청소년 호르몬

Juvenile hormone

청소년 호르몬은 곤충 생리의 많은 측면을 조절하는 비순환형 세스키터페노이드의 그룹이다.JH의 첫 발견은 빈센트 위글스워스에 의해 이루어졌다.JH는 발달, 번식, 일시정지 및 폴리페니즘을 조절합니다. 호르몬의 화학식은 [1][2][3]

곤충에서, JH는 변형을 방지하면서 유충의 성장을 보장하는 호르몬 그룹을 말합니다.그들의 단단한 외골격 때문에, 곤충들은 그들의 외골격을 연속적으로 벗겨냄으로써 그들의 발달 과정에서 자란다.

청소년 호르몬은 뇌 뒤에 있는 코퍼라 알라타라고 불리는 한 쌍의 내분비선에 의해 분비된다.JH는 또한 암컷 곤충의 알 생산에도 중요하다.

JH는 1965년 카렐 슬라마와 캐럴 윌리엄스에 의해 분리되었고 [4]1967년 JH의 첫 분자 구조가 해결되었다.

대부분의 곤충 종들은 청소년 성장 호르몬 III만을 [5]포함하고 있다.지금까지 JH 0, JH I 및 JH II는 나비목(나비와 나방)에서만 식별되었다.JHB3(JH III 이세폭시드) 형태는 디프테라(diptera)에서 가장 중요한 JH인 것으로 보인다.[6]특정 갑각류 종들은 에폭시드가 [7]부족한 청소년 호르몬 III인 메틸 파르네소산염을 생산하고 분비하는 것으로 나타났다.메틸 파르네소산염은 갑각류에서 JH와 비슷한 역할을 하는 것으로 알려져 있다.

세스퀴터페노이드인 JH의 화학적 구조는 다른 동물 호르몬의 구조와 크게 다릅니다.침엽수에서 일부 JH 아날로그가 발견되었습니다.[8]

개발 관리

청소년호르몬의 주요 제어는 1) G-단백질 [10]결합 수용체에 결합하는[9] 알라토트로핀 단펩타이드에 의한 코퍼레이트 알라타 자극이며, 2) 알라토스타틴에 의한 JH 생성 억제이다.이들은 알라토스타틴 A,[11] 알라토스타틴 [12]B 및 알라토스타틴[13] C의 3가지 클래스로 분류됩니다(이러한 제어 메커니즘에 대한 리뷰는 다음을 참조하십시오).Stay and Woodhead 1993).[14]발육 곤충의 용혈액에서 발견되는 JH의 2차 제어는 JH 특이 에스테라아제 및 청소년 호르몬인 에폭시드 [15]가수분해효소에 의한 JH의 대사 불활성화이다.분해하는 동안 다음 털갈이 전에 놓여진 오래된 큐티클의 형태는 곤충의 JH 수준에 의해 제어됩니다.JH는 청소년 국가를 유지하고 있다.이 곤충의 발육 기간 동안 수치가 점차 감소하여 각 털갈이마다 연속적인 발정기로 진행될 수 있다.

이것은 다양한 연구에서 입증되었으며, 특히 V.B.에 의해 입증되었다. 1960년대 위글스워스.이 연구에서 두 명의 성인 Rhodnius는 두 사람의 혈액 시스템을 연결하여 양쪽의 JH 열위가 동일함을 확인했습니다.하나는 세 번째 인스타 로드니우스였고, 다른 하나는 네 번째 인스타였다.세 번째 인스타 곤충의 말뭉치를 제거했을 때, 두 곤충 모두 네 번째 인스타 동물과 동일하고, 두 가지 모두 다음 털트에서 다섯 번째 인스타로 진행되었습니다.네 번째 인스타 Rhodnius가 그 말뭉치를 제거했을 때, 둘 다 세 번째 인스타레벨의 JH를 포함하고 있었고, 따라서 한 명은 네 번째 인스타를 만들었고, 다른 한 명은 이 인스타에 남아 있었다.

일반적으로 청소년에게서 말뭉치를 제거하면 다음 털갈이 때 작은 성체가 된다.마지막 애벌레 설치물에 말단 Allata를 이식하면 JH 수치가 상승하여 과잉(추가) 어린 설치물 등을 생성할 수 있습니다.

꿀벌에서

다음 항목도 참조하십시오.벌의 학습과 커뮤니케이션

엑디손 호르몬인 JH와 비텔로게닌 사이에는 복잡한 상호작용이 있다.발육단계에서는 JH가 충분한 한 엑디손은 애벌레에서 애벌레로의 탈피를 촉진한다.낮은 양의 JH와 함께, 엑디손은 번식을 촉진합니다.JH가 완전히 없으면 [16]성체가 형성됩니다.성충꿀벌에서는 일반적으로 JH와 비텔로게닌의 역패턴이 [17][18][19][20]나타난다.

일벌 꿀벌의 JH 역가는 일벌의 생애 첫 15일 정도 동안 사료 [21]채취가 시작되기 전에 점진적으로 증가한다.첫 15일 동안, 일꾼들은 유충을 기르고 빗을 만들고 세포를 청소하는 것과 같은 벌집 안에서 일을 합니다.JH 티이터는 15일 정도에 절정에 달합니다.이 나이대의 일벌들은 군집 밖으로 죽은 벌들을 옮기고 군집 입구에서 부채질하여 둥지를 식힙니다.가드비의 공격성은 혈액의 JH 수치와 상관관계가 있다.경비원들은 JH 수치가 높지만 난소는 상대적으로 발달이 [22][23]덜 된 상태입니다.단, JH는 사료 찾기를 활성화하지 않습니다.오히려 벌들이 먹이를 [24]찾아다니는 속도를 조절하는 것과 관련이 있다.

비텔로게닌 역가는 성인기 초기에 높고 서서히 감소한다.

JH는 애벌레 [25]단계에서 여왕과 일벌의 카스트 분화에 관여하는 것으로 알려져 있다.JH와 비텔로게닌 사이의 독특한 부정적인 관계는 여왕의 [26]장수에 대한 이해에 중요할 수 있습니다.

인 레피도프테라

많은 나비 및 나방 종에서 JH는 암컷에 의한 성 페로몬의 생산과 방출에 필요하다.신림나 유니폰타(진정한 육식나방)와 아그로티스 입실론(흑식나방)에서 수행된 실험에서 JH를 분비하는 알라타를 제거하면 성 페로몬의 모든 분비가 멈춘다는 것이 밝혀졌다.게다가 JH는 난소 [27][28]발육에 중요하다.흑삭충에서는 수컷에게도 페로몬 반응성에 [29]JH가 필요한 것으로 나타났다.JH는 또한 [30]교미 중에 수컷에서 암컷 Heliothis virescens로 전달되는 것으로 나타났다.

폼

모든 청소년 호르몬

살충제로 사용

청소년호르몬의 합성유사체는 살충제로 사용되어 유충이 성충으로 성장하는 것을 방지한다.JH 자체는 합성하는 데 비용이 많이 들고 빛에 불안정하다.JH가 높으면 애벌레는 여전히 탈피를 할 수 있지만 그 결과는 성충이 아닌 더 큰 애벌레가 될 뿐입니다.그래서 그 곤충의 번식 주기가 깨졌다.JH 유사물질인 메토프렌은 독성이 매우 낮기 때문에 모기 유충을 통제하기 위해 WHO에 의해 식수조에 사용하도록 승인되었다(쥐의 [citation needed]경우 LD50 > 35,000mg/kg).

규정

청소년호르몬은 곤충의 구강에서 생성된다.JH는 림프 전체에 분산되어 반응성 조직에 작용합니다.JH는 주로 청소년 호르몬인 에폭시드 가수분해효소(JHE) 또는 청소년 호르몬인 에폭시드 가수분해효소(JHH)에 의해 분해된다.JHE와 JHEH는 모두 JH 시그널링과 응답을 억제합니다.JH에 반응하는 조직은 이러한 [citation needed]효소 중 하나 또는 모두를 생성할 수 있다.

JH는 성인 남성의 부속샘을 자극하여 분비샘의 성장과 분비를 촉진합니다.여성 난소에서 노른자 생성(바이텔로제네이션)도 JH 작용에 의해 자극된다.JH는 또한 [citation needed]남녀 모두에서 생식 행동을 규제할 수 있다.

대사

청소년 호르몬의 활동은 두 가지 효소에 의해 파괴된다.JH에스테라아제는 JH산을 생성하는 메틸에스테르를 분해한다.JH산은 JH 에폭시드 가수분해효소에 의해 결합되어 에폭시드기를 디올로 변환합니다.균열의 순서는 곤충의 순서에 따라 달라집니다.에폭시드 가수분해 전 에폭시드 분해 순서는 다음과 같다.둘 중 하나는 호르몬의 활동을 중단시킨다.두 효소의 생성물인 JH 디올산은 [citation needed]JH 디올 키나제에 의해 작용하여 배설의 용해성을 증가시킨다.

생합성

JH의 생합성은 [citation needed]동물에서 콜레스테롤의 생합성과 유사하다.다른 [citation needed]곤충에서 발견되는 이소프레노이드 JHII, JHIII 비세폭시드 및 메틸 파르네소산염과는 대조적으로, Lepidoptera에서만 발견되는 호모 이소프레노이드 JH의 생합성 사이에는 상당한 차이가 있다.

콜레스테롤 생합성은 동물들에게서 철저히 연구되어 왔다.모든 단계는 세포에서 발생합니다.원료는 구연산염으로 대사연료가 높을 때 미토콘드리아에 의해 수출된다.ATP 시트르산 분해효소에 의해 아세틸-CoA, ADP, CO2, 옥살로아세트산염으로 전환되며, 기질로는 ATP, CoASH가 있다.티오라아제 및 3-히드록시-3-메틸글루타릴-CoA합성효소의 세포질 이소형식에 의해 3개의 아세틸-CoA가 HMG-CoA로 변환된다.그런 다음 NADPH에 의해 HMG-CoA는 콜레스테롤 생합성 속도 조절 효소인 HMG-CoA 환원효소에 의해 메발론산염으로 환원된다.이 효소는 [31]ER의 골지막에 고정되는 8개의 나선 도메인을 가지고 있으며, 촉매 도메인은 세포졸에 있습니다.적어도 한때는 세계에서 가장 많이 팔린 약품이었던 곰팡이 대사물을 기반으로 하는 약품인 스타틴에 의해 강하게 억제된다.메발론산염은 일련의 3가지 키나제에 의해 작용하여 고취약성 1,2-디포스포메발론산염-3-인산을 생성하고, 리아제에 의해 작용하여 인산염, CO2 및 이소펜테닐2인산을 얻는다.이소펜테닐2인산염 이성질화효소는 후자를 안정성이 낮은 디메틸알릴2인산염으로 변환한다.파르네실 이인산염 합성효소는 C 대사물15 파르네실 이인산을 얻기 위해 DMAPP 1개와 IPP 2개를 필요로 한다.모든 이소프레노이드의 [citation needed]유비쿼터스 전구체인 IPP로부터 콜레스테롤을 생성하기 위한 많은 추가 단계가 있다.

JH III의 생합성은 IPP에서 FPP까지 콜레스테롤의 생합성과 동일한 것으로 보이지만, 미토콘드리아에서 세포로 구연산 또는 기타 대사물의 수출 또는 아세틸-CoA 형성에 대한 연구는 없는 것으로 보인다.이 경로의 효소는 호모이소프레노이드와 이소프레노이드(JHII) JH를 [32]모두 생성하는 만두카 섹스타에서 처음 연구되었다.

프로피온산염은 초기에 M. sexta] corpora alata의 [33][34]무세포 추출물에서 매우 효율적으로 JH II와 JH I에 통합되는 것으로 나타났다.메발론산염과 아세트산염은 [34]프로피온산염보다 훨씬 덜 효율적이긴 하지만 M. sexta의 JH I, II, JH III에도 통합된다.제닝스 등은 호모메발론산염이 M. sexta에서 [35]JH II에 통합된다는 것을 보여주었다.제빵사는 아세틸과 프로피오닐-CoA로 배양된 동일한 효소원에서 3-히드록시-3-에틸글루타르산 및 3-히드록시-3-메틸글루타르산을 동정하였다.[36] Lee 등은 동일한 효소원이 메발론산염과 그 3-에틸 호몰로지인 호모메발론산염 [37]모두를 효율적으로 만든다는 것을 보여주었다.베르곶은 이들 효소에 의해 생성된 메발론산염과 호모메발론산염이 척추동물 [38]효소와 동일한 3S 광학 이성질체 구성을 가지고 있음을 보여주었다.베이커는 이소펜테닐 이인산염과 그 호몰로그인 3-에틸-부테닐 이인산염(호모이소펜테닐 이인산염)이 대응하는 알리산 이인산염, DMAPP 및 호모DMAPP(3-에틸-3-메틸알릴 이인산염)로 대사된다는 것을 보여주었다.후자는 JHI, JHII, 4-메틸JHI의 생합성에 필요하며, 호모DMAPP는 JHI 및 4메틸JHI의 [39]생합성에 2유닛, JHI의 생합성에 1유닛이 필요하다.

탄소 골격의 모든 부분은 IPP에서 나온다.다음으로 프레닐트랜스퍼라아제/파르네실2인산합성효소가 IPP를 결합하고, 이를 제거하여 알릴카보카보리션을 부여하고, 이를 IPP에 첨가하여 제라닐2인산(C10)을 얻는다.그런 다음 제라닐 이인산에도 같은 작용을 하여 파르네실 이인산(C15)을 생성한다.이 반응은 두 분자와 탄수화물의 결합을 포함하는 유일한 알려진 효소 반응으로 보인다.자유 전자 쌍은 IPP의 이중 결합을 추가하며, 또한 IPP를 이성화시켜 제품이 알리산 이인산염이 되도록 한다.따라서 이소프레노이드 경로의 이 부분은 곤충 특이 호모이소프레노이드 단위를 제외하고 콜레스테롤과 거의 동일하게 나타난다.NAD+ 의존성 파르네솔 탈수소효소는 청소년 호르몬 합성에 관여하는 코퍼타 알라타 효소로서, 동일한 효소원이 메발론산염과 그 3-에틸 호몰로그인 [40]호모메발론산염 모두를 효율적으로 만드는 것을 보여주었다.

곤충말단의 무세포 추출물에 의해 제조된 호모메발론산염 및 3-히드록시-3-에틸글루타릴 및 3-히드록시-3-메틸글루타릴 코엔자임 a의 절대배치.디아스테레오머 [41]유도체의 액체 크로마토그래피 용출 순서에 기초한 절대입체화학 예측에 관한 주의사항.로 척추 동물 enzymes[39]이 isopentenyl 2인산, 그리고 그것의 homolog, 3-ethyl-butenyl 2인산(homoisopentenyl 이인산)그들의 해당하는allyic diphosphates, DMAPP과 homoDMAPP(3-ethyl-3-에 신진대사할 것은 mevalonate과 homomevalonate 이 효소에 의해 생산된 같은 3광학 이성질체 구성이 있이란 것.만났다히릴이인산염)후자는 JHI, JHII, 4-메틸JHI의 생합성에 필요하며, 호모DMAPP는 JHI 및 4메틸JHI의 생합성에 2유닛, JHI의 생합성에 1유닛이 필요하다.

그러나 이 시점에서 이러한 경로는 분리된다.동물에서는 대부분의 파르네실 이인산이 궁극적으로 콜레스테롤로 변환되는 반면, 곤충에서는 분명히 디포스파타아제에 의해 파르네솔이 생성되고, 이는 NAD+ 의존성 효소인 파르네솔/파르네살[40] 탈수소효소에 의해 작용하여 파르네소산을 생성한다.후속 연구는 이 효소가 적어도 3개의 이소프렌 [42]단위를 가진 트랜스알릴 알코올에 매우 특이적이며 모기에도 [43]존재한다는 것을 보여주었다.

JH 생합성의 다음 단계는 순서마다 다릅니다.레피도프테라 및 모기 파르네소산 또는 그 호몰로지가 P450 의존성 파르네소산메틸에폭시다아제에 의해 에폭시화된 후 JH산메틸전달효소에[44] 의해 메틸화되며 대부분의 순서에서 파르네소산은 파렌소산메틸전달효소에 의해 메틸화되며, 그 후 의존성 [44]P450전달효소에 의해 에폭시드화된다.

Nouzova et al. (2015)의 최근 발표에 따르면 이집트 Aedes의 미토콘드리아에서 구연산염이 미토콘드리아 밖으로 운반되는 것을 억제하는 펩타이드인 alatostatin C가 나타난다.이것은 JH 생합성을 [45]위한 매우 논리적인 제어 메커니즘이다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Riddiford, L. M. (1994). "Cellular and molecular actions of juvenile hormone I. General considerations and premetamorphic actions". Advances in Insect Physiology. 24: 213–274. doi:10.1016/S0065-2806(08)60084-3. ISBN 9780120242245.
  2. ^ Watt, G. R.; Davey, K. G. (1996). "Cellular and Molecular Actions of Juvenile Hormone. II. Roles of Juvenile Hormone in Adult Insects". Advances in Insect Physiology. 26: 1–155. doi:10.1016/S0065-2806(08)60030-2. ISBN 9780120242269.
  3. ^ Nijhout, H. F. (1994). Insect Hormones. Princeton: Princeton University Press.
  4. ^ Röller, H.; Dahm, K.H.; Sweeley, C.C.; Trost, B.M. (1967). "The Structure of the Juvenile Hormone". Angewandte Chemie International Edition. 6 (2): 179–180. doi:10.1002/anie.196701792.
  5. ^ Judy, K.J.; Schooley, D.A.; Dunham, L.L.; Hall, M.S.; Bergot, B.J.; Siddall, J.B. (1973). "Isolation, Structure, and Absolute Configuration of a New Natural Insect Juvenile Hormone from Manduca sexta". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 70 (5): 1509–1513. Bibcode:1973PNAS...70.1509J. doi:10.1073/pnas.70.5.1509. PMC 433531. PMID 16592086.
  6. ^ Richard, D.S.; Applebaum, S.W.; Sliter, T.J.; Baker, F.C.; Schooley, D.A.; Reuter, C.C.; Henrich, V.C.; Gilbert, L.I. (1989). "Juvenile Hormone Bisepoxide Biosynthesis in vitro by the Ring Gland of Drosophila melanogaster: A putative juvenile Hormone in the higher Diptera". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 86 (4): 1421–1425. Bibcode:1989PNAS...86.1421R. doi:10.1073/pnas.86.4.1421. PMC 286704. PMID 2493154.
  7. ^ Laufer, H.; Borst, D.; Baker, F.C.; Carasco, C.; Sinkus, M.; Reuter, C.C.; Tsai, L.W.; Schooley, D.A. (1987). "Identification of a juvenile hormone-like compound in a crustacean". Science. 235 (4785): 202–205. Bibcode:1987Sci...235..202L. doi:10.1126/science.235.4785.202. PMID 17778635. S2CID 39560487.
  8. ^ Rogers, I. H.; J. F. Manville; T. Sahota (April 1974). "Juvenile Hormone Analogs in Conifers. II. Isolation, Identification, and Biological Activity of cis-4-[1′(R)-5′-Dimethyl-3′-oxohexyl]-cyclohexane-1-carboxylic Acid and (+)-4(R)-[1′(R)-5′-Dimethyl-3′-oxohexyl]-1-cyclohexene-1-carboxylic Acid from Douglas-fir Wood". Canadian Journal of Chemistry. 52 (7): 1192–1199. doi:10.1139/v74-187.
  9. ^ 스쿨리, 지방 검사, 1991년담배 뿔벌레 만두카섹스타틴의 알라토스타틴 동정.미국 국립과학원 회의록 88, 9458-9462
  10. ^ Cusson, M.; Prestwich, G.D.; Stay, B.; Tobe, S.S. (1991). "Photoaffinity labeling of allatostatin receptor proteins in the corpora allata of the cockroach, Diploptera punctata". Biochemical and Biophysical Research Communications. 181 (2): 736–742. doi:10.1016/0006-291x(91)91252-8. PMID 1661589.
  11. ^ Woodhead, A.P.; Stay, B.; Seidel, S.L.; Khan, M.A.; Tobe, S.S. (1989). "Primary structure of four allatostatins: Neuropeptide inhibitors of juvenile hormone biosynthesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 86 (15): 5997–6001. Bibcode:1989PNAS...86.5997W. doi:10.1073/pnas.86.15.5997. PMC 297759. PMID 2762309.
  12. ^ Reichwald, K.; Unnithan, G.C.; Davis, N.T.; Agricola, H.; Feyereisen, R. (1994). "Expression of the allatostatin gene in endocrine cells of the cockroach midgut". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (25): 11894–11898. Bibcode:1994PNAS...9111894R. doi:10.1073/pnas.91.25.11894. PMC 45342. PMID 7991553.
  13. ^ Kramer, S.J.; Toschi, A.; Miller, C.A.; Kataoka, H.; Quistad, G.B.; Li, J.P.; Carney, R.L.; Schooley, D.A. (1991). "Identification of an allatostatin from the tobacco hornworm Manduca sexta". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 88 (21): 9458–9462. Bibcode:1991PNAS...88.9458K. doi:10.1073/pnas.88.21.9458. PMC 52737. PMID 1946359.
  14. ^ Stay, B.; Woodhead, A.P. (1993). "Neuropeptide regulators of insect corpora allata". American Zoologist. 33 (3): 357–364. doi:10.1093/icb/33.3.357.
  15. ^ White, A.F. (1972). "Metabolism of the Juvenile Hormone Analogue Methyl Farnesoate 10,11-Epoxide in Two Insect Species". Life Sciences. 11 (4): 201–210. doi:10.1016/0024-3205(72)90110-5.
  16. ^ Kimball, John W. (2002) 곤충호르몬 2010년 1월 3일 웨이백 머신에 보관
  17. ^ 하르트펠더 K, 엥겔스 W (1998) Curr Top Dev Biol 40:45~77
  18. ^ Bloch G, Wheeler DE, Robinson GE(2002) 호르몬, 뇌, 행동, ed Paff D(학술, 뉴욕) 제3권 195-236
  19. ^ Fluri P, Sabatini AG, Vecchi MA, Wille H(1981) J Apic Res 20:221–225
  20. ^ Fahrbach SE, Giray T, Robinson GE(1995) 뉴로바이올 학습 메모 63:181–191
  21. ^ Elekonich, M. M., Schulz, D. J., Bloch, G. 및 Robinson, G. E.(2001)꿀벌(Apismellifera L.) 사료담당자의 청소년 호르몬 수치: 사료담당 경험과 일일 변동.곤충 생리학 저널47,1119 -1125
  22. ^ 피어스 에이엔, 황지Y., M.D. (2001) 꿀벌에 대한 청소년 호르몬과 공격성, 곤충생리학 저널.47, 1243– 1247.
  23. ^ 브리드, 마이클 D. (2002) 청소년 호르몬
  24. ^ 설리번, J. P., 자심, O., 파하르바흐, S. E. 및 로빈슨, G. E.(2000).청소년 호르몬은 성체 일벌의 행동 발달을 촉진한다.호르몬과 행동.37, 1-14
  25. ^ Rachinsky A., Hartfelder K.(1990) Corpa alata 활성, 꿀벌 유충의 카스트 청소년 호르몬 역자(Apis mellifera carnica), 곤충 생리학 저널.36, 189–194
  26. ^ 미겔 코로나, 로드리고 A벨라르드, 실비아 레몰리나, 아드리아넨 모란라우터, 잉왕, 킴벌리 A.Hughes, and Gene E. Robinson Vitellogenin, 청소년 호르몬, 인슐린 시그널링 및 여왕 꿀벌 장수 미국 국립과학아카데미의 진행, 2007년 4월; 104: 7128 - 7133
  27. ^ 쿠슨, M. 그리고 J. N. 맥닐."나방의 페로몬 방출 활동 조절에 청소년 호르몬의 관여." 과학, 제243, 제4888, 1989, 페이지 210-212, doi:10.1126/science.243.488.210.
  28. ^ 피킴본, 장프랑수아"Agrotis Ipsilon 암컷 흑삭충의 페로모노트로픽 뇌인자 방출을 자극하는 청소년 호르몬"곤충생리학 저널, 제41, 제5호, 377–382페이지.
  29. ^ 가덴, C. 등"수컷벌레 아그로티스 입실론에서 페로몬 반응성의 호르몬 제어"Experientia, vol. 49, no. 8, 1993, 페이지 721–724., doi:10.1007/bf01923960.
  30. ^ Park, Yong Ihl (1998). "Mating in Heliothis virescens: Transfer of Juvenile Hormone During Copulation by Male to Female and Stimulation of Biosynthesis of Endogenous Juvenile Hormone". Archives of Insect Biochemistry and Physiology. 38 (2): 100–107. doi:10.1002/(SICI)1520-6327(1998)38:2<100::AID-ARCH6>3.0.CO;2-X. PMID 9627408.
  31. ^ 버그, J.S., 에스펜셰이드, P.J., 2011.포유류와 효모의 HMG-CoA 환원효소 조절.Prog. 지질 반응 50, 403-410
  32. ^ Judy, K.J.; Schooley, D.A.; Dunham, L.L.; Hall, M.S.; Bergot, B.J.; Siddall, J.B. (1973). "Isolation, Structure, and Absolute Configuration of a New Natural Insect Juvenile Hormone from Manduca sexta". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 70 (5): 1509–1513. Bibcode:1973PNAS...70.1509J. doi:10.1073/pnas.70.5.1509. PMC 433531. PMID 16592086.
  33. ^ Peter, M.G.; Dahm, K.H. (1975). "Biosynthesis of Juvenile Hormone in the Cecropia Moth. Labelling Pattern from [1-14+C]-Propionate through Degradation to Single Carbon Atom Derivatives". Helvetica Chimica Acta. 58 (4): 1037–1048. doi:10.1002/hlca.19750580407. PMID 1158736.
  34. ^ a b Schooley, D.A.; Judy, K.J.; Bergot, B.J.; Hall, M.S.; Siddall, J.B. (1973). "Biosynthesis of the Juvenile Hormones of Manduca sexta: Labeling Pattern from Mevalonate, Propionate, and Acetate". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 70 (10): 2921–2925. Bibcode:1973PNAS...70.2921S. doi:10.1073/pnas.70.10.2921. PMC 427139. PMID 16592112.
  35. ^ Jennings, Richard C.; Judy, Kenneth J.; Schooley, David A. (1975). "Biosynthesis of the homosesquiterpenoid juvenile hormone JH II [methyl (2E,6E,10Z)-10,11 -epoxy-3,7,11-trimethyltridecadienoate] from [5-3H]homomevalonate in Manduca sexta". Journal of the Chemical Society, Chemical Communications (1): 21–22. doi:10.1039/c39750000021. ISSN 0022-4936.
  36. ^ Baker, Fred. C.; Schooley, David A. (1978). "Juvenile hormone biosynthesis: identification of 3-hydroxy-3-ethylglutarate and 3-hydroxy-3-methylglutarate in cell-free extracts from Manduca sexta incubated with propionyl- and acetyl-CoA". Journal of the Chemical Society, Chemical Communications (7): 292–293. doi:10.1039/c39780000292. ISSN 0022-4936.
  37. ^ Lee, Eun; Schooley, David A.; Hall, M. Sharon; Judy, Kenneth J. (1978). "Juvenile hormone biosynthesis: homomevalonate and mevalonate synthesis by insect corpus allatum enzymes". Journal of the Chemical Society, Chemical Communications (7): 290–292. doi:10.1039/c39780000290. ISSN 0022-4936.
  38. ^ Bergot, B. John; Baker, Frederick Charles; Lee, Eun; Schooley, David A. (November 1979). "Absolute configuration of homomevalonate and 3-hydroxy-3-ethylglutaryl- and 3-hydroxy-3-methylglutaryl CoA, produced by cell-free extracts of insect corpora allata; cautionary note on prediction of absolute stereochemistry based on liquid chromatographic elution order of diastereomeric derivatives". Journal of the American Chemical Society. 101 (24): 7432–7434. doi:10.1021/ja00518a064. ISSN 0002-7863.
  39. ^ a b 베이커, FC, 리, E., 버고트, B.J., 스쿨리, D.A., 1981.Pratt, G.E., Brooks, G.T.(Eds), 청소년호르몬생화학에서 Manduca sexta corpara - corpa alata homogenate에 의한 이소펜테닐 피로인산염 및 호모이소펜테닐 피로인산의 이성화.엘세비에, 암스테르담, 67-80페이지
  40. ^ a b Baker, F.C.; Mauchamp, B.; Tsai, L.W.; Schooley, D.A. (1983). "Farnesol and farnesal dehydrogenase(s) in corpora allata of the Tobacco Hornworm moth, Manduca sexta". Journal of Lipid Research. 24 (12): 1586–1594. doi:10.1016/S0022-2275(20)37857-3. PMID 6366103.
  41. ^ 미국화학회지 제101, 7432-7434
  42. ^ Sen, S.E.; Garvin, G.M. (1995). "Substrate requirements for lepidopteran farnesol dehydrogenase". Journal of Agricultural and Food Chemistry. 43 (3): 820–825. doi:10.1021/jf00051a049.
  43. ^ Mayoral, J.G.; Nouzova, M.; Navare, A.; Noriega, F.G. (2009). "NAD+-dependent farnesol dehydrogenase, a corpora allata enzyme involved in juvenile hormone synthesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 106 (50): 21091–21096. Bibcode:2009PNAS..10621091M. doi:10.1073/pnas.0909938106. PMC 2795498. PMID 19940247.
  44. ^ a b Defelipe, L.A.; Dolghih, E.; Roitberg, A.E.; Nouzova, M.; Mayoral, J.G.; Noriega, F.G.; Turjanski, A.G. (2011). "Juvenile hormone synthesis: "esterify then epoxidize" or "epoxidize then esterify"? Insights from the structural characterization of juvenile hormone acid methyltransferase". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 41 (4): 228–235. doi:10.1016/j.ibmb.2010.12.008. PMC 3057355. PMID 21195763.
  45. ^ Nouzova, Marcela; Rivera-Perez, Crisalejandra; Noriega, Fernando G. (February 2015). "Allatostatin-C reversibly blocks the transport of citrate out of the mitochondria and inhibits juvenile hormone synthesis in mosquitoes". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 57: 20–26. doi:10.1016/j.ibmb.2014.12.003. PMC 4293212. PMID 25500428.

추가 정보

  • 위글스워스, VB(1964년)곤충의 성장과 번식의 호르몬 조절.어드밴스 곤충 피솔2: 247-336
  • 위글스워스, VB (1939)곤충 생리의 원리케임브리지 대학 출판부캠브리지.
  • Berger and Dubrovsky (2005) 드로소필라 발생 중 청소년 호르몬 분자 작용 및 상호작용.비타민과 호르몬.73:172-215