체태생성

Somatic embryogenesis
스위치그래스 체배아

체세포 발생은 식물이나 배아가 하나의 체세포에서 파생되는 인위적인 과정이다.[1]체체배아는 보통 배아의 발달, 즉 일반 식물 조직과 관련이 없는 식물 세포로부터 형성된다.체성 배아 주위에 내복이나 종자 외투가 형성되지 않는다.

유능한 원천 조직에서 파생된 세포는 분화되지 않은 세포 덩어리를 형성하도록 배양된다.조직 배양 배지의 식물 성장 조절기를 조작하여 굳은살이 형성되도록 유도하고 이후 배아가 굳은살이 형성되도록 변화시킬 수 있다.굳은살이나 배아 형성을 유도하기 위해 필요한 서로 다른 식물 성장 규제기관의 비율은 식물의 유형에 따라 다르다.[2]체체 배아는 주로 식물 성장 조절기(PGR)가 들어 있는 고체 또는 액체 영양성분 매체를 사용하여 시험관내 및 실험실용으로 생산된다.사용되는 주요 PGR은 보조지만 더 적은 양으로 사이토키닌을 포함할 수 있다.[3]새싹과 뿌리는 독과점인 반면 체배아는 조울증이 있어 여러 매체에서 배양하지 않고도 식물 전체를 형성할 수 있다.체태생성(chysical expositionesis)은 생물공학적으로 발전하는 요소뿐만 아니라 식물 발달 과정 중에 발생하는 생리적, 생화학적 사건을 이해하는 모델 역할을 해왔다.[4]체세포 발생에 대한 최초의 문서는 1958년 스튜어드 외 연구진, 1959년 라이너트가 당근 세포 중단 배양균을 가지고 있었다.[5][6]

직간접 발생

체세포 발생은 직간접적으로 두 가지 방법으로 발생한다고 설명되어 왔다.[7]

직접 발생생성

배아가 동일한 복제본을 생성하는 탐사 조직에서 직접 시작되었을 때 발생한다.즉, 탐사로부터 태아의 굳은살이 형성되지 않은 것을 직접 발생생식이라고 한다.

간접발생

occurs when explants produced undifferentiated, or partially differentiated, cells (often referred to as callus) which then is maintained or differentiated into plant tissues such as leaf, stem, or roots. 2,4-Dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D), 6-Benzylaminopurine (BAP) and Gibberellic acid (GA) has been used for development of indirect somatic emb딸기 속 료(Franagaria ananassa)

체세포생식에 의한 식물 재생

체태 발생을 통한 식물 재생은 발생 배양 시작, 발생 배양 확산, 체태 태아의 사전화, 체태 배아의 성숙, 비특정 매체에서의 식물 개발의 5단계로 이루어진다.시작과 증식은 부신이 풍부한 매개체에서 발생하며, 이는 국부적 용적세포의 분화를 유도한다.일반적으로 사용되는 보조 장치는 2,4-D이다.일단 보조기가 낮거나 없는 매체로 옮겨지면, 이 세포들은 성숙한 배아로 발전할 수 있다.체체배아의 발아는 기능적 뿌리가 있고 유인체를 쏠 수 있을 정도로 성숙할 때에만 발생할 수 있다.

영향을 미치는 요인

체세포의 분화를 조절하는 요인과 메커니즘은 상대적으로 모호하다.식물 조직 배양액에 의해 배설되고 배양 매체에서 발견되는 특정 화합물은 세포 분열과 형태적 변화를 조정하는데 필요한 것으로 나타났다.[9]이러한 화합물은 정씨 등에 의해 다양한 다당류, 아미노산, 성장조절제, 비타민, 저분자량 화합물, 폴리펩타이드로 확인되었다.[10]체세포 배아의 형성에 영향을 미치거나 조절하는 것으로 알려진 몇몇 신호 분자가 발견되었고 세포외 단백질, 아라비노갈락탄 단백질, 그리고 리포치툴리고사카리드가 포함되어 있다.온도와 조명은 체배아의 성숙에도 영향을 미칠 수 있다.

적용들

이 프로세스의 적용 분야에는 유전적으로 균일한 식물 물질의 집단 전파, 바이러스 제거, 유전자 변형을 위한 원천 조직 제공, 원생성체라고 불리는 단일 세포로부터 전체 식물의 생성, 합성 종자 기술의 개발이 포함된다.[1]

체세포생식의 이용

임업 관련 예

체성 발생 절차의 발달은 상업적으로 중요한 나무 종, 즉 주로 백낭을 포함한 체르노스페럼을 위한 목질 식물의 종자 저장 단백질(SSP)에 대한 연구를 일으켰다.이 연구 영역에서 SSP는 발생가능성과 발생가능성을 판단하기 위해 표식자로 사용되며, 발생가능성이 있는 시스템의 체 배아를 생물학적으로 유사하게 생산한다(Flinn et al. 1991, Beardmore et al. 1997).[13][14]

그로스닉클 외 연구진(1992)은 보육원 개발 중 그리고 현장 재배 직전 재고 품질 평가 프로그램을 통해 실내 스프루스 묘목을 양각과 비교했다.[15]모종사찰 높이, 뿌리칼라 지름, 건조중량은 첫 번째 생육기의 상반기 동안 양각보다 묘목에서 더 큰 비율로 증가했지만 이후 모든 식물의 성장률은 비슷했다.성장기가 끝날 무렵에는 묘목의 키가 양각보다 70% 더 컸고, 뿌리칼라의 지름이 더 컸으며, 쏘는 마른 체중이 더 컸다.뿌리건조량은 이른 성장기에 양각보다 묘목에서 더 빠르게 증가하였다.

가을이 적응하는 동안, 기숙사 해제 지수가 높아지고 결빙에 대한 내성이 높아지는 패턴은 묘목과 양각 모두에서 유사했다.뿌리 성장 능력은 가을에 적응하는 동안 감소했다가 증가했고, 묘목의 증가가 더 컸다.

심기 직전 재고품질을 평가한 결과, 양각은 묘목과 비교하여 전생방사수 잠재력이 감소하여 물 사용 효율이 더 높았으며, 묘목과 양각은 높은 뿌리 온도와 낮은 뿌리 온도 모두에서 물 이동 능력이 비슷했으며, 순 광합성 및 바늘 전도율은 낮은 뿌리 온도로 나타났다.묘목에서 양각보다 더 크고, 묘목에서는 22 °C의 뿌리보다 뿌리 성장이 더 크지만, 모든 식물의 뿌리 성장은 7.5 °C의 뿌리 온도로 낮았다.

삼림 벌채현장에서 목장을 하고 난 후의 내부 가문비 313B 스티로블록 묘목과 양각의 성장과 생존은 그로스닉클과 소령(1992)에 의해 결정되었다.[16]묘목과 양각 모두 포화( saturation化)시 삼투성 전위(三 os性sattip)와 투르고르 손실점( ()은 심기 직전 각각 -1.82 MPa, -2.22 MPa로 낮아져 활활 쏘는 동안 각각 -1.09와 -1.21 MPa의 계절적 최고치로 증가했다.그 후, 종묘와 양각류(양각류sattip)는 생장기 말기에 각각 -2.00, -2.45 MPa로 감소하였고, 이는 현장 온도의 지속적인 하락과 고도 성장의 중단과 일치하였다.일반적으로 묘목과 양각은 성장기를 거치면서 through과sat ψtip 값이 비슷했으며, turgor 손실 지점의 최대 탄성계수, 동정분수, 상대 수분 함량 등의 계절 패턴 변화도 유사했다.

그로스닉클과 소령(1992)은 [16]묘목과 양각 모두 1년 된 것과 현재 년도의 바늘이 바늘 전도율에서 비슷한 감소를 나타냈으며, 증기의 압력적자가 증가했다는 것을 발견했다.증기압력결손(VDD)과 광합성 활성방사선(PAR)에 대한 현재 연도 바늘 순 광합성(Pn) 반응 표면 모델에서는 양각의 P가 3.0kPa 미만, PAR이 1000μmol ms보다−2−1 큰 VPD에서 15n% 더 높았다.묘목과 양각의 1년 된 바늘과 현재 년도의 바늘은 물 사용 효율의 비슷한 패턴을 보였다.

성장기를 거치면서 묘목과 양각의 총살 증가율도 비슷한 수준이었다.묘목들은 심을 때와 재배 기간이 끝날 때 모두 더 큰 촬영 시스템을 가지고 있었다.묘목도 성장기를 거치면서 양각보다 뿌리발육이 컸지만, 묘목과 양각의 생존율이 각각 96%, 99%였던 성장기 말기에는 2종류의 뿌리:총 비율이 비슷했다.

추적 및 운명 지도

운명지도를 구축하기 위해서는 형태학적, 분자적 표지의 확립을 통한 체체 배아의 형성을 이해하는 것이 중요하다.운명의 지도는 더 많은 연구와 실험을 구축하는 기초다.운명지도를 구성하는 두 가지 방법이 존재한다: 동기식 세포분할과 시간 경과 추적이다.후자는 일반적으로 동기식 세포분할에 관련된 세포주기 변경 화학물질과 원심분리 때문에 더 일관성 있게 작용한다.[17]

안기오스페름스

혈관 조영에서의 배아 발육은 몇 단계로 나뉜다.지고테는 비대칭적으로 작은 비정형세포와 큰 기저세포로 나뉘어져 있다.조직 패턴은 구상 단계에서 형성되고 배아는 엽록체 단계로 전환된다.[18]배아 발육은 단핵과 디코트가 다르다.디코트는 구상, 하트, 어뢰 단계를 통과하고, 모노코트는 구상, 스큐텔라, 콜렉타일러 단계를 통과한다.[19]

많은 배양 시스템은 2,4-디클로로페녹시아세트산에 지속적으로 노출되어 체성 발생을 유도하고 유지한다.압시산은 묘목에서 체성 발생을 유도하는 것으로 보고되었다.캘러스가 형성된 후, 낮은 보조나 호르몬 프리 매체를 배양하면 체세포 배아 성장과 뿌리 형성을 촉진할 것이다.모노코트에서 발생 능력은 보통 발생 원점 또는 용혈 원점을 가진 조직으로 제한된다.모노코트의 체세포는 분화가 빨리 되고 나서 체세포와 형태생성 능력이 상실된다.동일한 종의 서로 다른 유전자형 간 발생성 콜러스 성장의 보조 민감도 차이는 얼마나 가변적인 보조 반응이 될 수 있는지를 보여준다.[20]

당근 다우커스 캐로타는 발달 경로와 분자 메커니즘에 관해 가장 먼저 이해되고 가장 잘 이해되는 종이었다.[17]Toonen 외 연구진(1994)의 시간 경과 추적 결과, 유능한 세포의 형태학은 형태와 세포질 밀도에 따라 달라질 수 있다.배아 정지에서 확인된 세포는 구형의 세포질이 풍부하고, 구형의 바쿠아올린, 타원형의 바쿠아올린, 길쭉한 바쿠아올린, 불규칙한 모양의 세포 등 5종이다.세포의 각 유형은 특정한 기하학적 대칭으로 증식했다.그들은 대칭, 비대칭, 이상형 세포 군집으로 발전했고, 결국 다른 주파수에서 배아를 형성했다.[21]체세포 발생에 조직적 성장 극성이 항상 존재하는 것은 아니라는 의미다.[17]

체르노스페름스

체조에서 배아 발육은 3단계로 이루어진다.자궁내부생식은 서스펜스 연장에 앞서 모든 단계를 포함한다.초기 발생은 정지기 연장 후 뿌리 메리스템 개발 전 모든 단계를 포함한다.늦게 발생되는 것은 뿌리와 총 쏘는 메리스템의 개발을 포함한다.[18]노르웨이 Spruce Picea abies의 시간 경과 추적 결과, 세포질이 풍부한 단일 세포도 배아로 발전하지 않았다고 밝혀졌다.조직되지 않은 세포와 바쿠올링된 세포 옆에 있는 세포질 풍부한 세포로 구성된 배아 사이의 중간인 프로브릴리제닉 질량(PEMs)은 보조와 사이토키닌으로 자극을 받는다.오스틴과 사이토키닌을 점진적으로 제거하고 압시산(ABA)을 도입하면 배아가 형성될 수 있다.[17]체세포 발생의 사용은 식물성 번식 침엽수 클론의 대량 생산과 세균의 극저온 보존에 고려되어 왔다.그러나 이 기술은 침엽수의 개간과 나무 사육에 활용되고 있는 것은 초기 단계에 있다.[22][23]

참고 항목

참조

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외부 링크