행동적 소성

Behavioral plasticity

행동 가소성은 환경 조건의 변화 등 자극에 노출되어 발생하는 유기체의 행동 변화를 말한다.[1]행동은 대부분의 형태학적 특성과 많은 생리학적 특성의 경우보다 내부 또는 외부 자극의 변화에 반응하여 더 빠르게 변할 수 있다.그 결과 유기체가 새로운 조건에 맞닥뜨리게 되면 생리학적 또는 형태학적 변화에 앞서 행동적 변화가 일어나는 경우가 많다.예를 들어, 유충 양서류는 포식자의 단서가 바뀐 후 1시간 이내에 항정신병자 행동을 변화시켰지만, 동일한 단서에 대응하여 몸과 꼬리 모양의 형태적 변화는 완료하는데 일주일이 걸렸다.[2]

배경

여러 해 동안, 윤리학자들은 외부 자극의 변화나 유기체의 내부 상태의 변화에 대응하여 행동이 변화할 수 있는 방법을 연구해 왔다.[3]병행 문헌에서 학습과 인지학을 연구하는 심리학자들은 과거의 경험이 현재 시점에서 개인이 표현하는 행동에 영향을 줄 수 있는 여러 가지 방법을 문서화하는데 수년을 보냈다.[4]행동적 소성성에 대한 관심은 진화적 생물학에서 중요한 결과를 초래하는 표현적 소성성의 한 예로 더욱 최근에 부각되었다.[5][6]

종류들

행동적 가소성은 크게 외생성과 내생성의 두 가지 유형으로 구성될 수 있다.[7]외생적 소성성은 외부 자극, 경험 또는 환경에 의해 발생하는 행동 표현형(즉 관찰 가능한 행동)의 변화를 말한다.내생적 소성성은 유전자형, 순환 리듬, 월경 등 내부 단서 변화에 따른 플라스틱 반응을 포괄한다.

이 두 가지 광범위한 범주는 두 가지 다른 중요한 분류로 더 세분될 수 있다.외부 자극이 즉각적인 반응(행동에 대한 즉각적인 효과)을 이끌어내거나 "활성화"할 때, 유기체는 맥락에 따른 가소성을 입증하고 있다.[6][7]이러한 형태의 가소성은 주어진 맥락에서 외부 자극이 유기체 내부에 이미 존재하는 신경 및 호르몬 메커니즘이나 경로를 활성화시킨다는 개념을 강조한다.[6]이와는 대조적으로, 만약 어떤 유기체의 현재 행동이 과거의 경험에 의해 변화된다면, 그 동물은 발달하거나 "상당한" 행동적 소성성을 보이고 있다고 한다.[8]이러한 형태의 가소성은 일반적으로 새로운 뉴런 경로를 형성해야 한다고 생각된다.

발달 행동 가소성은 흔히 사용되는 가소성의 정의에 해당한다. 단 하나의 유전자형이 과거 경험의 차이에 의해 촉발된 서로 다른 발달 경로의 결과로 둘 이상의 행동 표현형을 표현할 수 있다.그러므로 발달 가소성은 "학습"이라고 불리는 것을 포함한다.그러나 발달 가소성은 또한 근육, 사지 또는 뼈의 변화와 같이 특정 행동과 관련된 형태학 및 생리학의 발달 변화를 포함한다. 예를 들어 근육이나 팔다리의 변화, 또는 뼈의 변화들은 유기체의 생활 전반에 걸쳐서 포획이나 운동에 영향을 미친다.[6]

발달과 문맥적 가소성의 주요한 차이점은 자극을 해석하는 시간과 행동을 보여주는 시간 사이의 본질적인 절충이다.문맥적 가소성은 환경에 대한 거의 즉각적인 반응이다.밑바탕에 깔려 있는 호르몬망/신경경로는 이미 존재하기 때문에, 그것을 활성화시키는 것에 지나지 않는다.이와는 대조적으로, 발달 가소성은 호르몬 네트워크와 뉴런 경로의 내부 변화를 필요로 한다.결과적으로, 발달 가소성은 항상은 아니지만, 문맥상의 가소성보다 느린 과정인 경우가 많다.예를 들어, 습관화는 단기간 내에 발생할 수 있는 학습(개발적 가소성)의 일종이다.장기간에 걸쳐 발생하는 발달 행동 가소성의 장점 중 하나는 이러한 변화가 형태학적, 생리학적 특성의 변화와 함께 발생할 수 있다는 점이다.그러한 경우, 동일한 일련의 외부 또는 내부 자극은 행동, 형태론적, 생리학적 특성의 집합에 조정된 변화를 초래할 수 있다.

예

문맥적 가소성은 일반적으로 동일한 개인을 다른 외부 자극으로 표시한 다음 각 자극에 대한 반응을 기록하는 방법으로 연구된다.예를 들어, 개미는 외부 온도의 변화에 반응하여 그들의 달리기 속도를 빠르게 바꿀 수 있다.[9]문맥적 가소성의 또 다른 예는 새들이 배경 소음의 피치나 강도의 변화에 대응하여 발성을 변경할 때 발생한다.문맥적 가소성은 각 피험자가 다른 짝의 단서에 노출되고 각 큐에 대한 반응이 정량화되는 짝 선호 연구에서 주요한 역할을 한다.이 경우 특정 큐에 대한 더 강한 매력적인 반응은 해당 큐를 가진 짝에 대한 선호를 반영하는 것으로 가정한다.

발달성 가소성은 유기체의 과거 경험들이 그것의 현재 행동에 영향을 줄 수 있는 많은 방법들을 포괄한다.그러므로 발달 가소성은 학습, 적응, 그리고 삶의 초기 환경 조건이 삶에서 표현되는 행동에 영향을 미치는 상황을 포함한다(존재적 가소성이라고도 한다).[7]주어진 개인은 한 세트의 조건에서만 양육될 수 있기 때문에, 일치된 개인을 둘 이상의 그룹으로 나눈 다음 다른 세트의 조건 하에서 각 그룹을 양육함으로써 존재론적 가소성을 연구한다.예를 들어, 이 실험 설계는 나방 유충이 사육되는 밀도가 그들이 성인으로 생산한 구애 신호에 영향을 미친다는 것을 증명하기 위해 사용되었다.[10]내생적 가소성은 순환 리듬, 일 년에 한 번씩 일어나는 리듬, 그리고 연령에 따른 행동 변화를 포함한다.내생성 가소성의 좋은 예는 제브라피쉬(다니오 레리오)에서 발생한다.유충 제브라피쉬는 빛에 대한 반응에서 유충의 리듬을 보여준다.계속되는 어둠 속에서 유지될 때도 물고기는 주관적인 밤보다 주관적인 낮 동안 빛의 변화(즉, 문맥이 높은 가소성)에 훨씬 더 반응한다.[11]또 다른 예는 성적 성숙기에 즈음하여 개인의 행동 변화와 호르몬 프로필의 변화를 포함한다; 그러한 변화는 몇 달에서 몇 년 전에 일어났던 생리학의 변화에 영향을 받는다.[6]

잠재력 대 실현된 가소성

행동의 가소성을 볼 때 유용한 구별은 잠재력과 실현된 가소성 사이에 있다.잠재적 가소성은 자극, 경험 또는 환경 조건의 변화에 대한 반응에서 변화할 수 있는 주어진 표현형질의 능력을 말한다.그러므로 잠재적 가소성은 표현될 수 있는 행동 가소성의 이론적 범위다.이 값은 결코 진정으로 알려져 있지 않지만, 가소성 모델에서 기준선으로서 더 많은 역할을 한다.반면에 실현된 가소성은 특정한 자극, 경험 또는 환경 조건의 변화에 반응하여 주어진 표현형이 실제로 변화하는 정도를 말한다.

행동 가소성의 개인차이

동물에 대한 최근의 연구는 위에서 설명한 거의 모든 다른 유형의 행동 가소성에 있어서 개인의 차이를 기록하였다.[7]게다가, 행동 가소성 그 자체는 발달적으로 플라스틱일 수 있다: 주어진 나이에 표현되는 가소성 유형의 개인 차이는 피험자가 더 일찍 노출되었던 조건에 의해 영향을 받을 수 있다.예를 들어, 다양한 종에서, 청소년기 동안의 사회적 단서는 성인기에 잠재적 짝의 단서에 대한 대응의 문맥적 가소성에 영향을 미친다.[12]다른 많은 유형의 가소성에서도 그러하듯이, 행동가소성의 개별적 차이의 발달을 연구하는 연구자들은 이러한 요인들 사이의 유전자, 이전의 경험 및 상호작용이 주어진 연령이나 생명에 표현되는 행동가소성의 개별적 차이에 기여한다는 것을 발견했다.현재 동물과 인간의 행동 양쪽에 있는 학생들의 관심을 끌고 있는 또 다른 질문은 다른 유형의 행동 플라스틱이 개인에 걸쳐 서로 상관관계가 있는지 여부다. 즉, 어떤 개인은 일반적으로 다른 개체보다 더 플라스틱인지 여부다.특정 유형의 인지적 특성이 개인에 걸쳐 서로 긍정적으로 상관되는 경향이 있다는 일부 증거가 있지만(인간의 g 인자 참조), 현재 다른 유형의 가소성(예: 문맥적 가소성 및 존재론적 가소성)이 개인이나 일반에 걸쳐 서로 상관관계가 있다는 증거는 거의 없다.오타입은 사람이나 동물의 것이다.

진화 원인과 결과

행동적 가소성은 개인의 진화적 적합성에 큰 영향을 미칠 수 있다.발달과 문맥상의 가소성은 모두 동물이 그 환경에서 생존할 확률을 증가시킴으로써 새로운 환경에서 동물의 적합성에 영향을 미친다.(표현형 표본 추출과 환경 피드백을 모두 포함하는) 학습과 같은 시행착오 과정들이 새로운 적응 규범에 가까운 전체 인구를 즉시 이동시킬 수 있는 능력을 가지기 때문에 발달 가소성은 새로운 환경에서 생존의 측면에서 특히 중요하다.이와 같이 어느 정도 행동적 가소성을 표현하는 능력은 매우 유리할 수 있다.요동치는 환경에서는 자극의 차이에 반응하는 방식을 바꿀 수 있는 동물이 경직된 표현형식으로 설정된 동물보다 다리가 위로 오게 된다.그러나 표현형 변경 능력을 유지하는 비용이 개인에게 부여된 이익보다 낮을 경우에만 그러할 것이다.

참조

  1. ^ Binder MD, Hirokawa N, Windhorst U, eds. (2009). "Behavioral Plasticity". Encyclopedia of neuroscience. Berlin: Springer. p. 372. doi:10.1007/978-3-540-29678-2_594. ISBN 978-3-540-23735-8.
  2. ^ Orizaola, Germán; Dahl, Emma; Laurila, Anssi (2012). "Reversibility of predator-induced plasticity and its effect at a life-history switch point". Oikos. 121 (1): 44–52. doi:10.1111/j.1600-0706.2011.19050.x. ISSN 0030-1299.
  3. ^ Tinbergen, Niko (1951). The study of Instinct (1st ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-501371-9.
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  8. ^ Mery, F; Burns, J (May 2010). "Behavioural plasticity: an interaction between evolution and experience". Evolutionary Ecology. 24 (3): 571–583. doi:10.1007/s10682-009-9336-y. S2CID 45562817.
  9. ^ Andrew, N.R. (2013). "Can temperate insects take the heat? A case study of the physiological and behavioural responses in a common ant, Iridomyrmex purpureus (Formicidae), with potential climate change". Journal of Insect Physiology. 59 (9): 870–880. doi:10.1016/j.jinsphys.2013.06.003. PMID 23806604.
  10. ^ Zhou, Y (2008). "Reaction norm variants for male calling song in populations of Achroia grisella (Lepidoptera: Pyralidae): toward a resolution of the lek paradox". Evolution. 62 (6): 1317–1334. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00371.x. PMID 18346222. S2CID 17499218.
  11. ^ Emran, B.J (2011). "Zebrafish larvae lose vision at night". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (13): 6034–6039. doi:10.1073/pnas.0914718107. PMC 2851871. PMID 20224035.
  12. ^ Rodríguez, Rafael (2013). "The evolution and evolutionary consequences of social plasticity in mate preferences". Animal Behaviour. 85 (5): 1041–1047. doi:10.1016/j.anbehav.2013.01.006. S2CID 44163248.