해양유충생태학

Marine larval ecology

해양 애벌레 생태학은 많은 해양 무척추동물과 어류들이 가지고 있는 유충의 분산에 영향을 미치는 요인들에 대한 연구이다.유충을 가진 해양 동물들은 일반적으로 많은 유충을 물기둥으로 방출하는데, 유충은 성충으로 변하기 전에 그곳에서 성장한다.

해양 애벌레는 크기와 좋은 추적 방법이 없기 때문에 실제 거리를 판단하기는 어렵지만 먼 거리에 분산될 수 있다.분산 거리를 아는 것은 어업을 관리하고, 해양 보호구를 효과적으로 설계하고, 침입 어종을 통제하는데 중요하다.

이상생명체의 진화에 관한 이론

유충 분산은 오늘날 해양 생태계에서 가장 중요한 주제 중 하나이다.많은 해양 무척추동물과 많은 물고기들은 원양 유충 또는 원양 알과 함께 먼 거리를 이동할 수 있는 원양성체 또는 원양성체 [1]성체를 가진 바이페이즈 라이프 사이클을 가지고 있습니다.왜 이 유기체들이 이 2상 생활사를 [2]진화시켰는지에는 몇 가지 이론이 있습니다.

  • 애벌레는 성충과 다른 먹이를 사용하기 때문에 생활 단계 간의 경쟁이 줄어든다.
  • 원양 유충은 먼 거리를 흩어지고, 새로운 영역을 개척하며, 과밀 상태가 되거나 적합하지 않은 서식지에서 멀어집니다.
  • 긴 원양 유충 단계는 종의 기생충 순환을 끊는데 도움을 줄 수 있다.
  • 원양 유충은 해저 포식자를 피한다.

원양 유충으로 흩어지는 것은 위험할 수 있다.예를 들어, 애벌레는 해저 포식자를 피하지만, 물기둥의 원양 포식자에 여전히 노출되어 있습니다.

유충 발육 전략

해양 애벌레는 세 가지 전략 중 하나를 통해 발달한다.직접적, 수평적 또는 플랭크토피컬.각각의 전략은 약탈의 위험과 좋은 정착지를 찾는 것의 어려움을 가지고 있다.

직접 발육하는 애벌레는 성충처럼 보입니다.그들은 전형적으로 매우 낮은 분산 가능성을 가지고 있고 부화한 후에 알에서 기어 나와 "기어 다니는 애벌레"로 알려져 있습니다.어떤 종류의 개구리와 달팽이는 이렇게 부화한다.

육식 유충은 직접적인 발육자보다 더 큰 분산 가능성을 가지고 있다.많은 어종과 몇몇 해저 무척추동물은 노른자 방울이나 영양을 위한 노른자 주머니를 가진 육식 애벌레를 가지고 있다.비록 어떤 영양종들은 물기둥에서 먹이를 먹을 수도 있다.그러나 튜넛과 같은 많은 것들은 노른자를 떨어뜨리기 전에 가라앉힐 수 없고, 따라서 가라앉아야 한다.그 결과, 이 종들은 원양 유충의 수명이 짧고, 먼 거리에서도 흩어지지 않는다.

유충은 물기둥에 있는 동안 먹이를 먹으며, 원양성 동물로 오래 살 수 있기 때문에 먼 거리에 흩어집니다.이 분산 능력은 해저 해양 무척추동물의 [3]중요한 적응이다.플랭크토피컬 유충은 식물성 플랭크톤과 다른 유충을 포함한 작은 동물성 플랭크톤을 먹고 삽니다.플랭크토토피컬 발육은 특히 해저 무척추동물들 사이에서 가장 흔한 애벌레 발달 유형이다.

왜냐하면 플랑크톤을 먹고 사는 유충 낮은 확률과 가장 물의 수직층과 신입 사원 성공적으로에 오랫동안 있는다면, 초기 연구원들은 동물, 그리고가 애벌레 성공의 그들의 확률에 영향을 미칠 수 없던 애벌레들과 엄청난 수의 할 가능성이 적어도 살아남은 사람을 위해 정하고 있는“복권 가설”를 개발해 냈다.[4][5][6]이 가설은 유충의 생존과 성공적인 번식을 우연의 사건으로 보고, 유충의 행동과 생태에 대한 수많은 연구가 [7]거짓으로 드러났습니다.일반적으로 반증이 되었지만, 애벌레 복권 가설은 유충이 물기둥에 있을 때 직면했던 어려움에 대한 중요한 이해를 나타냅니다.

프레데터 방어

상세 정보:안티프레데이터 적응

포식은 많은 생물들에게 중요한 식량원인 해양 유충에게 주요한 위협이다.강어귀에 있는 무척추동물 애벌레는 특히 위험한데 하구는 판자식성 물고기의 온상이기 때문이다.애벌레는 직접적인 방어와 회피 등 이러한 위협에 대처하기 위한 전략을 발전시켜 왔습니다.

직접 방어

직접 방어에는 보호 구조 및 화학 [8]방어가 포함될 수 있습니다.대부분의 판자식성 어류는 입이 짧은 포식자인데, 이는 그들의 먹이가 입의 넓이에 의해 결정된다는 것을 의미하며, 더 큰 유충을 [9]섭취하기 어렵게 만든다.한 연구는 가시가 하구 게 유충에서 가시를 제거하고, 가시가 제거된 [10]유충과 온전한 유충 사이의 포식율 차이를 관찰함으로써 보호 기능을 한다는 것을 증명했다.이 연구는 또한 포식자의 방어 또한 행동적이라는 것을 보여주었는데, 이는 그들이 가시를 편안하게 유지하면서도 [10]포식자가 있는 곳에서 그것을 세울 수 있기 때문이다.

회피.

유충은 크고 작은 크기의 포식자를 피할 수 있다.어떤 유충들은 포식자가 접근하면 가라앉는 방식으로 이것을 한다.보다 일반적인 회피 전략은 밤에 활성화되고 낮에는 숨겨진 상태로 남아 시각적인 포식자를 피하는 것입니다.대부분의 유충과 플랑크톤은 낮에는 빛과 포식자가 적은 깊은 바다와 미세조류가 풍부한 [11]야간에 얕은 물 사이를 수직 이동한다.하구 무척추동물 애벌레는 포식자가 적은 외양에서 발달하여 포식자를 피한다.이것은 역조력 수직 이동을 사용하여 수행됩니다.유충은 많은 [12][13][14][15]하구 게종에서 잘 연구되고 있는 과정인 바다로 떠나는 것을 돕기 위해 조수 순환과 하구 흐름 방식을 사용합니다.

게의 역조수 이동의 예는 플랑크티식성 물고기의 포식 제한을 위해 유충이 야간에 봄 만조 때 방출되는 것에서 시작된다.조수가 빠지기 시작하면 애벌레는 산란지에서 떠내려가기 위해 수면으로 헤엄친다.조수가 밀려들기 시작하면 유충은 바닥으로 헤엄쳐 내려가는데, 경계층 때문에 물이 더 느리게 움직인다.조수가 다시 썰물로 바뀌면 애벌레는 지표수로 헤엄쳐 바다로 여행을 재개한다.하구의 길이와 조류의 속도에 따라, 이 과정은 1조 주기에서 [16]며칠까지 걸릴 수 있다.

분산 및 정착

원양 유충 단계의 진화를 설명하는 가장 널리 받아들여지는 이론은 장거리 분산 [17][18]능력의 필요성이다.따개비, 튜넛, 홍합과 같은 세실하고 앉아 있는 유기체는 어른으로서 장거리 이동을 할 수 없기 때문에 그들의 새끼를 새로운 영역으로 이동시키기 위한 메커니즘을 필요로 한다.많은 종들은 비교적 긴 원양 유충의 지속 기간을 가지고 있다.[19][20]이 기간 동안, 유충은 먹이를 먹고 자라며, 많은 종들이 여러 발달 단계를 통해 변모합니다.예를 들어 따나클은 잉어가 되기 전에 6단계에서 탈피하여 적절한 침하 [21]기질을 구한다.

이 전략은 위험할 수 있습니다.몇몇 유충들은 그들의 마지막 변형을 며칠 또는 몇 주 동안 지연시킬 수 있고, 대부분의 종들은 전혀 [22][23]지연시킬 수 없습니다.만약 이 유충들이 적절한 서식지에서 멀리 떨어진 곳에서 변모하면, 그들은 죽는다.많은 무척추동물 애벌레는 성공적이고 시기적절하게 정착하기 위해 복잡한 행동과 내인성 리듬을 진화시켰다.

많은 하구 종들은 부화 장소로부터 멀리 이동하기 위해 역조수직 이동의 수영 리듬을 보인다.또한 개체는 [24]정착할 능력이 있을 때 하구로 다시 들어가기 위해 조수 수직 이동을 보일 수 있습니다.

유충이 마지막 원양 단계에 이르면 촉각이 훨씬 좋아집니다. 자신보다 더 큰 것에 매달립니다.한 연구는 게 후유충을 관찰했고 그들이 남은 [25]실험 기간 동안 매달릴 수 있는 떠다니는 물체를 만날 때까지 열심히 헤엄친다는 것을 발견했다.떠다니는 파편에 달라붙어 물살에 관계없이 떠다니는 파편을 해안으로 운반하는 내부 [clarification needed]파도의 해양력 때문에 게가 해안으로 운반될 수 있다는 가설이 나왔다.

일단 해안으로 돌아오면, 정착민들은 그들의 실제 정착과 인구 모집에 어려움을 겪는다.바위가 많은 해안에서 사는 무척추동물의 공간은 제한적인 요소이다.정착민들은 정착지의 기질을 덮고 유충 크기의 입자를 먹는 성충 여과기를 경계해야 한다.정착민들은 또한 파도에 의해 물 밖으로 좌초되는 것을 피해야 하며, 적정한 조수의 높이에 정착지를 선택하여 건조 현상을 방지하고 경쟁과 약탈을 피해야 한다.이러한 많은 어려움을 극복하기 위해, 일부 종들은 화학적 신호에 의존하여 적절한 정착지를 선정하는 데 도움을 준다.이러한 신호들은 보통 성충 동종들에 의해 방출되지만, 어떤 종들은 특정한 박테리아 매트나 [26][27][28]기질의 다른 특성들에 신호를 보낸다.

유충 감각계

원양 유충이 있으면 많은 종들이 분산 범위를 늘리고 근친 [29]교배의 위험을 줄일 수 있지만, 유충은 다음과 같은 어려움을 겪습니다.해양 애벌레는 적절한 서식지를 찾지 못하고 떠내려갈 위험이 있다.그러므로 그들은 많은 감각 시스템을 진화시켜 왔다.

감각계

자기장

유충은 해안에서 멀리 떨어진 곳에서 자기장을 이용해 넓은 공간적 [30][31]규모로 해안 쪽으로 방향을 잡을 수 있습니다.종들이 자기장의 이상 징후를 인지하여 평생 같은 장소로 여러 [30]번 돌아갈 수 있다는 추가적인 증거가 있다.비록 이 종들이 사용하는 메커니즘은 잘 알려져 있지 않지만, 자기장이 소리와 화학 물질과 같은 다른 신호들을 감지하기 어려울 수 있는 앞바다의 애벌레 배향에 중요한 역할을 하는 것으로 보입니다.

시각 및 비시각광 지각

적절한 서식지를 찾기 위해서는 광축성(밝은 영역과 어두운 영역을 구별하는 능력)이 중요하다.광축성은 비교적 빠르게[32] 진화했고, 흑설동물과 같이 발달된 눈이 없는 분류군은 [33]포식자로부터 멀리 떨어져 있는 그늘진 곳을 찾기 위해 광축성을 사용한다.

유충을 빛으로 인도하는 메커니즘은 광축성뿐만이 아니다.환형광대(Platyneereis [36]dumerili)의 유충은 광스펙트럼의 넓은 범위에 걸쳐 양의 광축과 음의[35] 광축을 나타낼[34] 뿐만 아니라, 무방향성 자외선에 노출되면 무게중심으로 헤엄쳐 내려갑니다.이 동작은 자외선에 의해 유도되는 양의 중력이다.이 중력축과 음의 광축은 수면에서 오는 빛에 의해 유도되어 비율-메트릭 깊이계를 [37]형성한다.이러한 깊이 게이지는 [38][39]물의 다양한 파장에 걸쳐 빛의 감쇠가 다른 것에 기초하고 있습니다.청색 빛(470nm)은 맑은 물속에서 가장 [40][36]깊은 곳을 투과합니다.따라서 애벌레는 원하는 [37]깊이를 찾기 위해 두 파장 범위의 자외선/자외선 (< 420 nm)과 다른 파장을 비교하기만 하면 됩니다.

물고기와 같이 더 복잡한 유충을 생산하는 종들은 작은 공간적 규모에서 적절한 서식지를 찾기 위해 전체[30] 시야를 사용할 수 있습니다.담쟁이 유충은 시각을 이용하여 [41]성충을 찾아 근처에 정착한다.

소리

해양 애벌레는 소리와 진동을 이용하여 정착하여 어린 개체로 변모할 수 있는 좋은 서식지를 찾습니다.이러한 행동은 강직성 [42]산호류의 유충뿐만 아니라 물고기도[41] 볼 수 있다.산호초 물고기의 많은 과는 특히 애벌레가 포식자로부터 보호할 수 있는 먹이 가용성과 복잡한 서식지의 지표로 사용하는 무척추동물에 [43]의해 생성되는 고주파 소리에 끌린다.유충은 일시적인 물고기나[43] 포식자와 연관될 수 있기 때문에 저주파 소리를 피한다고 생각되며, 따라서 안전한 서식지를 나타내는 신뢰할 수 있는 지표가 아니다.

유충이 음파를 감지하고 사용하는 공간 범위는 아직 불확실하지만, 일부 증거는 매우 작은 [44]규모에서만 믿을 수 있다는 것을 암시합니다.해초밭, 다시마숲, 맹그로브림 등 육생 서식지의 군집구조 변화가 건전한 무척추동물의 감소로 애벌레 모집을[45] 위축시킬 수 있다는 우려가 있다.다른 연구원들은 유충이 하나의 신호를 신뢰할 [46]수 없다고 해도 여전히 성공적으로 정착할 장소를 찾을 수 있다고 주장한다.

후각

많은 해양 생물들은 후각(향기 형태의 화학적 신호)을 사용하여 그들의 애벌레 [41]단계 말기에 변태시킬 안전한 영역을 찾습니다.이것은 척추동물과[47] 무척추동물 [48]모두에서 나타났다.연구에 따르면 애벌레는 외양에서 온 물과 석호나[47] [49]해초밭과 같은 보다 적합한 보육 서식지의 물을 구별할 수 있는 것으로 나타났다.화학적 단서는 유충에게 매우 유용할 수 있지만, 물의 유입은 조류와 [50]조수에 따라 달라질 수 있기 때문에 일정한 존재감을 갖지 못할 수 있다.

감각 시스템에 대한 인간의 영향

유충 감각 생물학 분야의 최근 연구는 인간의 영향과 환경 교란이 정착률에 어떻게 영향을 미치는지와 다른 서식지의 특징에 대한 유충 해석에 더 초점을 맞추기 시작했다.인공적인 기후 변화와 침전에 의한 해양 산성화는 특히 관심 분야가 되었다.

해양 산성화

비록 유충을 포함한 산호초 물고기의 몇몇 행동은 이전 실험에서 21세기 말 예상 해양 산성화의 해로운 영향을 받는 것으로 밝혀졌지만, 2020년 복제 연구는 "세기 말 해양 산성화 수준이 산호초 물고기의 [3] 중요한 행동에 무시할 수 있는 영향을 미치는 것으로 나타났다"고 밝혔다."데이터 시뮬레이션에서는 이전 여러 연구에서 보고된 큰 효과 크기와 작은 그룹 내 분산이 매우 가능성이 낮다는 것을 알 수 있다."[51][52]2021년에 산호초 물고기의 행동 변화에 대한 이전의 연구들 중 일부가 [53]사기행위로 고발되었다.또한, 어류 행동에 대한 해양 산성화 영향을 평가하는 연구의 효과 크기는 이 주제에 대한 10년 동안 급격히 감소했으며,[54] 2015년 이후 효과는 무시할 수 있는 것으로 보인다.

해양 산성화는 원양 애벌레가 정보를 처리하고[55] [56]신호를 생성하는 방식을 바꾸는 것으로 나타났습니다.산성화는 특히 [57]물고기의 소리에 대한 애벌레 해석을 바꿔 최적의 서식지에 정착하게 할 수 있다.이 과정의 메커니즘은 아직 완전히 이해되지 않았지만, 일부 연구는 이 붕괴가 [58]이석의 크기 또는 밀도 감소 때문일 수 있다는 것을 보여준다.또한 애벌레가 서식환경의 질적 지표로 의존하는 무척추동물이 내는 소리도 산성화에 의해 변할 수 있다.예를 들어, 새우를 쪼개면 껍질 [56]석회화의 차이로 인해 산성화된 조건에서는 애벌레가 인식하지 못할 수 있는 다양한 소리가 납니다.

미래의 해양 화학 조건 하에서 바뀔 수 있는 감각은 청각뿐만이 아니다.증거는 또한 후각 신호를 처리하는 유충 능력도 [59]향후 pH 조건에서 테스트했을 때 영향을 받았음을 시사한다.산호 유충이 서로 상조 관계가 있는 갑각류 산호조류를 찾기 위해 사용하는 붉은색 신호도 조류 [60]표백으로 인해 위험에 처할 수 있습니다.

침전

자연 폭풍 사건이나 인간 발달로 인한 퇴적물 유출은 유충 감각 시스템과 생존에도 영향을 미칠 수 있다.붉은 토양에 초점을 맞춘 한 연구는 유출로 인한 탁도의 증가가 물고기 유충의 시각적 [61]신호를 해석하는 능력에 부정적인 영향을 미친다는 것을 발견했습니다.더 의외로, 그들은 또한 붉은 흙이 [61]후각을 손상시킬 수 있다는 것을 발견했다.

자기 채용

해양 생태학자들은 종종 개체군의 자기 수용 정도에 관심이 있다.역사적으로 유충은 해류에 의해 먼 곳으로 옮겨지는 수동적인 입자로 여겨졌다.이것은 모든 해양 개체군이 장거리 유충 운송으로 연결되고 개체수가 통계적으로 개방되어 있다는 믿음으로 이어졌다.최근 연구에 따르면 많은 개체군이 자급자족하고 있으며, 애벌레와 어린 개체군은 의도적으로 출생지로 돌아갈 수 있다.

연구자들은 모집단 연결성과 자기 채용을 추정하기 위해 다양한 접근방식을 취하며, 여러 연구에서 그 타당성이 입증되었다.예를 들어 존스 외 [62]연구원과 스위어러 외 연구원은 [63]출생 암초로 돌아오는 물고기 유충의 비율을 조사했다.두 연구 모두 마크, 방출 및 회수 표본을 사용하여 이러한 모집단에서 예상한 것보다 더 높은 자가 채용을 발견했다.이러한 연구는 출생지에서 멀리 분산될 가능성이 있는 종에서 자가 획득의 결정적인 증거를 제공하는 최초의 연구였고, 수많은 미래 연구의 [64]토대를 마련했다.

보존.

어류 플랑크톤은 음식 공급원이 노른자 주머니에서 동물성 플랑크톤으로 [65]바뀌기 때문에 사망률이 높다.이러한 사망률은 부적절한 동물성 플랑크톤과 관련이 있을 뿐만 아니라 이 발달 단계에서 물을 통해 효과적으로 이동할 수 없어 기아를 초래할 수 있다.많은 어류 플랑크톤은 먹이를 주기 위해 석션을 사용한다.물이 탁해지면 먹이 밀도가 높을 때도 먹이가 되는 유기체의 먹이가 되는 능력이 저하된다.양식 개체군에 대한 이러한 유체역학적 제약을 감소시키면 개체수 재확보 노력의 수확량이 증가할 수 있으며, 유충 [66]수준에서 작용하여 물고기 개체군을 보존하는 수단으로 제안되었다.

세계 해양 유충 개체수의 보존을 위해 해양 보호구역 네트워크가 시작되었다.이 지역들은 낚시를 제한하고, 따라서 어종의 수를 증가시킨다.이것은 더 건강한 생태계를 가져오고 어획 지역과 비교하여 보호구역 내의 전체 종의 수에 영향을 미칩니다; 하지만, 유충 개체수에 대한 더 큰 포식 물고기의 증가는 현재 알려져 있지 않습니다.또, 어류 유충의 운동성을 이용해 저장고 주변의 물을 재흡입하는 것은 충분히 이해할 수 없다.해양 보호 구역은 남획과 싸우기 위한 증가하는 보존 노력의 일부입니다. 하지만, 보호 구역은 여전히 세계 바다의 약 1%만을 차지합니다.이러한 보호구역은 또한 화학 오염 물질과 같은 다른 인간에 의한 위협으로부터 보호되지 않기 때문에,[67] 그들 주변의 물을 일정 수준으로 보호하지 않는 유일한 보존 방법이 될 수 없습니다.

효과적인 보존을 위해서, 위험에 처한 종의 애벌레의 분산 패턴과 그들의 개체군에 영향을 미칠 수 있는 침입종과 포식자의 분산 패턴을 이해하는 것이 중요하다.이러한 패턴을 이해하는 것은 어획을 관리하고 보호구역을 만들 때 중요한 요소입니다.하나의 종은 여러 개의 분산 패턴을 가질 수 있다.해양보호구역의 간격과 크기는 그들의 유익한 효과를 극대화하기 위해 이러한 가변성을 반영해야 한다.분산 패턴이 짧은 종은 국소적인 변화에 영향을 받을 가능성이 높고 하위 [68]개체군의 분리 때문에 보존에 더 높은 우선순위를 필요로 한다.

시사점

해양 유충 생태의 원리는 해양이든 아니든 다른 분야에서도 적용될 수 있다.성공적인 어업 관리는 유충에 의해 추진되는 개체군 연결성과 분산 거리를 이해하는 데 크게 의존한다.자연보호구역을 설계할 때는 분산과 연결성도 고려해야 한다.만약 개체군이 스스로 번식하지 않는다면, 보호구역은 그들의 종 집단을 잃을 수 있다.육지 식물의 씨앗과 해양 침습 종의 유충을 포함하여 많은 침습 종들이 먼 거리에 분산될 수 있습니다.그들의 분산에 영향을 미치는 요소들을 이해하는 것은 그들의 확산을 통제하고 확립된 개체군을 관리하기 위한 핵심이다.

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