복합세포

Complex cell

복잡한 세포는 1차 시각 피질([1]V1)과 2차 시각 피질(V2), 브로드만 영역 19(V3)에서 찾을 수 있다.[2]

단순한 세포처럼, 복잡한 세포는 주로 방향의 가장자리와 만족에 반응할 것이지만, 그것은 공간적 불변성의 정도를 가지고 있다.이것은 수용 필드를 고정된 흥분 및 억제 구역으로 매핑할 수 없음을 의미한다.오히려, 그것은 정확한 위치와 상관없이, 큰 수용 영역 내에서 특정한 방향으로 빛의 패턴에 반응할 것이다.어떤 복잡한 세포들은 특정한 방향으로의 움직임에만 최적으로 반응한다.

이 세포들은 1960년대 초에 토르스텐 비젤과 데이비드 허벨에 의해 발견되었다.[1]그들은 (Hubel 1959년)의 복잡한 세포에 대한 보고를 자제했다. 왜냐하면 그들은 당시에 세포들을 충분히 잘 이해한다고 느끼지 못했기 때문이다.[3]Hubel과 Wiesel(1962)에서는 복잡한 세포가 단순한 세포와 혼합되어 있고 흥분 및 억제 영역이 설정될 수 있을 때 합과 상호 적대적 성질이 유지되지 않는다고 보고했다.[1]

수용적 분야와 단순하고 복잡한 세포의 특성 간의 차이는 시각적 처리의 계층적 융합성질이다.복잡한 세포는 다수의 간단한 세포로부터 입력을 받는다.따라서 그들의 수용 분야는 LGN으로부터 직접 일부 입력이 수신되지만, 많은 입력 단순 셀의 수용 필드를 합산하고 통합하는 것이다.[4]단순한 세포가 복잡한 세포들을 구성할 수 있는 방법은 완전히 이해되지 않는다.수용성 장을 단순하게 추가하면 복잡한 세포가 관측 가능하고 별도의 흥분/금지 영역을 나타내는 결과가 될 수 있는데, 이는 그렇지 않다.

디스커버리

시각피질에서 복잡한 세포의 발견은 고양이에 대한 실험에서 시작되었다.커플러는 먼저 고양이의 망막에 작은 빛의 반점들을 비췄다.[5]이것으로 그는 갱리온 세포가 동심원(높은 빛 수준에서 활성) 수용장을 가지고 있다는 결론을 내릴 수 있었다.또한 이 세포들은 중앙의 수용 영역(수용 영역의 중심에 직접 자극이 나타날 때 방출됨) 또는 외부 중앙의 수용 영역(수용 영역의 중심에서 자극이 나올 때 방출됨)을 가진다.[5]후에, 허벨과 비젤은 시각적 수용 분야에 대한 지식을 더욱 확고히 하기 위해 고양이에 대한 그들만의 실험을 시작했다.마취된 고양이들로부터 기록된 한 실험은, 이 고양이들은 눈을 안정시키기 위해 마비되었다.그러자 고양이는 하얀 빛의 다양한 무늬가 비치는 스크린을 마주보았다.각 세포의 수용적 영역은 종이에 양쪽 눈을 표시하도록 지도되어 있었다.[6]

복잡한 세포에 대한 다른 연구는 Movshon 외 [7]연구진, Emerson [8]외 연구진, Touryan 외 [9][10]연구진 및 Rust 외 연구진들에 의해 수행되었다.[11]

단순 vs.복잡한 셀 및 수용 필드

단순한 세포와 단순한 수용성 장으로, 시각 피질의 세포들은 수용성 장에서 흥분성 부위와 억제성 부위의 배열에서 주목할 수 있는 방식으로 반응할 수 있다.이것이 본질적으로 의미하는 것은 수용적인 장은 세포의 반응과 작은 점으로 매핑된 수용적 영역 사이에 관계가 있는 것으로 보이기 때문에 "단순하다"는 것이다.반면에 복잡한 세포와 복잡한 수용적 장은 그러한 관계를 나타내지 않는 더 복잡한 반응을 가진다.위의 실험의 결과는 단순한 장에 분명한 흥분성 및 억제성 구분이 있는 것으로 결정되었는데, 여기서 흥분성 부위는 빛이 비추고, 억제성 부위는 빛이 감퇴성 부위는 빛이 비춘다.또한 두 구획의 더 큰 지역에 걸쳐 빛이 비춘 것과 같은 합계 성질에 대한 증거도 있다. 그 결과 작은 지역에 비친 빛보다 발화율이 더 크게 변화했다.또한 흥분 영역은 억제 영역과 반대로 억제 영역을 억제할 수 있을 뿐만 아니라 이러한 영역의 지도에서 세포의 반응을 예측할 수 있다는 점도 유의해야 한다.

반대로 복잡한 세포와 복잡한 수용 분야는 "단순하지 않은" 것으로 정의된다.자극에 대한 이러한 세포의 반응은 단순한 세포가 할 수 있는 것처럼 예측할 수 없다. 왜냐하면 억제와 흥분 영역이 없기 때문이다.요약과 억제 관념도 종종 유지되지 않는다.예를 들어, 실험에서 수평 슬릿이 제시되었고, 한 셀이 이 슬릿에 높은 반응을 보인 것으로 밝혀졌다.이러한 복잡한 세포에서는 슬릿이 수평인 한, 슬릿이 수용성 장에 어디에 위치하는지는 중요하지 않았다.단순한 세포가 있으면 넓은 슬릿에 대한 반응이 더 높을 것으로 예상된다.그러나, 그 반대 효과가 발생했는데, 그것은 세포의 발사가 실제로 감소했다는 것이다.슬릿의 방향도 시험했다.단순한 세포의 경우, 슬릿이 흥분장을 덮고 있는 한 방향은 문제가 되지 않을 것으로 예상된다.이번에도 슬릿에 조금만 기울어도 반응이 떨어지는 정반대의 현상이 발생했다.[6]

복합 셀 모델링

1978년 Movshon 등 여러 연구부터 1960년대까지, 단순 세포는 선형 모델로 모델링할 수 있었다.[7]이것은 이러한 단순한 세포들이 수용적 영역에서 가중치가 발견되는 자극 강도의 가중 합계를 계산하는 과정을 거치는 것을 나타낼 것이다.이는 1966년 Enroth-Cougel & Robson이 영장류(X세포)에서 P세포와 유사한 갱리온세포와 영장류(Y세포)에서 M세포와 유사한 갱리온세포를 모델로 한 연구에서 비롯됐다.[12]반면에 복잡한 세포는 더 복잡하고 다른 모델에 속한다.오히려 이들 셀이 비선형 연산을 수행한다는 점에 주목했는데, 이는 선형 수용 필드를 갖는 대신 하위 단위의 왜곡된 출력을 합친다는 것을 시사한다.복합세포가 Y세포와 유사성을 공유해 이 서브유닛 모델이 복합세포 모델 유망주임이 밝혀졌다.

1978년 Movshon 외 연구진은 X 세포에 대한 단순한 모형이 잘 맞는지 확인하기 위해 간단한 세포의 반응을 시험했다.그들은 나중에 복잡한 세포에 동일한 테스트를 적용했지만, 대신 Y 세포(부속 단위) 모델을 사용했다.이 모델은 각 하위 단위가 다르게 반응할 수 있지만 변환된 반응은 시간 내에 상쇄되므로 상수 값에 합치한다고 명시하였다.또한 세포의 반응을 스스로 수용 분야에서는 예측할 수 없다고 명시했다.복잡한 셀은 서브유닛 모델과 일치하는 것으로 보였지만 수용적 장이 선형이라는 제약은 여전히 결여되어 있었다.이것은 또한 자극에 두 개의 막대가 포함되어 있을 때 셀의 반응을 측정하여 시험했는데, 이는 수용성 자기장 서브 유닛의 특성을 보여주는 데 도움이 될 것이다.그들이 발견한 것은 이러한 서브유닛의 특성을 알면 단순한 세포의 경우와 마찬가지로 공간 주파수 선택성을 예측할 수 있다는 것이었다.[13]따라서 복잡한 셀은 Y 갱리온 셀에 사용되는 서브 유닛 모델에 의해 모델링될 수 있다.

그 밖의 복잡한 세포의 연산 모델은 아델슨과 버겐,[14] 희거,[15] 세레와 리센후버,[16] 아인호이저 외 연구진,[17] 케이싱 외 연구진,[18] 메롤라와 보아헨,[19] 베르케스와 위스콧,[20] 카란디니,[13] 한사르드와 호라우드[21], 린데베르크에 의해 제안되었다.[22]

참조

  1. ^ a b c Hubel DH, Wiesel TN (January 1962). "Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex". The Journal of Physiology. 160: 106–54. doi:10.1113/jphysiol.1962.sp006837. PMC 1359523. PMID 14449617.
  2. ^ Hubel DH, Wiesel TN (March 1965). "Receptive Fields and Functional Architecture in Two Nonstriate Visual Areas (18 and 19) of the Cat". Journal of Neurophysiology. 28 (2): 229–89. doi:10.1152/jn.1965.28.2.229. PMID 14283058.
  3. ^ Wiesel, David H.; Hubel, Torsten N. (2005). Brain and visual perception : the story of a 25-year collaboration ([Online-Ausg.]. ed.). New York, N.Y.: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-517618-6.
  4. ^ Palmer, Stephen E. (1999). Vision Science: Photons to Phenomenology. Cambridge: The MIT Press. p. 153. ISBN 978-0-262-16183-1.
  5. ^ a b Hubel DH, Wiesel TN (October 1959). "Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex". The Journal of Physiology. 148 (3): 574–91. doi:10.1113/jphysiol.1959.sp006308. PMC 1363130. PMID 14403679.
  6. ^ a b Hubel DH, Wiesel TN (January 1962). "Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex". The Journal of Physiology. 160 (1): 106–54. doi:10.1113/jphysiol.1962.sp006837. PMC 1359523. PMID 14449617.
  7. ^ a b Movshon JA, Thompson ID, Tolhurst DJ (October 1978). "Receptive field organization of complex cells in the cat's striate cortex". The Journal of Physiology. 283: 79–99. doi:10.1113/jphysiol.1978.sp012489. PMC 1282766. PMID 722592.
  8. ^ Emerson RC, Citron MC, Vaughn WJ, Klein SA (1987). "Nonlinear directionally selective subunits in complex cells of cat striate cortex". Journal of Neurophysiology. 58 (1): 33–65. doi:10.1152/jn.1987.58.1.33. PMID 3039079.
  9. ^ Touryan J, Lau B, Dan Y (2002). "Isolation of relevant visual features from random stimuli for cortical complex cells". Journal of Neuroscience. 22 (24): 10811–10818. doi:10.1523/jneurosci.22-24-10811.2002.
  10. ^ Touryan J, Felsen G, Dan Y (2005). "Spatial structure of complex cell receptive fields measured with natural images". Neuron. 45 (5): 781–791. doi:10.1016/j.neuron.2005.01.029. PMID 15748852.
  11. ^ Rust NC, Schwartz O, Movshon JA, Simoncelli EP (2005). "Spatiotemporal elements of macaque V1 receptive fields". Neuron. 46 (6): 945–956. doi:10.1016/j.neuron.2005.05.021. PMID 15953422.
  12. ^ Enroth-Cugell C, Robson JG (December 1966). "The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat". The Journal of Physiology. 187 (3): 517–52. doi:10.1113/jphysiol.1966.sp008107. PMC 1395960. PMID 16783910.
  13. ^ a b Carandini M (December 2006). "What simple and complex cells compute". The Journal of Physiology. 577 (Pt 2): 463–6. doi:10.1113/jphysiol.2006.118976. PMC 1890437. PMID 16973710.
  14. ^ Adelson E, Bergen J (1985). "Spatiotemporal energy models for the perception of motion". Journal of the Optical Society of America A. 2 (2): 284–299. doi:10.1364/josaa.2.000284. PMID 3973762.
  15. ^ Heeger DJ (1992). "Normalization of cell responses in cat striate cortex". Vis. Neurosci. 9 (2): 181–197. doi:10.1017/s0952523800009640. PMID 1504027.
  16. ^ Serre T, Riesenhuber M (2004). "Realistic modeling of simple and complex cell tuning in the HMAX model, and implications for invariant object recognition in cortex". Technical Report AI Memo 2004-017, MIT Computer Science and Artificial Intelligence Laboratory.
  17. ^ Einhäuser W, Kayser C, König P, Körding KP (2004). "Learning the invariance properties of complex cells from their responses to natural stimuli". European Journal of Neuroscience. 15 (3): 475–486. doi:10.1046/j.0953-816x.2001.01885.x. PMID 11876775.
  18. ^ Kording KP, Kayser C, Einhäuser W, Konig P (2004). "How are complex cell properties adapted to the statistics of natural stimuli?". Journal of Neurophysiology. 91 (1): 206–212. doi:10.1152/jn.00149.2003. hdl:11858/00-001M-0000-0013-DA31-6. PMID 12904330.
  19. ^ Merolla P, Boahn K (2004). "A recurrent model of orientation maps with simple and complex cells". Advances in Neural Information Processing Systems (NIPS 2004): 995–1002.
  20. ^ Berkes P, Wiskott L (2005). "Slow feature analysis yields a rich repertoire of complex cell properties". Journal of Vision. 5 (6): 579–602. doi:10.1167/5.6.9. PMID 16097870.
  21. ^ Hansard M, Horaud R (2011). "A differential model of the complex cell". Neural Computation. 23 (9): 2324–2357. arXiv:2012.09027. doi:10.1162/neco_a_00163. PMID 21671791.
  22. ^ Lindeberg T (2020). "Provably scale-covariant continuous hierarchical networks based on scale-normalized differential expressions coupled in cascade". Journal of Mathematical Imaging and Vision. 62: 120–128. arXiv:1905.13555. doi:10.1007/s10851-019-00915-x.