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로스트랄 철새천

Rostral migratory stream
로스트랄 철새천
식별자
약어RMS
NeuroEx IDbirnlex_1702
신경조영술의 해부학적 용어
(a) 뇌와 좌골 철수의 위치를 보여주는 마우스의 머리, RMS(빨간색)는 새로 생성된 신경블라스트가 측면 심실의 SVZ에서 후각구(OB)로 이동한다. (b) 새로 생성된 신경블라스트의 이동은 측면 심실에서 시작하여 RMS를 따라 계속되며 OB에서 종료된다.성숙한 내부 동맥류 집단이 생성되는 곳. (c) 심실을 따라 SVZ의 사이토 아키텍처를 보여주는 전자 현미경에 기초한 도식.Ependymal cells (gray) form a monolayer along the ventricle with astrocytes (green), neuroblasts (red) and transitory amplifying neuronal precursors (TAP) (purple) comprising the SVZ. (d) Schematic showing the migration of neuroblasts along the RMS. Astrocytes (green) ensheath the migrating neuroblasts (red) and are thought to restrict and contain(e) 신경블라스트를 특정 경로로 이동시키면 OB에 들어가 방사상으로 이동하며 과립 또는 근막 세포가 생성된다.
제시카 B 레닝턴의 논문, 2003년 외.[1]


RMS는 뇌의 심실하위(SvZ)에서 발원한 뉴런 전구체가 주 후각구(OB)에 도달하기 위해 이동하는 일부 동물의 뇌에서 발견되는 특화된 철새통로다.RMS의 중요성은 냄새에 대한 동물의 민감성을 정제하고 심지어 변화시키는 능력에 있다. 이것은 우리의 후각적 감각이 발달하지 않았기 때문에 인간의 뇌에 비해 설치류 뇌에서 그 중요성과 더 큰 크기를 설명한다.[2]이 길은 설치류, 토끼 그리고 다람쥐원숭이와 붉은털원숭이 둘 다에서 연구되어 왔다.[3]뉴런들이 OB에 도달하면 그들은 GABAERgicinterneurons로 분화된다. 그것들이 과립 세포층이나 심층층 중 하나로 통합되기 때문이다.

원래 뉴런은 성인의 뇌에서 재생할 수 없다고 믿었지만, 신경생식은 영장류의 뇌를 포함한 포유류의 뇌에서 일어나는 것으로 나타났다.그러나 신경유전증은 해마와 SVZ에 한정되며, RMS는 뉴런이 이들 지역에서 이동하기 위해 사용하는 하나의 메커니즘이다.[4]

간략한 역사

RMS는 J. Altman에 의해 1969년[5] 쥐의 뇌에서 H-tymidine 자동방사선 촬영법을 사용하여 명명되고 발견되었다.그는 측면 심실의 측면 벽 전체에 위치한 SVZ에서 주 후각 전구로 라벨이 부착된 세포의 이동을 추적했다.그는 또한 RMS의 크기에 대한 연령의 영향을 정량적으로 연구했다. 인간에서 새로운 뉴런의 RMS와 성인 SVZ 신경생성의 정도에 대한 약간의 논쟁이 여전히 진행중이다.[6]

세포생물학

혈관세포

혈관 세포는 성인 신경 전구체의 증식을 조절하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다.성체 아군영역(SGZ)에서는 분열세포의 밀집 군집이 해부학적으로 혈관, 특히 모세혈관에 가까운 것으로 나타났다.성인 SVZ 뉴런 전구체와 혈관 사이의 접촉은 비정상적으로 투과성이 있으며 아스트로시테와 과립체의 간섭이 없는 경우가 빈번하여 혈류 발생 단서가 성인 신경 전구체와 그 자손에 직접 접근하고 있음을 시사한다.혈관조직은 또한 성인 선조체에서 부상 후 새로운 뉴런 이동의 기질을 제공한다.[6]RMS에서 혈관 세포는 이동 세포의 경로에 평행하게 배치되어 비계를 제공한다.글래알 세포는 또한 혈관과 연관되어 있다; 예를 들어, RMS 이동을 모듈화한다고 생각되는 성장 요인인 BDNF(뇌에서 유래된 신경영양인자)에서, 이 세포들 사이의 통신은 RMS 이동에 중요할 수 있다.[7]

아스트로사이테스

아스트로사이테스는 갭 결합을[8] 형성하며 성인 SVZ와 그 이후 RMS에서 혈관 구조와 그 기저 라미나와 밀접하게 연관된다. 그것들은 내피와 순환 유래 요인의 영향뿐만 아니라 이 시스템에서 사이토카인과 성장 요인의 가용성을 조절하는 인터페이스 역할을 할 수 있다.또한 신경유전 해마와 SVZ에서 파생된 아스트로시테스는 비뉴로겐 척수가 아니라 다발성 성인 신경줄기세포의 증식과 뉴런 운명 확약을 촉진시켜 RMS에서의 역할을 제안한다. 아스트로시테스는 체외와 체내 모두에서 분비되고 막에 부착된 여러 인자를 표현한다.t는 뉴런 이동, 성숙, 시냅스 형성과 더불어 성인 신경 전구체의 증식과 운명 규격을 조절하는 것으로 알려져 있다.성인 SVZ에서는 아스트로사이테스가 로보 수용체를 표현하고 RMS를 통해 SLIT1-expressing neurobo blasts의 빠른 이동을 조절하며, 또한 신경블라스트 자체가 슬릿-로보 상호작용을 통해 아스트로사이테를 변조하는 역할을 할 것을 제안하였다.슬릿이 없을 때, 천체 공정이 제대로 정렬되지 않거나, 이동 중인 뉴런을 가로질러 달리는 대신 "튜브"를 만든다.[9]성인 SVZ 아스트로사이테스는 또한 신경성 출혈의 생존을 조절하기 위해 글루타민산염을 방출하는 것으로 보인다.성인 SVZ에만 국한되어, 심실벽에 서 있는 후피세포는 신경전구 및 그 자손생성과 밀접한 관계를 맺고 있어 신경계의 새로운 세포 생산을 위해 배아발달 후 줄기세포를 보존하는 구역인 '신경전위적 틈새'를 보호하기 위한 방패처럼 작용한다.[6][10]

기타글리알세포

표피세포는 노긴의 방출을 통해 성인의 신경전구체의 뉴런 운명사양을 적극적으로 조절한다.경피세포의 섬유를 박동하면 RMS와 같은 신경블라스트의 직접 이동에 시토카인 TNF-α(투석 괴사 인자), IGF-1(인슐린 유사 성장 인자)[11]과 같은 유도 분자의 농도 구배가 설정되는 것으로 보인다. 마이크로글리아도 성인 신경 유전자를 적극적으로 조절한다.기저 조건 하에서, 새로 생성된 뉴런의 세포외 사체는 성인 SGZ에서 활성화되지 않은 미세 글로리아에 의해 틈새에서 급속하게 세포세포가 제거된다.염증 조건 하에서 재활성화된 미세 글리아는 분비된 분자와 항염증 작용의 균형에 따라 성인 신경생물의 다른 측면에 유익하고 해로운 영향을 둘 다 가질 수 있다.한 연구에서는 환경유발성 SGZ 신경유전증에 대해 미세글리아 활성화와 T세포의 모집이 필요하다고 제안되어 RMS에서 가능한 역할을 제시했다.[6]

이주 역학

RMS의 세포는 "사슬 이동"에 의해 움직이는 것으로 여겨진다.이 신경블래스트는 틈 접합부와 부속 접합부를 포함한 막 전문화에 의해 연결되며, 글라이얼 튜브를 통해 후각 전구를 향해 서로 움직인다.이러한 움직임의 이면에 있는 경로와 메커니즘은 심실 후각 신경 유전 시스템(VONS), 글라이얼 프레임워크, 화학적 세포 신호 전달 시스템이다.

뇌실 후각 신경 유전 시스템(VONS)

후각계는 측심실 벽의 심실하부대에서 기저전뇌를 거쳐 후각전구(OB)에 이르는 RMS의 일부분에서 구성된다. VONS는 이 경로에 주어진 이름이며, 후각전구, 후각전구, 후각전구로 구성된다.[12]발달하는 뉴런은 심실하부를 떠나 RMS로 들어가 교태핵의 밑면을 따라 현기증적으로 그리고 통풍적으로 이동한다. 이것을 내림사지라고 한다.교태핵의 복측면에 도달하자마자 뉴런들은 로스트랄 사지를 따라 전후피질(AOC)으로 들어가 복측과 로스트럴로 이동한다.AOC는 후각 전구로 끝나는 후각을 발생시킨다.

글리알 프레임워크

로스트랄 철새천과 덴테이트 교러스에서 증식하는 세포의 표현형.RMS와 DG에서 증식세포의 표현형. 이중 라벨이 붙은 면역플루오렌스 연구에서는 RMS에서 대부분의 세포가 BrdU+/네스틴+(화살표, a)이며, BrdU+세포(화살표, b)를 둘러싸고 있는 GFAP+ 필라멘트(화살표, b)의 존재를 밝혔다.DG에서는 BrdU+/네스틴+세포(c)가 보였고 BrdU+/GFAP+세포 몇 개도 찾을 수 있었다(화살표, d, e).BrdU(빨간색), 네스틴, GFAP(녹색).
2005년 메리암 파이즈 외 에 의한 논문에서 각색되었다.[13]

발달한 뉴런은 RMS를 따라 후각 전구를 향해 활엽관을 통해 이동하는데, 이는 분화된 신경 조직과 배아 특성을 가진 조직 사이의 분열을 나타낸다.[14]특이하게도, 이 세포들은 대부분의 발달하는 뉴런들처럼 방사상으로 이동하기 보다는 피알 표면과 평행하게 뇌 표면과 접선한다.접선적으로 이동하는 뉴런은 일반적으로 방사형 글리아와[15] 독립적으로 이동한다고 믿지만 RMS 연구자들은 그렇지 않다고 믿는다.성체 쥐의 활엽관은 빛과 전자 현미경을 통해 관찰되었으며, 아스트로시틱의 신체와 과정을 망사체로 묘사하였다.[14]이들은 GFAP(광섬유산성 단백질)의 전형적인 발현에 근거한 아스트로사이테스(Astrocytes)로, 구체적으로는 형태학에 근거한 원소형 아스트로사이테스로 결정되어 왔다.게다가, 이 글루알 세포들은 배아나 미성숙 글루알 세포에서 흔히 발견되는 단백질인 비멘틴 발현에 양성인 것으로 밝혀졌다.발달하는 뉴런은 PSA-NCAM이라고 불리는 신경세포 접착분자(NCAM)의 다항질화(PSA) 배아 형태인 세포표면분자의 발현과 사후 신경블라스트에서 흔히 발견되는 단백질인 β-tubulin으로 확인되어 RMS의 세포가 뉴런으로 발전하는데 전념하고 있으며, 그렇게 되면 세포가 막힘에 따라 그렇게 된다는 것을 증명한다.후각 전구에 y를 넣는다.NCAM 제거와 함께 신경블라스트가 흩어지며 체인형성에서 NCAM의 중요성을 입증한다.뉴런은 이 활엽관의 루멘을 따라 군집과 사슬을 형성한다.일단 발달한 뉴런들이 후각 전구의 핵심에 도달하면, 그들은 릴린과 테나신[16](Tenascin)에 의해 시작된 RMS로부터 분리되어 방사상적으로 글로머룰리 쪽으로 이동하게 되는데, 이 이동은 테나신-R에 의존하며,[16] 내부유전자의 하위 유형으로 분화된다.이 뉴런들은 전기생리학과 콘포칼로컬 영상을 통해 체내 연구되어 왔다.[6]

세포신호

이동 전구체의 정확한 표적에 관련된 분자 단서의 본질은 여전히 의문이다.OB에 의한 화학반응 인자 분비가 가능으로 나타난다.화학적 촉매제와 억제제는 이동하는 뉴런에 작용하여 성장 원뿔의 변화를 유도하여 그들을 지시한다.그럼에도 불구하고, 이 구조에서 파생된 조직은 이동에 대한 지시적인 영향을 받지 않았다.반면, 중격 유도 분비 인자는 SVZ 세포에 혐오 효과를 보였다.좀 더 최근에는 분비된 분자 SLIT가 SVZ에서 유래된 전구체에 그러한 퇴치 효과를 보인다는 것이 밝혀졌다.더욱이, 통합자들은 선행 세포 체인의 이동과 그들의 부서에 대한 규제에 규제적 영향을 미친다는 것이 입증되었다.PSA-NCAM이 또 다른 후보로 등장한다.NCAM이 부족한 생쥐는 크기가 크게 줄어든 OB와 RMS를 따라 이동하는 전구체의 축적을 보여준다. NCAM의 부족은 뉴런-글리아 상호작용을 동요시킬 수 있으며, 이러한 상호작용을 수정하면 RMS에서의 이동 억제의 원인이 될 수 있다. 크로스타(Cross ta)가 입증되었다.lk는 뉴런과 글리알 세포 사이에 존재하며, 이 과정에서 PSA-NCAM의 적극적인 역할을 지지하는 데이터가 제시되었다.이동 전구체의 표면에 PSA-NCAM이 없다는 것은 신경퇴행성 질환에서 일어나는 아스트로겐혈증을 연상시키는 시나리오인 이 활엽세포 집단의 증식 특성을 변화시킬 수 있다.[17]

현재 연구

인간에 존재

인간에게 유사한 RMS의 존재는 식별하기 어려웠는데, 아마도 후각 전구가 설치류에서보다 인간에서 현저하게 덜 발달되어 있어서 연구하기가 더 어려웠으며, 이전의 과학 연구 중 많은 부분이 인간의 RMS에 관한 문제로 제기되어 왔다.발달한 태아의 뇌와 어린 산후 유아에서는 RMS의 전형적인 미성숙 뉴런 체인이 관찰되었다.그러나 SVZ에는 성체 뉴런 줄기세포의 뚜렷한 집단이 존재했음에도 불구하고 SVZ나 후각 족자를 따라 성체 인간 뇌의 전구로 이주하는 사슬이 존재한다는 증거는 거의 없었다.[18]이들 연구진은 수술 중이나 자가수술 중 제거된 뇌 부분을 분석해 0세부터 84세까지 대상자를 연구했다.이들은 DCX(더블코틴)와 PSA-NCAM을 발현한 세포가 유아에게서 채취한 뇌섹션에 존재하지만 18개월이 지나도록 사라졌다는 사실을 밝혀냈다.[18]그러나 추가 연구들은 SVZ에서만 유래된 철없는 뉴런의 소수 집단 이동의 존재를 보여주었다.이러한 신경블라스트는 설치류 RMS에서 관찰된 신경블라스트의 길쭉한 사슬과 대조적으로 단독으로 또는 체인을 형성하지 않고 짝을 지어 나타난다.[19] 이는 RMS가 유아기를[20] 넘어 특히 성인기로 급격히 감소하지만 존재하지 않음을 시사한다.그러나 개인 간 높은 수준의 변동성으로 인해 줄기세포의 정지 상태와 연령 사이의 직접적인 상관관계가 아직 정의되지 않았다.[21]따라서 성인 인간의 뇌에서 RMS와 유사한 구조는 여전히 큰 논란이 되고 있다.

연령관련감소

인간의 연령과 관련된 RMS 감소의 정도는 중요한 논쟁의 대상이 되어 왔다.신경생물의 감소와 인간의 해마로부터의 이동은 이미 잘 입증되었다.[22]더욱이 RMS를 통해 OB로 이동하는 SVZ 줄기세포의 활동에서 나이와 관련된 감소는 설치류에서 중년기에 의해 제자리걸음을 하게 된다.노인 생쥐의 경우, SVZ 세포를 적극적으로 나누는 개체수와 OB 내 동맥류 교체율이 모두 급격히 감소하여 RMS를 통한 뉴런 증식과 이동의 연령 관련 감소를 나타낸다는 연구결과가 나왔다. 이러한 감소는 중년기에도 SVZ의 뉴런 줄기세포 정지현상에 기인하는 것으로 나타났다.해마에서처럼 파괴가 [23]아니라

제약

현재 RMS 연구의 또 다른 주제는 제약에 관한 것이다.과학자들은 여전히 뇌에 약을 투여하고 선택적인 혈액-뇌 장벽을 통과시키는 어려운 과제를 해결하려고 노력하고 있다.최근 연구에서, 연구자들은 "CNS에 약물을 체내 전달"하는 데 있어서 RMS의 역할을 실험했다.[24]이 연구에서는 실험자들이 쥐의 RMS를 교란시켜 "CNS에 투여된 방사선을 섭취하는 것"을 방해했다. 형광 트레이서는 또한 뇌 전체에서 약물을 추적하는 데 사용되었다.이 약은 후각을 포함한 뇌의 모든 부위로 퍼진 것으로 밝혀졌다.이 연구는 RMS가 극도로 널리 퍼져있었고 약물을 무통적으로 전달하기 위해 중추신경계에 필요하다고 결론지었다.이 연구는 또한 RMS에 대한 이 연구가 충분하지 않지만, 그 대신에 확장될 필요가 있다는 점에 주목했다.RMS의 한계와 기능 중 일부는 여전히 알려져 있지 않으며, RMS의 위험도 일부 알려져 있지 않다.만약 RMS를 통해 CNS에 약물을 투여하려면, 뇌에 약물을 안전하게 전달하기 위해 RMS의 모든 세부사항을 알아야 한다.

α6β1 통합체

특정한 통합, 알파-6베타원, 그리고 RMS에서 그것이 하는 역할을 테스트하는 연구가 수행되었다. 이 연구는 화학적 매트릭스 분자가 RMS에서 신경분자 이동에 중요한 역할을 할 수 있다는 원리를 연구했다. 이 특정한 통합에 대한 연구는 쥐를 대상으로 수행되었다.연구진은 항체를 이용해 신경블라스트에서 발견된 α6β1 통합 서브유닛에 결합함으로써 이주가 중단되는 것을 관찰했다.또한, 그들은 α6β1 통합체가 기능하는 메커니즘을 조사하여 화학적합성 물질 라미네인을 통한 것으로 결정했다.이것은 RMS에 수직으로 라미네인을 주입하고 그렇게 함으로써 "정상적인 이동 경로에서 네로블라스트가 멀어지게" 하는 것을 관찰함으로써 완성되었다.[25]연구자들은 이 연구가 치료 목적으로 유용한 것으로 판명될 수 있다는 생각으로 신경블라스트가 잠재적으로 부상이나 질병의 위치로 끌려갈 수 있다는 결론을 내렸다.

참조

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