배아 이완기

Embryonic diapause
시리즈의 일부(on)
동물 휴면기

배아 확장 중지(embryonia diapause[a])a.k.a.는 다양한 생물학적 계층에 걸쳐 다양한 동물 종에 의해 사용되는 생식 전략입니다.대부분의 종에서, 이 과정은 배아 발달의 배반포 단계에서 일어나며, 분열의 G 또는0 G 단계에서1 가장 자주 구속되는 유사분열 활동의 극적인 감소 또는 완전한 중단을 특징으로 합니다.[1]

태반 배아 이완기에서 배반포는 성생식 후에 바로 자궁에 착상되지 않고 오히려 자궁벽에 부착이 정상적으로 진행될 수 있는 상태가 될 때까지 이러한 비분할 상태로 유지됩니다.[2]그 결과, 정상적인 임신 기간은 종별 시간 동안 연장됩니다.[3][4]

아이의 출생이나 발아는 짝짓기를 할 때나 임신 기간에 관계없이 가장 호의적인 조건과 일치하도록 시기를 맞출 수 있기 때문에, 이완기는 자손에게 생존의 이점을 제공합니다.

진화론적 의의

배아 확장을 겪는 유기체는 언제 짝짓기를 하든지 상관없이 자손의 출생을 가장 유리한 생식 성공 조건으로 동기화시킬 수 있습니다.[2]1년의 시간, 온도, 수유 그리고 음식의 공급과 같은 많은 다양한 요인들이 배아의 이완을 유도할 수 있습니다.[2]

배아 확장 정지는 포유류 외부에서 비교적 광범위하게 발생하는 현상으로, 많은 곤충, 선충, 어류 및 기타 비 포유류 척추동물의 생식 주기에서 알려져 있습니다.[5]약 130종의 포유류에서 관찰되었는데,[5] 이는 전체 포유류 종의 2%에 못 미치는 수치입니다.[6]이들은 특정 설치류, 곰, 아르마딜로, 족제비, 오소리 등의 족제비, 유대류 등을 포함합니다.일부 그룹은 노루와 같이 배아 확장을 겪는 단 한 종의 종만을 가지고 있습니다.[4]

자연에서 자발적으로 배아의 이완을 겪지 않는 종 내에서 배아 불연속적인 발달의 실험적 유도가 이루어졌고, 가역적 발달 정지가 성공적으로 입증되었습니다.이것은 자연적으로 발생하는 것으로 알려진 것보다 훨씬 더 넓은 종의 부분에 잠재적으로 존재하는 이완기에 대한 잠재적 능력과 함께 이 현상의 진화적 중요성에 대한 증거가 될 수 있습니다.[6][7]

일반 메커니즘

모든 다세포 생물은, 그들의 착상으로부터, 소수의 세포로 시작하여, 그 세포들이 분열함에 따라 성장하고 발달합니다.배아 확장이 가능한 생물체에서는 이상적이지 않은 생식 조건에서 세포 분열의 중단이 있어 배아가 성장하고 성숙하는 것을 방해하여 자손의 생존을 촉진할 수 있을 정도로 이상적인 조건이 될 때까지 배아의 성숙을 지연시킵니다.

배아 확장 정지와 관련된 세포 주기의 조절은 DNA 합성에 필요한 사이클린 E-cdk2 복합체의 형성을 억제하는 역할을 하는 초파리의 다카포 유전자와 관련이 있습니다.또한 G0/G로부터의1 전이를 억제하는 역할을 하는 세포 주기의 또 다른 알려진 조절자인 확장 정지 동안 마우스 배아에서 B 세포 전위 유전자 1 (Btg1)의 상향 조절을 지적하는 증거가 있습니다.다른 연구들은, 반대로, 배아 이완기의 태반 모델 내에서 p53과 같은 세포 주기의 더 일반적인 조절자의 관여의 부족을 증명했습니다.[1]휴면성 배반포의 활성화에 관련된 분자 조절의 많은 부분이 특징화되었지만, 이완기로의 진입과 배반포가 휴면 상태를 유지할 수 있게 하는 조건에 관해서는 광범위하게 적용 가능한 특징이 거의 없습니다.일단 배아가 일시 정지 상태에서 벗어나 정기적인 발육이 재개되면 부작용은 관찰되지 않습니다.[8]

구체적으로 태반 배아 이완기 내에서, 이러한 중단은 배반포가 자궁 벽에 이식되는 의도적인 실패에 의해 이끌어지는데, 이것은 이 종들의 발달 진행에 있어서 필수적인 구성 요소입니다.[9]실패한 이식과 관련된 호르몬 또한 배아의 구속에 기여합니다.[7]

종류들

다른 발병 조건을 특징으로 하는 두 가지의 다른 형태의 배아 이완기가 있습니다.기능성 이완기는 온도, 먹이, 수유의 급격한 변화와 같은 특정한 환경적 또는 대사적 스트레스 요인에 대한 반응으로 발생합니다.[8]의무적인 이완 정지는 영향을 받은 종의 생식 주기에서 정기적으로 발생하며, 종종 계절적 변화와 광주기와 관련이 있습니다.[8]

기능 확장 정지

기능성 배아 이완 현상의 메커니즘

기능성 이완기는 산모의 환경과 난소 능력, 뇌하수체, 대사 스트레스와 수유 등 여러 가지 요인에 의해 조절됩니다.[1]

태반 포유동물에서, 이러한 형태의 확장기의 다른 많은 조절자들과 관련하여, 확장기의 확장기는 대개 이전의 쓰레기의 탄생 직후에 수정의 결과로 발생합니다. 수유 중에 빨아먹는 결과적인 아기들은 프로락틴이 방출되는 것을 촉진합니다.이것은 결국 임신한 여성의 황체에서 나오는 프로게스테론 분비를 감소시킵니다.황체는 일단 성숙한 난자를 배출하면 난소의 난소에서 남은 세포들로부터 형성되는 일시적인 내분비 기관입니다.황체의 주요 기능은 임신 중에 필요한 자궁 환경을 유지하기 위해 프로게스테론을 분비하는 것입니다.황체에 작용하는 프로락틴은 프로게스테론 수준을 최적 농도 이하로 만들어 배아의 기능 저하를 유도합니다.

기능성 이완기를 겪는 각각의 종들은 유전적으로 결정되는 특정한 발달 단계를 갖는 경향이 있는데, 이 단계에서 이 과정이 시작됩니다.이 형태의 확장 정지는 설치류와 유대류에서[1] 가장 잘 연구되지만 포유류가 아닌 다른 많은 종에서 확인됩니다.설치류 모델에서 병적 이완의 시작, 유지, 방출을 위해 연구된 메커니즘이 이러한 다른 종들에 얼마나 잘 적용되는지는 명확하지 않습니다.

의무적 일시정지

오블리제이트(adj: 필요에 의해) 이완기(일명 계절 지연 착상)는 최적의 환경 조건에서 자손의 출생 시기를 조절하여 생존을 극대화하는 메커니즘입니다.[10][7]제안된 메커니즘은 임신과 출산(출산)을 분리하여 각각이 일년 중 가장 유리한 시기에 발생할 수 있도록 하는 것입니다.[7]

의무적인 일시 정지는 하루(광기간) 내의 일조시간의 변화에 의해 활성화 및 비활성화되며, 따라서 특정 계절 내에 발생합니다.[8]의무적인 이완기는 다양한 그룹의 다양한 종에서 발생하지만, 이완기의 길이에는 상당한 차이가 있습니다.서양점박이스컹크(Spilogale gracilis)는 200일 정도의 이완기를 가지고 있는 반면, 미국밍크(Neogale vison)는 14일 정도의 이완기만을 가지고 있습니다.[8]

기능성 이완기와 마찬가지로 일련의 호르몬 변화는 착상 전 배반포 발달을 방해하여 배아의 지속적인 성장을 방해합니다.그러나 의무적인 이완기에 배반포는 모든 생식기에 휴면 상태에 들어가야 합니다.이는 산모가 생성하는 배반포가 이완기에 진입한다는 것을 의미합니다.[8]

엄마와 자식의 생존을 위해서는 의무적인 이완기에 대한 엄격한 규제가 필수적입니다.조기 확장 중단은 성장과 번식 기회를 포기하게 할 수 있고, 말기 확장 중단은 불리한 조건으로 인해 사망에 이를 수 있습니다.[11]

춘분 이전의 [b]광시간은 12시간이 채 되지 않습니다.이것은 송과샘에서 멜라토닌의 생성을 증가시킵니다.멜라토닌과 프로락틴의 억제 관계 때문에, 멜라토닌의 이러한 증가는 뇌하수체로부터의 프로락틴 분비를 감소시킵니다.프로락틴의 감소는 결과적으로 황체에서 프로게스테론의 생성을 감소시켜 배반포의 발달을 막습니다.이것은 배아의 이완을 유도합니다.[8]

춘분이 지나면 광주기가 12시간 이상 됩니다.이것은 송과샘에서 멜라토닌의 생성을 감소시키고, 따라서 뇌하수체와 황체에서 각각 프로락틴과 프로게스테론의 생성을 증가시킵니다.[8]

프로락틴의 증가는 Odc 유전자의 발현을 유도합니다.Odc 유전자는 자궁 내에서 폴리아민인 푸트레신을 생산하는 속도 제한 효소인 ODC 단백질을 생산합니다.푸트레신의 존재는 배아가 의무적인 이완기로부터 탈출하도록 유도하는 역할을 나타낼 수 있습니다.[8]

배아줄기세포

배아줄기세포(ESC)는 배아의 이완을 제어하는 메커니즘에 대한 더 깊은 이해를 허용하는 잠재력을 가지고 있습니다.[11]이것은 배반포를 사용하는 ESC와 디아파가 매우 유사한 전사체 프로파일을 가지고 있기 때문입니다.[11]ESC는 체외에서 지속적인 증식이 가능한 배아 배반포의 분화되지 않은 내부 질량 세포에서 유도됩니다.[11]ESC는 대부분 마우스 모델에서 파생되며, ESC가 최적의 효율에 있고 확장 중지 상태에 진입할 수 있는 지점에 있습니다.[2]

배반포와 ESC를 사용하는 디아파잉 둘 다 대사, 생합성 및 유전자 발현 경로의 하향 조절을 포함한 전사체 프로필 유사성을 가지고 있습니다.[2]이러한 유사성은 배아 이완기를 조절하는 분자적 요인을 식별하기 위해 세포 모델로서 ESC를 사용할 가능성을 허용합니다.[11]

메모들

  1. ^ dia pause, 19세기 말 영어: dia - 'through' + pause - 'delay'[citation needed]
  2. ^ 춘분은 북반구에서 3월 추분이고, 남반구에서 9월 추분입니다.

참고문헌

  1. ^ a b c d Lopes FL, Desmarais JA, Murphy BD (December 2004). "Embryonic diapause and its regulation". Reproduction. 128 (6): 669–678. doi:10.1530/rep.1.00444. PMID 15579584.
  2. ^ a b c d e Renfree MB, Fenelon JC (September 2017). "The enigma of embryonic diapause". Development. 144 (18): 3199–3210. doi:10.1242/dev.148213. PMID 28928280. S2CID 6441064.
  3. ^ Desmarais JA, Bordignon V, Lopes FL, Smith LC, Murphy BD (March 2004). "The escape of the mink embryo from obligate diapause". Biology of Reproduction. 70 (3): 662–670. doi:10.1095/biolreprod.103.023572. PMID 14585805. S2CID 38759201.
  4. ^ a b Renfree MB, Shaw G (March 2000). "Diapause". Annual Review of Physiology. 62 (1): 353–375. doi:10.1146/annurev.physiol.62.1.353. PMID 10845095.
  5. ^ a b Fenelon JC, Banerjee A, Murphy BD (2014). "Embryonic diapause: Development on hold". The International Journal of Developmental Biology. 58 (2–4): 163–174. doi:10.1387/ijdb.140074bm. PMID 25023682.
  6. ^ a b Ptak GE, Tacconi E, Czernik M, Toschi P, Modlinski JA, Loi P (2012-03-12). "Embryonic diapause is conserved across mammals". PLOS ONE. 7 (3): e33027. Bibcode:2012PLoSO...733027P. doi:10.1371/journal.pone.0033027. PMC 3299720. PMID 22427933.
  7. ^ a b c d Murphy BD (December 2012). "Embryonic diapause: Advances in understanding the enigma of seasonal delayed implantation". Reproduction in Domestic Animals. 47 (Supplement 6): 121–124. doi:10.1111/rda.12046. PMID 23279480.
  8. ^ a b c d e f g h i Deng L, Li C, Chen L, Liu Y, Hou R, Zhou X (November 2018). "Research advances on embryonic diapause in mammals". Animal Reproduction Science. 198: 1–10. doi:10.1016/j.anireprosci.2018.09.009. PMID 30266523. S2CID 52884156.
  9. ^ Aplin JD, Kimber SJ (July 2004). "Trophoblast-uterine interactions at implantation". Reproductive Biology and Endocrinology. 2 (1): 48. doi:10.1186/1477-7827-2-48. PMC 471567. PMID 15236654.
  10. ^ Hussein AM, Balachandar N, Mathieu J, Ruohola-Baker H (September 2022). "Molecular Regulators of Embryonic Diapause and Cancer Diapause-like State". Cells. 11 (19): 2929. doi:10.3390/cells11192929. PMC 9562880. PMID 36230891.
  11. ^ a b c d e Saygin D, Tabib T, Bittar HE, Valenzi E, Sembrat J, Chan SY, et al. (April 2020). "Transcriptional profiling of lung cell populations in idiopathic pulmonary arterial hypertension". Pulmonary Circulation. 10 (1): 167–181. doi:10.1111/een.12792. PMC 7052475. PMID 32166015. S2CID 202006476.

추가열람