가변 체크스팟

Variable checkerspot
가변 체크스팟
Euphydryas chalcedona 16862.JPG
William O에서. 더글러스 와일드
과학적 분류
킹덤:
애니멀리아
망울:
절지동물
클래스:
살충제
순서:
레피도프테라속
패밀리:
님팔레다과
속:
유피드리아스
종:
찰케도나
이항식 이름
유피디아스칼케도나
(더블데이, 1847년)

가변 체커스팟 또는 찰세돈 체커스팟(Uphydryas chalcedona)은 님팔리도나과에 속하는 나비다.북아메리카 서부에서 발견되는데, 그 산맥은 북쪽의 알래스카에서 남쪽의 바하 캘리포니아까지 뻗어 있고, 록키 산맥을 통해 콜로라도, 몬타나, 뉴멕시코, 와이오밍까지 동쪽으로 뻗어 있다.나비는 보통 갈색이나 검은색이며 흰색과 노란색의 광범위한 체크무늬와 등날개의 붉은 색상이 있다.[1]성인 날개 길이는 3.2~5.7cm(1.3~2.2인치)이다.다 자란 나비들은 꽃에서 과즙을 먹고, 유충들은 스노우베리, 붓, 부들자, 디플라쿠스 오란티악우스, 그리고 스크로풀리아 캘리포니카를 포함한 다양한 식물을 먹고 산다.[2]

번식기에는 수컷이 애벌레 숙주식물 주변에 모여 암컷을 만난다.[3]수컷은 암컷 나비를 신체적인 전시물을 통해 궁리한다.[4]성공적인 구혼은 수컷이 영양분이 풍부한 정자를 암컷에게 침전시킬 때 교합으로 이어진다.또한 수컷은 교미 중에 짝짓기 플러그를 분비하여 암컷이 다른 수컷과 짝짓기하는 능력을 방해한다.[5]

임신한 암컷들은 알을 낳을 때 과즙원에 가까운 디플라스쿠스 오란티악우스와 같은 숙주식물을 찾는다.[6]알에서 나온 유충들은 이 숙주식물에 먹이를 주고 살고 있는데, 이들 중 일부는 유충들이 잎을 먹지 못하도록 하는 전략을 개발했다.[7]더 어둡고 외진 곳으로 이동한 후 유충은 일몰에 들어가는데, 보통 4월부터 번데기와 함께 1월에서 3월 사이에 출현한다.[8]

가변 체커스팟은 많은 조류 포식자들의 먹이 공급원이다.[9]카탈폴 등 이리도이드 화합물이 풍부한 애벌레 식단 때문에 나비는 조류 포식 억제를 위한 불순물 전략을 개발했다.[10][11]게다가, 색칠은 나비의 방어 전략에 한 몫을 한다; 강렬한 붉은 색채는 포식자들이 나비를 공격하는 것을 막는다.[12]

분류학

가변 체크스팟은 나비와 나방을 포함하는 레피도프테라 주문의 일원이다.거북이와 성도들이 포함된 님팔리도과에 속한다.[13]가변 체크스팟은 유피드리아스속(Uphydryas editha), 유피드리아스 파에톤과 같은 다른 체크스팟 나비들을 포함하고 있는 유피드리아스속(Eufhydryas editha), 유피드리아스 파에톤 등의 속이다.유피디아스 찰세도나의 아종은 10종이다.[14]일부 아종의 보존 상태를 결정하기 위해서는 추가 정보가 필요하다.[15]

설명

가변 체크스팟은 보통 갈색-검은색이며 등날개에 노란색, 빨간색, 흰색 점이 넓게 있다.그들의 밑면에는 보통 노란색과 주황색 띠가 있다.그러나 이름에서 알 수 있듯이 나비는 외형상 변형이 심하다.[2]등사색은 시에라 인구의 갈색과 노란색 표시가 있는 벽돌 빨간색 배경에서부터 캘리포니아 북부 인구의 노란색과 검은색에 이르기까지 다양하다.성인 날개 길이는 3.2~5.7cm(1.3~2.2인치)이다.[2]

성인용 가변 체커스포트 잎사귀 파킹

분포 및 서식지

가변 체크스팟은 북쪽의 알래스카에서부터 남쪽의 바하 캘리포니아와 멕시코에 이르기까지 북미 서부 전역에서 발견된다.서식지는 태평양에 의해 서쪽으로 경계를 이루고 있으며 로키산맥을 지나 몬타나, 와이오밍, 콜로라도, 뉴멕시코까지 동쪽으로 뻗어 있다.[2]

나비의 서식지는 세이지브러시 평야, 사막 언덕, 대초원, 탁 트인 숲, 고산 툰드라 등 매우 다양한 환경을 포함한다.[2]

라이프 사이클

가변 체크스팟은 알을 무리지어 낳는다.일사 전 유충은 더 나은 식량을 확보하기 위해 그들이 놓여 있는 식물의 신선한 부분으로 이동하는 경우가 많다.[8]유충들은 해저에 들어가기 전에 죽은 나뭇가지 껍질 아래, 마른 잡초의 속이 빈 줄기와 바위 틈으로 더 나은 거주지를 찾기 위해 식물을 떠난다.[8]

일사부재기 동안, 일부 유충들은 숙소에 다시 들어가기 전에 깨어날 수 있고 먹이를 줄 수 있다.유충은 1월 말에서 3월 중순 사이에 유충에서 나온다.[8]그러나 높은 고도에서 유충은 몇 년 동안 동면할 수 있다.[2]번데기는 4월 초에서 중순에 시작되고 성인 비행 시즌은 4월 중순에서 5월 사이에 시작되어 6월까지 계속된다.성인 가변 체커팟의 수명은 약 15일이다.[8]

사육

짝위치

가변 체커팟의 남성 짝 위치 전략은 주로 한 지역의 여성 분포에 의해 결정된다.애벌레 먹이 식물에서 빽빽하게 번식하는 E. 찰세도나와 같은 종의 경우, 암컷은 이들 식물 근처에 가장 빽빽하게 분포한다.[3]게다가 수컷 나비의 가장 바람직한 짝인 처녀 암컷은 애벌레 숙주 식물 근처에서 가장 많이 발견된다.수컷 짝짓기 행동은 처녀 암컷과의[16] 만남을 극대화하기 위해 진화했고, 따라서 수컷 가변 체커스팟 나비들은 주로 애벌레 먹이 식물을 가능한 암컷 짝을 위한 만남의 장소로 사용한다.수컷은 둘 다 수정 가능한 암컷을 찾기 위해 식물 근처에 가서 날아다닌다.[3][16]수컷 나비는 한 만남의 장소에 오래 머물지 않으며, 일반적으로 만남의 장소의 영역을 방어하지 않는다.수컷은 암컷을 찾기 위해 화학적 단서보다는 시각적 단서에 의존한다.[16]

구애

구애하기 위해 수컷은 수정 가능한 암컷 근처에 도착하는데, 암컷은 재빨리 땅이나 초목으로 이동한다.[4]수컷은 뒤따라와 몸 옆구리를 따라 복부를 앞으로 구부려 암컷의 뒷다리 사이에 끼워 넣어 암컷과 교미하려 한다.이때 암컷은 가만히 있거나 날개를 퍼덕이며 멀어질 수도 있다.암컷이 멀어지면 수컷은 암컷을 따라다니며 짝짓기를 반복한다.암컷이 멈춰서 움직이지 않고 있어야 수컷이 성공적으로 암컷과 교미할 수 있다.[4]성공하지 못한 구애에서 암컷은 날아가거나 수컷이 떠날 때까지 재빨리 날개를 퍼덕인다.[4]가변 체커팟에서의 구애에는 남성의 화학적 신호 방출과 같은 명백한 남성 표시가 결여되어 있다.E. 찰세도나의 성공적인 구애는 1분 정도 지속된다.[4]

코퍼레이션

일단 수컷이 암컷에게 성공적으로 구애하면, 그 쌍은 교미하기 시작한다.야생에서 6시간이나 긴 분열이 관찰되었지만, 분열이 보통 1시간 정도 지속된다.교미 중에 수컷은 암컷의 부르사 코풀라트릭스에 정자를 전달하는 영양소가 풍부한 복합체인 정조세포를 형성하는 물질로 채운다.평균적으로 정조세포는 남성의 체중의 7%를 나타낸다.[4]

이 무게 비율은 짝짓기 시스템이 가변 체커스팟과 유사한 다른 나비들과 유사하며, 이러한 종의 수컷들이 짝짓기와 거의 유사한 영양소 투자를 한다는 것을 보여준다.[17]정조세포의 생산은 수컷에게는 비용이 많이 드는 노력이지만, 증거는 정조세포가 자손에 대한 부성 투자가 아니라는 것을 보여준다.사실, 수컷이 생산하는 정조세포의 크기는 암컷 짝의 생식 성공과 그녀가 낳는 알의 수와 부화하는 알의 비율 면에서 상관관계가 없다.[18]

E. 찰세도나의 정자를 통한 부성 투자는 암컷 가변 체커팟 나비들이 알을 빨리 낳기 위해 심각한 시간 제약으로 인해 다른 나비 종에 비해 덜 중요할 수 있다.이러한 제약 때문에 암컷 나비는 모든 난모세포가 존재하고 일부 난자는 이미 노른자를 함유하고 있어 여성의 생식 성공을 촉진하는 데 있어 정조세포의 역할을 제한한다.[18]

괴롭힘

암컷 가용성은 짝짓기 시스템을 결정하는데 중요한 요소다.가변 체커팟의 번식기간이 짧기 때문에 여성의 이용가능성은 공간뿐 아니라 시간에 따라 제한된다.짧은 암컷 이용 가능성의 다른 종의 수컷 나비들은 수정 가능한 암컷들에게 빠르게 접근할 수 있도록 하는 전략을 개발하여 높은 수준의 수컷 괴롭힘으로 이어졌다.이러한 성희롱은 다른 종의 나비의 암컷을 수컷 밀도가 낮은 지역으로 모이게 했는데, 일관된 괴롭힘은 암컷이 식량을 찾고 알을 낳아야 하는 시간에 부정적인 영향을 줄 수 있기 때문이다.[19]

그러나 이러한 괴롭힘의 가능성은 E. 찰세도나의 짝을 이룬 암컷에 의한 난자 분포에 영향을 미치지 않는다.가변 체커팟 계란은 항상 좋은 애벌레 식품원 주변에 유통되는데, 그 사이트에서의 남성 괴롭힘의 정도에 관계없이 말이다.[19]

접합 플러그

암컷 나비들은 정기적으로 한 번 이상 짝짓기를 한다.[5]암컷은 한 번에 많은 수컷의 정자를 내부에 저장할 수 있지만, 가장 최근에 짝을 이룬 수컷의 정자는 주로 암컷을 수정하는 것이다.여러 마리의 짝을 찾는 것은 기생충 노출과 포식 위험을 증가시킬 수 있지만, 암컷 나비는 종종 수컷으로부터 더 많은 물질적 자원을 받고 그들의 자손의 유전적 다양성을 증가시킴으로써 재생을 통해 이익을 얻을 수 있다.[5]처녀 암컷은 최근 짝짓기 암컷보다 재롱 행동을 더 자주 하는 것으로 밝혀졌다.[5]

암컷에 의한 리메이크 행위는 다른 수컷의 정자가 암컷에게 수정되면 친자식을 잃을 수 있는 가장 이전 짝을 해친다.따라서 수컷이 정조세포를 생산한 후 암컷의 교배 구멍에서 흘러나오는 추가적인 분비샘을 통과시켜 교배 후 몇 시간 안에 딱딱해지는 교미 플러그를 형성한다.[5]여성 가변 체커스팟은 두 개의 생식기 구멍이 있기 때문에 이 분비물은 난포 능력에 영향을 주지 않는다.짝짓기 플러그는 다른 수컷이 암컷을 관통하는 것을 막아 재조정의 기계적인 장벽 역할을 함으로써 수컷의 부아를 보호해준다.[5]

집단행동

비행 시즌 동안, 북미 서부 전역에서 가변 체커팟 나비들의 큰 무리를 발견할 수 있다.개별 나비들은 애벌레 먹이 식물이 풍부한 적당한 지역을 인식할 수 있고 보통 경관의 다른 부분에 머무르지 않는다.이것은 나비의 개체수로 이어지며, 작고, 고립되고, 다른 개체군과 명확하게 분리된다.[20]암컷은 수컷만큼 날지 않는데, 수컷은 암컷을 찾으면서 서식지를 자주 날아다니고, 개활지에서는 암컷을 찾아다닌다.[21]

가변 체커팟의 비행 시간은 지역에 따라 다양하다.보통, 캘리포니아와 오리건에서 4월부터 6월까지 비행 기간이 지속되는 반면, 그것은 보통 6월부터 7월까지 더 북쪽과 더 높은 고도에서 열린다.[2]

다이어트

변성체커팟의 식단은 발달에 따라 극적으로 변화한다: 애벌레는 전적으로 식물들로 구성된 초식적인 식단을 가지고 있는 반면, 어른 나비는 오로지 과즙만을 먹고 산다.[8]

라발 다이어트

가변 체커팟 유충의 주요 식량은 주로 숙주식물 역할을 하는 꽃아부류인 디플라스쿠스 오란티악우스의 잎이다.D. 오란티아쿠스는 잎 페놀 수지를 다량 함유하고 있어 가뭄 시 수분 손실을 견디는데 도움을 준다.실험실 및 현장 연구에서는 수지 함량 증가가 가변 체커팟 유충의 성장 및 생존과 부정적으로 상관관계가 있다는 것을 보여주었는데, 이는 D. 오란티악우스의 페놀 수지가 유충이 잎을 먹이는 것을 막는 데 중요한 역할을 한다는 것을 보여준다.[7]

애벌레 성장에 영향을 미치는 D. 오란티악 식물의 또 다른 요인은 잎 질소함량이다.레진 수준과 달리 질소 수준 상승은 애벌레 성장 및 생존율 증가와 상관관계가 있다.통제된 실험에서, 무정화 식물보다 50% 더 많은 질소를 함유한 수정 D. 오란티쿠스 식물의 식이요법을 받은 유충은 무정화 식물을 먹은 유충보다 생존율과 성장을 더 많이 경험했다.[22]질소 함량이 증가한 잎이 애벌레에게는 가장 매력적인 반면, 식물에게는 가장 가치 있는 탄소배출가이기도 하다.이것은 유충과 오란티쿠스 식물의 활동 패턴으로 이어진다.유충은 D. 오란티악우스 식물이 꽃을 피우기 시작함에 따라 분뇨에서 나온다.이때는 식물이 가장 많은 탄소를 필요로 할 때다.그리고 나서 식물들은 가장 많은 양의 질소를 함유하고 있는 막내 잎에 수지를 농축한다; 이 수지 억제제는 유충들이 질소 함량이 낮은 덜 가치 있는 오래된 잎들을 먹도록 강요한다.[23]유충은 자신의 영양적 이점을 극대화하기 위해 사용 가능한 질소:레신 비율이 가장 높은 잎을 선택적으로 섭취한다.[24]또 유충은 그늘에 있던 잎에 비해 햇볕에 쬐어 온 숙주식물 잎을 먹이는 데 강한 선호도를 보인다.[11]

가변 체커팟 유충을 위한 또 다른 덜 흔한 숙주공장은 Scrophularia califorica인데, 이것은 D. aurantiacus에서 발견된 수지 방어 시스템이 결여되어 있어서 유충들이 소화하기 더 쉽다.S.Califica를 먹고사는 애벌레는 D.오란티쿠스를 먹고사는 애벌레보다 더 빠르고 크게 자란다.D. 오란티쿠스는 유충에게 가장 영양가가 높은 식품은 아닐 수 있지만, 가변 체크스팟에 이용 가능한 가장 신뢰성이 높고 널리 퍼져 있는 숙주이며 종종 과즙 공급원에 가장 가까운 식물이어서 유충의 주요 숙주 식물과 식량 공급원으로서의 역할을 하게 된다.[25]

성인식

과즙을 얻는 성충 나비

애벌레의 초식성 식습관과 대조적으로 성인 변수 체커스팟의 주요 식품원은 꽃에서 얻은 과즙이다.매우 잘 연구된 장소인 캘리포니아의 재스퍼 리지 생물학적 보호구역에서, 성인 나비가 가장 많이 사용하는 과즙원은 에리오딕티콘 캘리포니쿰이다.[6]

식이 및 난소

성인 나비의 식단은 가변 체커팟의 난소 부위와 애벌레 숙주로서 D. 오란티쿠스의 선택에 큰 영향을 미친다.다 자란 나비들은 과즙원에 가까운 숙주 사이트에서 난자를 선호한다.재스퍼 리지(Jasper Ridge) 유적지에서 D. 오란티악우스는 E.캘리포니아산 과즙 소스에 가장 가까운 숙주 식물이다.이러한 근접성의 이점은 다른 숙주 식물들에 비해 영양상의 결핍을 극복하고 그것이 가변 체크스팟 나비들의 기본적인 숙주 공장이 되게 한다.[6]

성인용 가변 체크박스팟

약탈과 방어

가변 체커팟의 주요 포식자는 새다.대부분의 레피도프테란과 마찬가지로 가변 체커팟의 개체수는 대개 거의 분포되지 않으며 따라서 나비에 대한 조류 포식자의 직접적인 관찰은 드물다.[12]

한 연구는 나비의 개체군 센터에 많은 수의 분리된 가변 체커팟 날개가 있는 것으로 나비의 조류 포식 증거를 분석했다.이 분리된 날개들은 새들이 나비를 공격하고 그들의 날개를 떼어낸 후 몸을 먹었다는 것을 나타내는 부리 자국과 특징적인 삼각눈물을 보여준다.이 성공적인 포획의 잔해 외에도, 가변 체커팟 나비 사진들은 부리와 눈물을 보이는 몇몇 개인들을 보여주는데, 이것은 실패한 조류 포획 시도를 보여준다.[12]

가변 체커팟 개체군에 대한 조류 포식 분석 결과 포식자가 암컷 나비를 불균형적으로 공격한다는 사실이 밝혀졌다.붉은 색채가 덜 강한 나비에 공격이 집중되기 때문이다.수컷 나비는 암컷보다 색채의 변화가 더 심하며, 더욱 강렬한 붉은 색으로 변할 수 있다.이는 평균적으로 여성이 남성보다 더 많은 공격을 받는다는 것을 의미한다.붉은색은 많은 종의 나비에서 경고 색의 역할을 하기 때문에 감소된 조류 포식 현상이 이 경고 신호와 연관되어 있을 가능성이 있다.실제로, 시각적으로 조류 포식자를 사냥함으로써 가변 체커스팟에 가해지는 압력은 날개 색화와 패턴의 진화에 중요한 역할을 할 수 있다.[12]

방어전략

가변 체크스팟은 다른 많은 나비들과 마찬가지로 포식성에 저항하는 수단으로서 새에 대한 불감증 방어 전략을 개발했다.통제된 실험에서, 예비 조류 포식자들은 종종 불쾌한 먹이를 맛보는 특징인 가변 체크스팟을 죽인 후 머리를 흔드는 것과 부리를 흔드는 행동을 보인다.나비의 불쾌한 맛은 애벌레 식단의 대부분을 차지하는 곡물류 식물에 이리도이드 글리코사이드 화합물이 있기 때문일 것이다.[9]

이리도이드 글리코사이드

가변 체커팟 나비들의 식단에서 발견되는 이리도이드 글리코사이드의 주성분은 카탈루냐이다.화학적 분석은 성인 나비에 존재하는 이리도이드 글리코사이드만이 카탈루냐라는 것을 보여주었다.[10]유충이 새에게 맛없는 맛을 내는 데 필수적이기 때문에 이리도이드는 애벌레 먹이 자극제 역할을 한다.첨가물이 없는 식단과 이리도이드 글리코사이드 화합물을 함유한 식단 중에서 선택할 수 있는 유충은 후각 신호를 사용하여 추가적인 이리도이드 화합물을 함유한 식단을 선호한다.가변 체커스팟의 1차 숙주 발전소는 모두 카탈루냐 화합물이 풍부하며, 이러한 화합물의 존재는 암컷이 난소할 때 숙주 발전소의 선택을 결정하는 데 근본적인 역할을 한다.[26]이는 가변 체크스팟이 이리도이드 화합물을 여성 난소화 자극제뿐만 아니라 애벌레 먹이 자극제로도 사용하도록 진화했음을 시사한다.[26]

참고 항목

참조

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외부 링크