박테리오세균류

Bacteriocyte
박테리오세균류
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눈에 띄는 박테리오세포를 가진 후배시모디올루스 아조리쿠스 질 필라멘트
미세조영술의 해부학적 용어

균세포세포(Mycetocyte)라고도 알려진 박테리아세포(그리스어 for 박테리아세포)는 진딧물, 쎄체파리, 독일 바퀴벌레, 위블 등 특정 곤충군에서 주로 발견되는 특화된 아디포시세포다. 이 세포들은 박테리아와 곰팡이와 같은 내분비생물 생물을 포함하고 있는데, 이것은 숙주에게 필수 아미노산과 다른 화학물질을 제공한다. 박테리아세포는 박테리아라고 불리는 전문화된 장기로 모일 수 있다.

미생물에 의한 내시경증은 곤충들에게 흔하다. 곤충 종의 10퍼센트 이상이 세포내 박테리아에 의존하고 있다.[1] 내시경검사와 호스트와의 관계는 기능적으로나 유전적으로 다양하다. 그러나 박테리아와 곰팡이 내시미온이 서식하는 숙주세포는 대부분 알려져 있지 않다.

위치

박테리아세포의 위치는 곤충과 내시경 유형에 따라 다르다. 이 세포들은 종종 중간굿 상피 안에 있는 지방체에서 서식한다. 곤충의 소화기 계통에 근접하여 박테리오세포가 생산한 영양소의 흡수를 촉진한다. 그러나 진균 감염 박테리아 세포와 일부 박테리아 감염 박테리아 세포는 때때로 대부분의 절지동물의 장기들 사이에 혈액이 함유된 충치인 헤모켈을 채울 수 있다.[2]

개발

내측심비온의 전송

모체 박테리아세포로부터 내시경전자의 수직전파가 발육단계에서 일어나는 것으로 생각된다.

박테리아세포 미생물 전이는 산모에서 자손으로 수직전달을 통해 발생한다. 박테리아를 가진 곤충들이 생존하기 위해 공생 관계에 크게 의존하기 때문에 수평 전염이나 감염은 전형적으로 나타나지 않는다. 박테리아세포가 없는 숙주는 보통 살아남아 성충으로 번식하지 않는다. 어떤 경우에는 부크네라처럼 알에서 박테리아와 곰팡이가 전염되기도 하고,[3] 또 어떤 경우에는 위글스워시아와 같이 발달한 곤충 배아에게 먹이는 우유 물질을 통해 전염되기도 한다. 배아에서 울트라비토락스 유전자의 억제는 니시오스 플레비우스에서 박테리아세포가 사라지게 했고, 안테페디아 유전자의 조작은 박테리아놈의 형성에 영향을 주었지만 박테리아세포의 형성을 완전히 중단시키지는 않았다. [4]

비록 공생들의 수직적 전송이 중추적이지만, 이 과정의 기초와 세포 메커니즘은 상대적으로 알려져 있지 않다. 하지만, 몇 가지 가설들이 있다. 한 가지 이론은 모체의 용혈에 순환하는 미생물이 모낭세포가 확대된 자손의 후방으로 이동한다는 것이다. 다른 연구들은 공생물이 모체 박테리아세포에서 배반선의 모낭 영역으로 직접 전달된다는 것을 내포성 및 내포성 수송을 통해 제시하고 있다. 새로운 가설은 공생의 가교 역할을 하는 모세균과 배라큘라 사이에 막관이 형성된다는 것을 암시한다. 또한, 일부 연구는 줄기세포 틈의 인식과 디네인, 키네신, 미세관과의 연관성이 부모에서 자식 생식선으로 전달될 뿐만 아니라 숙주 딸 세포로의 분리에 결정적이라는 것을 보여준다.[5]

성장

박테리아 세포조직은 내장과 배아 사슬을 발달시키는 두 개의 규칙적인 군집으로 조직되면서 님팔과 애벌레 발달 동안 상당히 성장한다. 진딧물과 같은 몇몇 곤충들이 자라면서, 그들은 박테리아 세포 조직에서 흐트러진 구조를 보이기 시작한다. 결국 이러한 경향은 곤충이 노화되면서만 증가하는 세포의 세포간 접착력 부족에 의해 야기되는 조직의 점진적인 분리로 이어진다. 차별 철폐는 노년층 성인들뿐만 아니라 재귀적으로 활발히 나타난다. 진딧물에 있는 것과 같은 일부 박테리아 세포핵도 이러한 발달 패턴을 따른다. 그것들은 처음에는 둥글고 중앙에 위치하지만 점차적으로 더 변형되어 세포의 주변부로 이동한다.[6]

죽음

진딧물은 진화적으로 그들의 내시경검사와 밀접하게 연관되어 있으며 평생 동안 생존을 위해 진딧물에 의존하고 있어, 뚜렷한 형태의 세포사멸을 초래한다.

박테리아세포는 세포사멸과 구별되는 통제된 형태의 세포사멸을 겪을 수 있다. 박테리아세포의 제거는 보통 곤충이 생식 성숙기에 이르면 시작된다. 박테리아세포 퇴화는 세포질 과대증식으로 시작되는데, 이는 세포질 내에 바쿠올이라 불리는 세포의 과잉을 의미하며, 이후 세포 전체로 점진적으로 확장된다. 종양막에서 유래된 이 진공관에는 큰 산성 구획이 들어 있어 세포 변성에도 도움이 된다고 생각된다. 과식증은 자가성욕, 즉 "자식" 죽음을 겪는 세포에서 흔히 볼 수 있는 특징이다. 그러나 박테리아세포는 진공청소기의 세포 성분이 소화되지 않아 자폐성 사망을 경험하지 않는다. 박테리아세포는 자가포도솜이라고 불리는 세포성분을 분해하기 위해 일부 유기체를 개발하지만, 그들의 발달은 산성의 과발화로 인한 불리한 세포 조건에 대한 스트레스 반응일 뿐 세포 사망의 원인이 되지 않는다는 연구 결과가 나왔다. 이러한 형태의 박테리오세포 사망은 성인핵의 불규칙한 형태와 퇴화 중 염색질 응축의 부족과 그 밖의 특징적인 특징에 근거하여 비사복구적이다. 유전자 검사에서도 사복구 경로에 대한 상당한 억제가 드러난다. 박테리아세포에서 발견되는 다른 세포 사망 특성으로는 산성으로 인한 미토콘드리아 기능장애, 반응성이 높은 산소종, 세포 사망 후기 단계에서는 라이소솜에 의한 내시경비온증의 소화가 있다.[6]

다른 박테리아 세포들은 바위에서 발견되는 것과 마찬가지로 다른 형태의 세포사멸을 겪는다. 진딧물과 달리, 바구미는 성년이 되면 박테리아세포가 없어진다. 이러한 종에서, 세포와 자가성 메커니즘 둘 다 내장과 관련된 박테리아를 빠르게 제거한다. 이러한 형태의 세포사멸은 곤충의 내시경적 의존도가 낮은 곤충들에게서 더 흔하다. 반면에 진딧물은 진화적으로 세균성 내분증에 밀접하게 얽매여 있어 더욱 복잡한 형태의 세포사멸을 초래한다.[6]

함수

영양

박테리아세포의 주요 기능은 공생의 사용을 통해 곤충 숙주에게 간접적으로 영양분을 공급하는 것이다. 이러한 전문화된 세포에 수용된 미생물은 밀폐된 환경을 살 수 있는 대가로 숙주를 위한 필수 영양소를 생산한다. 이러한 내시경검사의 건강은 숙주의 생물학에 있어서 아미노산 대사와 미토콘드리아 인산화의 균형을 변화시키기 때문에 중요하다. 이 두 가지 과정은 모두 곤충의 비행 능력과 성능에 필수적이다. 공생물을 수용하는 곤충은 이미 숙주에 상당한 양의 아미노산과 질소 영양분을 더하기 때문에 다른 곤충에 비해 단백질 대 탄수화물 비율이 낮은 식단을 섭취할 때 가장 잘 발달한다.[2] 이러한 영양 불균형 때문에 박테리아세포는 아미노산이나 단백질과 같은 영양소가 부족한 상태에서 한 화합물 이상의 식단을 이용하는 곤충에서 더 널리 퍼져 있다.[1]

기타 함수

어떤 내분비언은 직접 숙주에게 음식을 제공하는 반면, 다른 것들은 나무와 같이 곤충이 스스로를 분해할 수 없는 물질의 소화를 돕기 위해 효소를 분비한다.[7] 게다가, 면역 기능을 하는 몇몇 박테리아 세포 내합성 물질은 특히 트라이파노솜에 대해 면역 체계를 프라임하는 것으로 알려져 있다.[8]

예

완두콩 진딧물(Acyrthosiphon pisum)의 박테리아 세포 내에 있는 심볼트(Buchenera appidicola) 중심 물체는 숙주핵이다; 부크네라 세포는 둥글고 세포질 속으로 꽉 들어차 있다.[9]

진딧물

진딧물(Acyrthosiphon pisum) 박테리아 세포의 개발은 내생균 박테리아인 Buchenera aphidicola를 포함하는 숙주세포와 함께 연구되어 왔다. 진딧물의 박테리아 세포는 모성 박테리아가 배아로 전달되기 전에 선택된 박테리아 세포의 하위 집단을 가지고 있다. 진딧물의 생후에도 두 번째 아디포스 세포군을 선택하여 박테리아세포가 된다. 박테리오세균의 발달은 8천만년에서 1억 5천만년 동안 진딧물에서 유지되어 왔다.[10]

쎄체파리

세체파리의 가장 두드러지고 활력 있는 내시경비온트는 박테리아인 위글스워스(Wigglesworthia glosinidia)이다. 이 박테리아는 파리의 박테리아세포에 수용되어 B 비타민(B1, B6, B9)을 생산한다. 세체파리 자체는 혈혈성 식이요법 때문에 이러한 영양소를 얻을 수 있는 능력이 부족하다. 모유샘에 있는 W. 글로시니디아 개체수는 또한 유충기 동안 면역체계를 프라이밍하는 것을 돕는다. W. 글로시니디아가 들어 있는 박테리아세포와 함께 있는 세체파리는 말년에 트라이파노좀 감염에 덜 취약하다.[8]

참조

  1. ^ a b 바우만 P, 모란 NA, 바우만 L, 편집자. (2000) 곤충의 박테리아 세포 관련 내시사이온트. 인: Dworkin M, 편집자. 원핵생물들은 [온라인]을 나타낸다. 뉴욕: 스프링거. 이용 가능: http://link.springer.de/link/service/books/10125/.
  2. ^ a b Thompson, S.N.; Simpson, S.J. (2009). "Nutrition". Encyclopedia of Insects (2 ed.). Amsterdam: Academic Press. pp. 715–720.
  3. ^ Douglas, A E (1998). "Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic bacteria Buchnera". Annual Review of Entomology. 43: 17–38. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.17. ISSN 0066-4170. PMID 15012383.
  4. ^ Matsuura, Yu; Kikuchi, Yoshitomo; Miura, Toru; Fukatsu, Takema (July 28, 2015). "Ultrabithorax is essential for bacteriocyte development". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (30): 9376–9381. Bibcode:2015PNAS..112.9376M. doi:10.1073/pnas.1503371112. JSTOR 26464197. PMC 4522796. PMID 26170303. Retrieved 9 June 2021.
  5. ^ Koga; Meng; Tsuchida; Fukatsu (2012). "Cellular mechanism for selective vertical transmission of an obligate insect symbiont at the bacteriocyte–embryo interface". Proc Natl Acad Sci USA. 109 (20): 1230–1237. doi:10.1073/pnas.1119212109. PMC 3356617. PMID 22517738.
  6. ^ a b c Calevro, Federica; Callaerts, Patrick; Charles, Hubert; Heddi, Abdelaziz; Febvay, Gérard; Vulsteke, Veerle; Duport, Gabrielle; Buhler, Kurt; Parisot, Nicolas (2018-02-20). "Bacteriocyte cell death in the pea aphid/Buchnera symbiotic system". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (8): E1819–E1828. doi:10.1073/pnas.1720237115. ISSN 0027-8424. PMC 5828623. PMID 29432146.
  7. ^ Brune, Andreas (2009). "Symbionts aiding digestion". Encyclopedia of Insects (2 ed.). Amsterdam: Academic Press. pp. 978–983.
  8. ^ a b Sloan, Megan; Ligoxygakis, Petros (2017). "Immunology of insect vectors: midgut interactions of sandflies and tsetse with kinetoplastid parasites as a paradigm for establishing infection". Advances in Insect Physiology. 52: 231–248. doi:10.1016/bs.aiip.2017.04.003.
  9. ^ Hoff, Mary (2007-04-10). "When Bacteria Lose a Single DNA Base, Aphids Suffer". PLOS Biol. 5 (5): e126. doi:10.1371/journal.pbio.0050126. PMC 1847844. PMID 20076671.
  10. ^ Braendle, Christian; Miura, Toru; Bickel, Ryan; Shingleton, Alexander W; Kambhampati, Srinivas; Stern, David L (2003-10-13). "Developmental Origin and Evolution of Bacteriocytes in the Aphid–Buchnera Symbiosis". PLOS Biol. 1 (1): e21. doi:10.1371/journal.pbio.0000021. PMC 212699. PMID 14551917.