시키는 경향이 있고 테스토스테론과의 대체요법이 공격성을 증가시키지만 공격성과 테스토스테론은 항상 직접적인 관련이 있는 것은 아니다.[26][27] 도전 가설은 테스토스테론이 짝짓기와 같은 생식과 연관되었을 때 가장 즉각적으로 공격성과 관련이 있다는 것을 제안한다. 테스토스테론과 관련된 생식 맥락에서 남성-남성 공격성의 증가는 사회적 불안정한 상황에서 가장 강력하며, 또는 영역이나 짝에 대한 접근에 대한 다른 남성의 도전이다.[3]

공격성과 테스토스테론의 관계는 도전 가설에 의해 제안된 테스토스테론의 3단계 모델에 비추어 이해할 수 있다. 테스토스테론이 레벨 B, 즉 번식 기준선에 도달함에 따라 공격성의 증가가 미미하다. 테스토스테론이 B레벨 이상으로 증가하여 C레벨에 근접하면 남성-남성 공격성이 급격히 증가한다.[3]

연속 사육자

도전 가설이 확립된 것은 계절 사육자를 대상으로 한 자료를 바탕으로 한 것이다. 그러나 지속적인 사육자인 많은 종들이 있다. 즉, 일년 내내 번식하고 짝짓기 기간이 일년 내내 분포하는 종(예: 인간)이다. 연속 사육자에서는 암컷이 에스트러스 동안 성적으로 수용되는데, 이때 난포가 성숙해 배란이 일어날 수 있다. 배란 증상은 임신 가능성이 가장 높은 단계로, 많은 비인간 영장류들 사이에서 성기의 붓기와 붉음을 통해 수컷들에게 광고된다.[28]

도전 가설에 대한 지지는 지속적인 사육농가에서 발견되었다. 예를 들어, 침팬지에 대한 연구는 암컷이 배란 증상을 보이는 기간 동안 수컷이 더 공격적으로 변했다는 것을 보여주었다. 게다가 수컷 침팬지들은 성적으로 수용적인 암컷을 포함한 집단에서 거의 2.5배 더 자주 추격과 공격을 했다.[29]

인간에 대한 함의식

연속 사육자에게 적용되는 도전 가설에 대한 예측은 부분적으로 암컷이 성적으로 수용적인 때를 감지하는 수컷의 능력에 달려 있다. 많은 동물 종의 암컷들이 성적으로 수용적일 때 광고를 하는 것과 대조적으로, 인간의 암컷들은 단서들을 보여주지 않고 배란을 숨긴다고 한다.[30][31] 인간에게 도전 가설이 조사되지 않은 반면, 도전 가설에 대한 예측이 적용될 수 있다는 제안도 나왔다.[32]

인간 문헌에서 여러 줄의 증거를 종합하면 이 명제가 그럴듯하다는 것을 알 수 있다. 예를 들어, 테스토스테론은 비아버지들에 비해 아버지가 더 낮으며,[33] 예비 증거는 남성이 여성의 출산율을 구별할 수 있을 것이라고 암시한다.[34] 인간이 아닌 동물에서 도전 가설을 지지하는 것은 인간에서 테스토스테론과 공격성의 관계를 탐구할 수 있는 기초를 제공한다.

도전 가설을 확장한 이중호르몬 가설

도전 가설은 짝짓기 맥락에서 테스토스테론과 공격성 사이에 연관성이 있으며, 보다 광범위하게 지위를 추구하는 행동들이 존재한다고 주장한다.[3] 그러나 테스토스테론과 지위를 추구하는 행동을 연관짓는 발견은 특히 인간에게 일관성이 없고 비판의 여지를 남기는 경우가 많다.[35] 테스토스테론은 공격성과 경쟁력과 같은 신분 추구 행동과 긍정적인 상관관계가 있는 것으로 보여지는 경우도 있지만, 테스토스테론은 같은 행동과 약하거나 심지어 아무런 상관관계가 없는 것으로 밝혀졌다.[35] 일부 학자들은 이러한 불일치를 연구 방법의 한계 탓으로 돌렸지만 이중 호르몬 가설은 이러한 불일치 중 일부에 대한 이론적 설명으로 등장했다.

이중 호르몬 가설

스트레스는 경쟁과 짝짓기에 근본적인 역할을 하므로, 도전 가설을 볼 때 스트레스에 반응하여 분비되는 호르몬은 테스토스테론뿐만 아니라 테스토스테론도 고려해야 한다. 코티솔은 시상하부-하수체-아드레날린에서 생성되며 신체적 또는 심리적 스트레스를 받을 때 분비된다. 이는 테스토스테론과 연계된 상태 추적 상호작용이 종종 스트레스를 받는 상황이기 때문에 도전 가설과 관련이 있다.[35]

이중 호르몬 가설에 따르면 테스토스테론 수준과 공격성/상태 탐색 행동 사이의 상관관계는 해당 코르티솔 수준에 의존한다; 코티솔 수준이 낮을 때 둘 사이에는 강한 상관관계가 있고, 코티솔 수준이 높을 때는 약하거나 때로는 역 상관관계가 있다.[35] 사회적 지위, 리더십, 공격성을 살펴본 인간에 대한 연구에서 이러한 관계를 뒷받침하는 증거가 있다.[36] 코티솔은 이 가설에서 테스토스테론과 지위추구/생산적 공격성 사이의 관계의 조정자로 간주된다.[37]

그러나 덱커스 외 연구진이 2019년 메타분석 평가한 바에 따르면 이중호르몬 가설에도 자체 결함이 있으며 현재 증거는 부분적으로만 가설을 뒷받침하는 것으로 보인다.[37] 때때로 약한 증거에 대한 제안된 추론은 코티솔과 테스토스테론이 사회적 맥락과 개인 심리학과의 상호작용을 통해 지위를 추구하는 행동을 규제한다는 것이다.[36] 그러한 맥락 중 하나는 '승리-패리'인데, 테스토스테론과 코티솔이 상호 작용하여 사회적 지위를 회복하는 방법으로 승리보다 패한 후 다시 경쟁하고 싶은 욕구를 증가시킬 것이다.[36] 개인의 성격은 코티솔과 테스토스테론의 상호작용에도 영향을 미치고 있으며, 연구결과 코티솔 x 테스토스테론 상호작용은 불쾌감이 높고 정서불안정이 높은 사람에게만 통계적으로 유의미했다.[36]

참고 항목

참조

  1. ^ Buss, D. M. (2002). "Human mate guarding". Neuroendocrinology Letters. 23: 23–29. PMID 12496732.
  2. ^ a b Cavigelli, A. Sonia; Pereira, E. Michael (May 2000). "Mating Season Aggression and Fecal Testosterone Levels in Male Ring-Tailed Lemurs (Lemur catta)". Hormones and Behavior. 37 (3): 246–255. doi:10.1006/hbeh.2000.1585. PMID 10868488. S2CID 14160732 – via Science Direct.
  3. ^ a b c d e f g h i j Wingfield, J. C.; Hegner, R. E.; Dufty, A. M.; Ball, G. F. (1990). "The 'challenge hypothesis': Theoretical implications for patterns of testosterone secretion, mating systems and breeding strategies". American Naturalist. 136 (6): 829–846. doi:10.1086/285134. S2CID 84509821.
  4. ^ Wingfield, J.C., Jacobs, J.D., Tramontin, A.D., Perfito, N., Mauney, D.L., Soma, K. (2000) 새의 번식에 있어서 호르몬과 행동 상호작용의 생태학적 기초를 향해. 인: 월렌, K, 슈나이더, J. (에드), 컨텍스트에서의 재생산. MIT 프레스, 캠브리지, MA, 85–128페이지.
  5. ^ a b Goymann, W.; Landys, M. M.; Wingfield, J. C. (2007). "Distinguishing seasonal androgen responses from male-male androgen responsiveness—Revisiting the challenge hypothesis". Hormones and Behavior. 51 (4): 463–476. doi:10.1016/j.yhbeh.2007.01.007. PMID 17320880. S2CID 7025497.
  6. ^ Chastel, Olivier; Barbraud, Christophe; Weimerskirch, Henri; Lormée, Hervé; Lacroix, André; Tostain, Olivier (January 2005). "High levels of LH and testosterone in a tropical seabird with an elaborate courtship display". General and Comparative Endocrinology. 140 (1): 33–40. doi:10.1016/j.ygcen.2004.10.012. PMID 15596069.
  7. ^ a b c d e f Wingfield, John C.; Ball, Gregory F.; Dufty Jr, Alfred M.; Hegner, Robert E.; Ramenofsky, Marilyn (1987). "Testosterone and Aggression in Birds". American Scientist. 5 (6): 602–608. Bibcode:1987AmSci..75..602W.
  8. ^ Herting, Brian.; Belthoff, James R. (1997). "Testosterone, Aggression, and Territoriality in Male Westerm Screech Owls (Otus kennicottue): Results from Preliminary Experiments". United States Department of Agriculture Forest Service General Technical Report NC (190): 213–217.[필요하다]
  9. ^ a b 헤팅, 브라이언, 벨토프, 제임스 R.(1997) "테스토스테론, 공격성, 그리고 남성 웨스텀 스크리크 올스의 영역성 (Otus kennicottue: 예비 실험 결과". 미국 농림부 일반 기술 보고서 NC(190): 213–217.
  10. ^ Soma, K. K.; Tramontin, A. D.; Wingfield, J. C. (7 June 2000). "Oestrogen regulates male aggression in the non-breeding season". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 267 (1448): 1089–1096. doi:10.1098/rspb.2000.1113. PMC 1690643. PMID 10885513.
  11. ^ a b Soma, K. K (1 July 2006). "Testosterone and Aggression: Berthold, Birds and Beyond". Journal of Neuroendocrinology. 18 (7): 543–551. doi:10.1111/j.1365-2826.2006.01440.x. PMC 2954190. PMID 16774503.
  12. ^ a b c Archer, John (2006). "Testosterone and human aggression: an evaluation of the challenge hypothesis". Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 30 (3): 319–345. doi:10.1016/j.neubiorev.2004.12.007. PMID 16483890. S2CID 26405251.
  13. ^ Wingfield, John; Hegner, Robert E.; Dufty, Alfred M.; Ball, Gregory F. (December 1990). "The "Challenge Hypothesis": Theoretical Implications for Patterns of Testosterone Secretion, Mating Systems, and Breeding Strategies". The American Naturalist. 6. 136 (6): 829–846. doi:10.1086/285134. JSTOR 2462170. S2CID 84509821.
  14. ^ Klukowski, Matthew; Nelson, Craig E. (June 1998). "The Challenge Hypothesis and Seasonal Changes in Aggression and Steroids in Male Northern Fence Lizards (Sceloporus undulatus hyacinthinus)". Hormones and Behavior. 33 (3): 197–204. doi:10.1006/hbeh.1998.1449. PMID 9698502. S2CID 19098633.
  15. ^ Hirschenhauser, K.; Taborsky, M.; Oliveira, T.; Canàrio, A.V.M.; Oliveira, R.F. (1 October 2004). "A test of the 'challenge hypothesis' in cichlid fish: simulated partner and territory intruder experiments". Animal Behaviour. 68 (4): 741–750. doi:10.1016/j.anbehav.2003.12.015. S2CID 35139186.
  16. ^ a b c Muller, Martin N; Wrangham, Richard W (2004). "Dominance, aggression and testosterone in wild chimpanzees: a test of the 'challenge hypothesis'". Animal Behaviour. 67 (1): 113–123. doi:10.1016/j.anbehav.2003.03.013. S2CID 8041587.
  17. ^ 그레이, P. B. & 캠벨, B. C. (2009) 인간 남성 테스토스테론, 쌍둥이자리, 부성애. P. T. 엘리슨 & P. B. 그레이 (Ed.)에서는 사회관계에서의 내분비학(pp. 270-293)이다. MA의 캠브리지: 하버드 대학 출판부.
  18. ^ Creel, S.; Creel, N. M.; Mills, M. G. L.; Monfort, S. L. (1997). "Rank and reproduction in cooperatively breeding African wild dogs: behavioral and endocrine correlates". Behavioral Ecology. 8 (3): 298–306. doi:10.1093/beheco/8.3.298.
  19. ^ Wynne-Edwards, K. E. (2001). "Hormonal changes in mammalian fathers". Hormones and Behavior. 40 (2): 139–145. doi:10.1006/hbeh.2001.1699. PMID 11534974. S2CID 36193536.
  20. ^ 케터슨, E.D. & 놀란 주니어, V. (1999년) 적응, 적응, 적응, 제약: 호르몬의 관점. 미국 자연주의자, 154S, S4–S25.
  21. ^ Klukowski, M.; Nelson, C. E. (1998). "The Challenge Hypothesis and Seasonal Changes in Aggression and Steroids in Male Northern Fence Lizards (Sceloporus undulatus hyacinthinus)". Hormones and Behavior. 33 (3): 197–204. doi:10.1006/hbeh.1998.1449. PMID 9698502. S2CID 19098633.
  22. ^ Wingfield, J. C. (1984). "Androgens and mating systems: Testosterone-induced polygyny in normally monogamous birds". Auk. 101 (4): 655–671. doi:10.2307/4086893. JSTOR 4086893.
  23. ^ a b c Gray, Peter; Straftis, Alex; Bird, Brian; McHale, Timothy; Ziliolo, Samuele (July 2020). "Human reproductive behavior, life history, and the Challenge Hypothesis: A 30-year review, retrospective and future directions". Hormones and Behavior. 123: 104530. doi:10.1016/j.yhbeh.2019.04.017. PMID 31085183. S2CID 155088340 – via ScienceDirect.
  24. ^ Davis, Mark (23 December 2013). "In men, high testosterone can mean weakened immune response, study finds". Stanford Medicine News Center. Retrieved 29 October 2020.
  25. ^ 터너, A. K. (1994년). 남성 폭력에 대한 유전적, 호르몬적 영향. 인: J. Archer (Ed.), 남성 폭력 (233–252) 뉴욕: 루트리지.
  26. ^ Harding, C. H. (1981). "Social modulation of circulating hormone levels in the male". Am. Zool. 21: 223–232. doi:10.1093/icb/21.1.223.
  27. ^ Dittami, J. P.; Reyer, H. U. (1984). "A factor analysis of seasonal behavioral hormonal and body weight changes in adult male bar-headed geese". Anser Indicus. Behaivour. 90: 114–124. doi:10.1163/156853984x00579.
  28. ^ Deschner, T.; Heistermann, M.; Hodges, K.; Boesch, C. (2003). "Timing and probability of ovulation in relation to sex skin swelling in wild West African chimpanzees, Pan troglodytes verus". Animal Behaviour. 66 (3): 551–560. doi:10.1006/anbe.2003.2210. S2CID 53203062.
  29. ^ Muller, M. N.; Wrangham, R. W. (2003). "Dominance, aggression, and testosterone in wild chimpanzees: A test of the 'challenge hypothesis'". Animal Behaviour. 67: 113–123. doi:10.1016/j.anbehav.2003.03.013. S2CID 8041587.
  30. ^ Benshoof, L.; Thornhill, R. (1979). "The evolution of monogamy and concealed ovulation in humans". J. Social. Biol. Struct. 2 (2): 95–106. doi:10.1016/0140-1750(79)90001-0.
  31. ^ 알렉산더, R.D., 누난 K.M. (1979년) 배란, 부모의 돌봄, 그리고 인간의 사회적 진화 은폐. N.A.에서. 채그논과 W. 철 (에드), 진화 생물학 및 인간 사회 행동 (pp. 436-453) 노스 Scitute, MA: Duxbury Press.
  32. ^ Archer, J (2006). "Testosterone and human aggression: An evaluation of the challenge hypothesis". Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 30 (3): 319–345. doi:10.1016/j.neubiorev.2004.12.007. PMID 16483890. S2CID 26405251.
  33. ^ Berg, S. J.; Wynne-Edwards, K. E. (2001). "Changes in testosterone, cortisol, and estradiol levels in men becoming fathers". Mayo Clin. Proc. 76 (6): 582–592. doi:10.4065/76.6.582. PMID 11393496.
  34. ^ Haselton, M. G.; Gildersleeve, K. (2011). "Can men detect ovulation?". Current Directions in Psychological Science. 20 (2): 87–92. doi:10.1177/0963721411402668. S2CID 1598192.
  35. ^ a b c d Knight, Erik; Sarkar, Amar; Prasad, Smrithi; Mehta, Pranjal (July 2020). "Beyond the challenge hypothesis: The emergence of the dual-hormone hypothesis and recommendations for future research". Hormones and Behavior. 123: 104657. doi:10.1016/j.yhbeh.2019.104657. PMC 7311256. PMID 31863735.
  36. ^ a b c d Mehta, Pranjal; Prasad, Smrithi (2015). "The dual-hormone hypothesis: a brief review and future research agenda" (PDF). Current Opinion in Behavioral Sciences. 3: 163–168. doi:10.1016/j.cobeha.2015.04.008. S2CID 53206440 – via ScienceDirect.
  37. ^ a b Dekkers, Tycho; Agelink van Rentergem, Joost; Meijer, Bren; Popma, Arne; Wagemaker, Eline; Huizenga, Hilde (January 2019). "A meta-analytical evaluation of the dual-hormone hypothesis: Does cortisol moderate the relationship between testosterone and status, dominance, risk taking, aggression, and psychopathy?". Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 96: 250–271. doi:10.1016/j.neubiorev.2018.12.004. hdl:11245.1/535e83e4-a5fe-4d34-9409-c87aa37fb0b5. PMID 30529754. S2CID 54448625 – via ScienceDirect.