변형 날개바이러스

Deformed wing virus
변형 날개바이러스
Deformed Wing Virus in worker bee.JPG
DWV가 장착된 카니올란 꿀벌
바이러스 분류 e
(랭킹되지 않음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 오르토나비라과
Phylum: 피수비리코타
등급: 피소니비리케테스
주문: 피코르나비르목
패밀리: 이플라비루스과
속: 이플라바이러스
종:
변형 날개바이러스

변형 날개 바이러스(DWV)는 RNA 바이러스로, 꿀벌에 영향을 미치는 것으로 알려진 22개의 바이러스 중 하나이다. 꿀벌인 아피스 멜리페라(Apis mellifera)를 가장 흔하게 감염시키는 반면, 그것은 봄부스 테레스트리스와 같은 다른 벌종에서도 기록되어, 이전에 예상했던 것보다 더 넓은 숙주 특이성을 가질 수 있음을 나타낸다.[1] 이 바이러스는 1980년대 초 일본에서 온 증상 꿀벌의 표본으로부터 처음 격리되어 현재 전세계에 분포하고 있다. 그것은 또한 꽃가루 바구니와 상업적으로 기른 범블비에서도 발견된다.[2] 그것의 A. mellifera의 주요 벡터는 바로아 미트다.[3] 꿀벌 번데기의 발달에 있어서 보통 유도하는 가장 명백한 기형에서 따온 이름인데, 이것이 위축되고 날개가 변형되지만, 다른 발달 기형이 존재하는 경우가 많다.

게노믹스

바이러스 게놈은 2006년에 출판되었다.[4] 게놈은 폴리(A) 꼬리를 제외한 길이 10140개의 뉴클레오티드(nucleotides)로 328킬로 달튼(kDA) 다단백질을 인코딩하는 하나의 큰 개방형 판독 프레임을 포함하고 있다. 중앙 부호화 순서의 5'는 1144-뉴클레오티드 비번역 리더 순서(UTR)이다. 3' 부호화 순서는 317-뉴클레오티드 비번역 영역이며, 그 뒤에 폴리(A) 꼬리가 따른다.

게놈은 아데노신 29.5%, 시토신 15.8%, 구아닌 22.4%, 우라실 32.3%이다. 코돈 사용 분석 결과 3루 위치에서 우라실 39.5%, 아데노신 26.8%가 검출됐다. 구조용 단백질은 크게 VP1(44kDa), VP2(32kDa), VP3(28kDa) 등 3가지다. 이것들은 다단백질의 N단자 부분에 있다. 다단백질의 C-단자부에는 RNA 헬리코아제, 치모트립신 유사 3C 프로테아제, RNA 의존성 RNA 중합효소 등 잘 특성화된 피코나바이러스 비구조성 단백질의 전형적 시퀀스 모티브가 들어 있다.

VP1은 코돈 486에서 880 사이에 인코딩되며 VP3은 코돈 913과 1063 사이에 위치한다. VP2의 경계가 잘 정의되어 있지 않지만 VP1의 5'로 인코딩되어 있다. 코돈 464와 486 사이에 인코딩된 작은 단백질(VP4)이 있을 수 있지만, 이 단백질이 게놈에 존재하는지는 확인되지 않았다.

거짓말 5'에서 VP2까지가 매우 가변적인 리더 펩타이드(L단백질)이다. 다단백질의 7.3%를 점유했음에도 불구하고 이플라비르과에서 발견된 변동의 26.2%~33.3%를 담당한다. 그것은 호스트 캡 의존적 mRNA 변환의 억제와 바이러스 내부 리보솜 진입 사이트 활동의 자극에 관여할 수 있다.

많은 RNA 바이러스에 공통인 소단백질(23아미노산)인 VPG는 복제와 번역을 위해 게놈 RNA의 5'끝을 안정시키는 역할을 한다. 3C 프로테아제 2093과 2118 즉시 5'의 뉴클레오티드 위치 사이에 putive VPG가 있다. 그 단백질 자체는 아직 바이언에 존재하는 것으로 확인되지는 않았다.

헬리코아제 영역 A, B, C는 1460년과 1575년 사이에 발견된다. 3C protease 도메인은 2183년에서 2327년에 걸쳐 있다. 일반적인 8개의 RdRp 도메인은 코돈 2493과 2828 사이에 위치한다.

게놈 구조는

5'UTR-L-VP2-(VP4)-VP1-VP3-RNA 헬리캐아제-(VPG)-3C 프로테아제-RNA 종속 RNA 중합효소-3'UTR

putative VP4와 VPG 단백질은 여기에 괄호로 표시된다. 만약 VPG가 게놈에 존재한다면, 사본은 RNA 게놈의 5' 끝부분과 결합될 것이다.

분자생물학

처녀자리(Virion)는 30nm의 이코사면 입자로, 단일 양의 변형 RNA 게놈과 3개의 주요 구조 단백질로 구성되어 있다.

바이러스학

이 바이러스는 감염된 성인벌의 머리와 복부에 집중되며 흉부의 십일조를 현저히 감소시킨다. 게놈은 감염된 벌의 머리, 흉부, 복부, 날개에서 역대사효소-폴리메라제 연쇄반응에 의해 검출된다. 다리에만 바이러스가 없다.

증상

날개가 변형된 꿀벌

변형 날개 바이러스(DWV)는 바로아 진드기가 들끓는 군집의 성인 꿀벌들에게서 흔히 발견되는 날개와 복부 기형을 유발한 혐의를 받고 있다.[3] 이러한 증상들은 손상된 부속물, 특히 뭉툭한 날개, 쓸모없는 날개, 짧아진 복부, 오색, 다리와 날개의 마비를 포함한다. 증상성 벌은 수명을 심각하게 감소시켰으며(보통 48시간 미만) 일반적으로 벌통에서 쫓겨난다. 이 증상은 DWV 십일조 증가와 밀접한 관련이 있으며, 같은 군집의 무증상 벌에서 십일조를 감소시킨다.[5] 진드기가 없는 경우, 이 바이러스는 저혈당 분비물(로열젤리)과 브로드푸드에서도 검출될 수 있고 여왕의 난소와 드론 정자를 통해서도 수직으로 검출될 수 있기 때문에 어른들 사이에 구두로 전달되는 은밀한 감염으로 벌 개체군에서 지속되는 것으로 생각된다. 그 바이러스는 진드기 안에서 복제될 수 있지만 이것은 확실하지 않다.

바라 파괴자에 의한 전송

DWV 감염의 심각한 증상은 벌집의[3] 바로아 파괴자 침입과 관련이 있는 것으로 보이며 연구 결과에 따르면 바로아 파괴자는 심지어 심하게 감염된 벌에서도 발견되는 것보다 더 높은 수준의 바이러스를 항거하고 있다. 따라서 V. 파괴자는 바이러스의 집중적인 벡터일 뿐만 아니라, 인큐베이터를 복제하고, 벌과 벌통에 영향을 확대, 증가시키는 역할을 할 수도 있다. 바로아 진드기는 변형 날개 바이러스의 빈도를 10%에서 100%로 증가시키는 것으로 입증되었다. 그것은 전세계적으로 벌집단의 소멸에 있어 가장 큰 요인이다.[6] 이 바이러스의 DWV-B 변종은 특히 독성이 강하며 겨울 이상 식민지 사망의 원인이 되는 것으로 밝혀졌다.[7] 온대지방에서는 성인 꿀벌 일꾼들이 다음 봄까지 여왕을 둘러싼 벌집에 남아 있다. 비교적 긴 수개월 동안 각 작업자의 바이러스 부하는 치명적인 수준으로 증가할 수 있다. 겨울철 DWV 감염으로 너무 많은 노동자들이 사망하면, 그 군집은 벌집의 온도를 안정시킬 수 없을 것이고 전체 군집이 붕괴될 수도 있다.

진드기와 DWV의 결합은 벌에 면역억제 및 기타 기회주의적 병원체에 대한 민감성을 증가시킬 수 있으며 꿀벌 군집 붕괴 장애의 중요한 요인으로 여겨져 왔다.[8]

이 바이러스는 여왕으로부터 달걀로, 그리고 재생된 식품 공급원으로도 전염될 수 있지만, V. 파괴자가 없는 경우 이것은 일반적으로 많은 수의 변형된 벌들을 야기시키지 않는다.

DWV는 인지 기능을 손상시킨다.

이 바이러스의 인위적인 감염은 꿀벌의 행동적 소성에도 특정한 결손을 일으키는 것으로 보고되고 있다.[9] 꿀벌은 감염 4일 후 자당 자극에 더 잘 반응한다. 더욱이 감염된 벌은 획득 중 연상 학습 패러다임과 훈련 후 2시간과 24시간 후 기억 보유 테스트에서 장애를 보인다. 습관화, 감각화 등 비관련 학습 패러다임에서의 성과는 바이러스의 영향을 받지 않았다.

카쿠고 바이러스와 공격적인 행동

또 다른 바이러스인 카쿠고 바이러스는 DWV와 98% 비슷한 RNA 염기서열을 갖고 있다. 그것은 DWV 종의 하위 유형으로 간주된다.[10] 그것은 공격적이고 경비적인 꿀벌의 버섯 몸에서만 발견된다.[11] DWV에 의해 크게 영향을 받는 벌들은 또한 그들의 머리 속에 바이러스의 측정 가능한 티커를 가지고 있는 반면, 증상 없는 벌들은 복부나 흉부에서만 티터를 생산한다.

참조

  1. ^ Genersch, E.; C. Yue; I. Fries; J. R. de Miranda (2006). "Detection of Deformed wing virus, a honey bee viral pathogen, in bumble bees (Bombus terrestris and Bombus pascuorum) with wing deformities". Journal of Insect Pathology. 91 (1): 61–63. doi:10.1016/j.jip.2005.10.002. PMID 16300785.
  2. ^ Graystock, Peter; Yates, Kathryn; Evison, Sophie E. F.; Darvill, Ben; Goulson, Dave; Hughes, William O. H.; Osborne, Juliet (2013). "The Trojan hives: pollinator pathogens, imported and distributed in bumblebee colonies". Journal of Applied Ecology. 50 (5): 1207–1215. doi:10.1111/1365-2664.12134. ISSN 0021-8901.
  3. ^ a b c Gunn, Alan; Bowen Walker PL; Martin SJ (1999). "The transmission of deformed wing virus between honeybees (Apis mellifera L.) by the ectoparasitic mite Varroa jacobsoni Oud". Journal of Invertebrate Pathology. 73 (1): 101–106. CiteSeerX 10.1.1.212.8099. doi:10.1006/jipa.1998.4807. PMID 9878295.
  4. ^ Lanzi G, de Miranda JR, Boniotti MB, Cameron CE, Lavazza A, Capucci L, Camazine SM, Rossi C (May 2006). "Molecular and biological characterization of deformed wing virus of honeybees (Apis mellifera L.)". Journal of Virology. 80 (10): 4998–5009. doi:10.1128/JVI.80.10.4998-5009.2006. PMC 1472076. PMID 16641291.
  5. ^ Brettell, Laura E.; Mordecai, Gideon J.; Schroeder, Declan C.; Jones, Ian M.; da Silva, Jessica R.; Vicente-Rubiano, Marina; Martin, Stephen J. (March 2017). "A Comparison of Deformed Wing Virus in Deformed & Asymptomatic Honey Bees". Insects. 8 (1): 28. doi:10.3390/insects8010028. PMC 5371956. PMID 28272333.
  6. ^ "Highly Contagious Honey Bee Virus Transmitted by Mites". ScienceDaily. Retrieved 19 December 2013.
  7. ^ McMahon, Dino P.; Natsopoulou, Myrsini E.; Doublet, Vincent; Fürst, Matthias; Weging, Silvio; Brown, Mark J. F.; Gogol-Döring, Andreas; Paxton, Robert J. (2016). "Elevated virulence of an emerging viral genotype as a driver of honeybee loss". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1833): 20160811. doi:10.1098/rspb.2016.0811. ISSN 0962-8452. PMC 4936039. PMID 27358367.
  8. ^ Welsh, Jennifer (June 7, 2012). "Mites and Virus Team Up to Wipe Out Beehives". LiveScience. TechMediaNetworks, Inc. Retrieved June 11, 2012.
  9. ^ Iqbal J, Mueller U (June 2007). "Virus infection causes specific learning deficits in honeybee foragers". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 274 (1617): 1517–21. doi:10.1098/rspb.2007.0022. PMC 2176156. PMID 17439851.
  10. ^ "Iflaviridae". Picornavirales. The Pirbright Institute, UK. Retrieved February 12, 2015.
  11. ^ Fujiyuki T, Takeuchi H, Ono M, Ohka S, Sasaki T, Nomoto A, Kubo T (February 2004). "Novel insect picorna-like virus identified in the brains of aggressive worker honeybees". Journal of Virology. 78 (3): 1093–100. doi:10.1128/JVI.78.3.1093-1100.2004. PMC 321398. PMID 14722264.

추가 읽기

외부 링크