H1 뉴런

H1 neuron

H1 뉴런은 디프테라 순서의 진정한 파리의 시각피질에 위치하며 시각 자극에 대한 운동 반응을 매개한다.H1은 시야에서 수평운동에 민감하며 모터보정을 통해 플라이가 빠르고 정확하게 시신 흐름에 반응할 수 있도록 해 비행을 안정화한다.[1]그것은 특히 비행 중 파리 자신의 몸의 움직임과 관련된 수평 전방 운동에 반응한다.[2]H1의 손상은 비행 중 장애에 대항하는 파리의 능력을 손상시켜 광전자 반응의 필수 구성 요소임을 시사한다.H1은 자극에 대한 선택적이고 예측 가능한 반응으로 인해 정보처리의 신경근거를 연구하는데 이상적인 시스템이다.[3]1976년 H1의 초기 해부학적, 생리학적 특성화 이후 뉴런에 대한 연구는 광범위한 유기체에서 신경 코딩의 이해, 특히 신경 코드와 행동의 관계에 큰 도움이 되었다.

해부학

The anatomy of the brain of a fly.
플라이 브레인

파리는 뇌의 각 반구에 하나씩 있는 두 개의 H1 뉴런을 가지고 있다.H1은 눈의 광수용체에서 발원한 시각정보의 최종 목적지인 광엽의 로불라 판에 위치한 로불라 판 접선전지(LPTC)이다.[4]로불라 판은 LPTC가 위치한 로불라 복합체의 후부를 형성한다.이 뉴런들의 큰 프로세스 직경은 그들이 세포내 뉴런들이 최초로 세포내 뉴런으로 기록될 수 있도록 해주었다.H1 차축은 지름 약 5μm, 길이 1200μm, 미엘라이티드(myelined)로, 초당 1m의 스파이크 전도속도를 가지고 있다.[5]

필로제니

비행 중 움직임에 민감한 뉴런은 파리에만 국한되지 않으며, 오도나타, 레피도프테라, 히메놉테라 등 수많은 비파충 집단에서 발견되었다.[6]파리처럼 이들 뉴런은 양쪽 눈으로부터 입력을 받고 날아다니는 곤충의 몸의 움직임에 해당하는 시신경 유동 회전에 민감해 움직임 민감 뉴런이 곤충 왕국 전체에서 광전자 반응의 필수적인 요소임을 시사한다.

연결성

플라이아이는 그들만의 렌즈와 광수용체를 가지고 있는 많은 개별적인 옴마티디아로 구성되어 있다.[5]H1 뉴런의 덴드리트식 식초는 로불라 판의 전면을 덮고 있으며, 거기서 메둘라 로불라의 내동맥류로부터 망막투시 입력을 받는다.영상 움직임에 반응하기 위해 H1 뉴런은 다양한 주파수의 작용 전위를 대측 로불라 판으로 보낸다.[5]

하드와이어링

경험에 의존하는 뉴런의 가소성에 의존하는 인간의 뇌와 달리 파리의 뇌는 시각 감각 시스템의 특정 과제에 대해 유선 연결되어 있다.H1 뉴런과 관련 접선성 뉴런은 유전적으로 결정되는 것이 제안되는데, 이는 이러한 뉴런들이 초기 발달 동안 시각적 자극에 영향을 받지 않는다는 것을 의미한다.[7]플라이 두뇌의 일부는 신경 재생성을 가지고 있지만 H1과 다른 접선 뉴런들은 유선 연결된 뉴런 기계들이다.유전적 경직은 부화 후 곧 파리가 비행할 수 있도록 하는 적응 전략일 가능성이 높은 것으로, 주로 H1과 관련 접선 뉴런에 의해 매개되는 작용이다.[7]

함수

파리는 민첩한 비행선으로 비행 중 시력에 크게 의존한다.[8]시각적 코스 제어를 위해 파리 시신경장은 좌우 눈의 세 번째 시각신경계에 각각 존재하는 60개 정도의 동작 민감 신경세포 집합에 의해 분석된다.[9]이러한 뉴런의 하위집합은 요, 롤, 측면 번역과 같은 자기 운동의 매개변수를 추정하기 위해 광학적 흐름을 이용하는 데 관여하는 것으로 생각된다.[10]다른 뉴런들은 예를 들어 모션 시차를 사용하여 지면에서 수치를 분리하는 등 시각 장면 자체의 내용을 분석하는 데 관여한다고 생각된다.[11][12]H1 뉴런은 파리의 전체 시야에 걸쳐 수평 운동을 감지하여 파리가 요(Yaw)와 관련하여 비행 중 안정화된 모터 보정을 생성하고 안내할 수 있도록 하는 역할을 한다.[2]

신경 코드 탐색

H1의 세 가지 특성, 신뢰성, 특수성 및 민감성은 제안된 신경 인코딩 모델 테스트에 매우 적합하다.

신뢰성.

광학 시스템의 시각 정보는 감각 입력의 시간적 및 공간적 속성과 신경 회로의 생물물리학적 특성에 의해 억제된다.신경 회로가 행동적으로 관련된 정보를 인코딩하는 방법은 유기체가 정상적으로 작동하는 주변 조건과 관련하여 신경 시스템의 계산 용량에 따라 달라진다.[13]H1 뉴런은 외부 소스의 자극 소음에 대한 높은 복원력을 통해 매우 효율적인 정보 인코딩자임이 입증되었다.[14]감각 경로의 작동 및 부호화 프로세스는 외부 소음( 자극에 관련됨)과 내부 소음(불완전한 생리적 과정) 모두에 의해 종종 부정적인 영향을 받지만, H1의 활동은 광자 소음의 영향을 받지 않는다.대신에 H1 신경 구조에 내재된 뉴런 소음은 자극에 대한 정확한 반응을 위한 제한 요인이다.이는 H1 전기생리학적 판독치의 소음을 극적으로 감소시키며, 정확한 연구 결론에 필요한 신뢰성을 제공한다.

특수성

H1은 방향 자극에 대해 매우 구체적이고 예측 가능한 반응을 보이며, 이는 신경 활동과 자극 사이의 자신감 있는 상관관계를 허용하기 때문에 신경 코드 탐사에 매우 유익한 특성을 보인다.H1 뉴런은 수평적 자극에 반응하여 HS 세포가 가장 강하게 탈극화되고, 운동 방향이 반대일 때 과극화한다는 의미로 수평적 민감(HS) 세포로 알려져 있다.HS 세포와 그 상대적 수직 민감(VS) 세포는 배경이나 자극의 색이나 대비에 관계없이 고정된 방향에 반응하여 이러한 뉴런 시스템을 시험에 이상적으로 만든다.H1은 단일 옴마티듐의 자극에 대한 반응을 보이며, 시야에서 2-3㎛의 변환 운동을 구별할 수 있다.[5]

민감도

고속 비행 중에 H1의 응답 진폭이 감소하여 광 흐름 속도와 영상 대비의 변화에 더욱 민감해지고 H1이 작동하는 동적 범위를 증가시킨다.[15]H1 축 막 전위의 변화는 광학 영상 속도의 진폭에 비례한다.그러나 H1과 시냅스하는 중수내동맥류는 시신영상 속도가 증가함에 따라 멤브레인 전위의 국소적 변화를 주기적으로 나타낸다.이러한 불일치를 시정하기 위해 H1의 덴드라이트는 이러한 국부 변동을 일시적으로 통합하여 H1 축 막 전위와 자극 강도 사이의 선형 관계를 초래한다.이러한 적응을 통해 파리는 정지, 맴돌기, 그리고 신속한 비행 모드 사이에서 빠르게 전환될 수 있다.

참조

  1. ^ Frye, Mark A; Dickinson, Michael H (2001). "Fly Flight". Neuron. 32 (3): 385–8. doi:10.1016/S0896-6273(01)00490-1. PMID 11709150. S2CID 17553747.
  2. ^ a b Eckert, Hendrik (1980). "Functional properties of the H1-neurone in the third optic Ganglion of the Blowfly, Phaenicia". Journal of Comparative Physiology. 135 (1): 29–39. doi:10.1007/BF00660179. S2CID 26541123.
  3. ^ Neri, P. (2006). "Spatial Integration of Optic Flow Signals in Fly Motion-Sensitive Neurons". Journal of Neurophysiology. 95 (3): 1608–19. CiteSeerX 10.1.1.109.5304. doi:10.1152/jn.00999.2005. PMID 16338996.
  4. ^ Hausen, K. (30 June 1976). "Functional characterization and anatomical identification of motion sensitive neurons in the lobula plate of the blowfly Calliphora erythrocephala". Z. Naturforsch. 31c (9–10): 629–33. doi:10.1515/znc-1976-9-1001. S2CID 85784652.
  5. ^ a b c d Borst, A.; Haag, J. (2002). "Neural networks in the cockpit of the fly". Journal of Comparative Physiology A. 188 (6): 419–37. doi:10.1007/s00359-002-0316-8. PMID 12122462. S2CID 11069210.
  6. ^ 하우젠, K. (1989년)."곤충에서 시각적 과정 제어의 신경 메커니즘"비전의 면.1989, pp391-424
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  8. ^ Egelhaaf, Martin; Kern, Roland (2002). "Vision in flying insects". Current Opinion in Neurobiology. 12 (6): 699–706. doi:10.1016/S0959-4388(02)00390-2. PMID 12490262. S2CID 18900590.
  9. ^ Haag, Juergen; Borst, Alexander (2002). "Dendro-dendritic interactions between motion-sensitive large-field neurons in the fly". The Journal of Neuroscience. 22 (8): 3227–33. doi:10.1523/JNEUROSCI.22-08-03227.2002. PMC 6757520. PMID 11943823.
  10. ^ Hausen, Klaus; Egelhaaf, Martin (1989). "Neural Mechanisms of Visual Course Control in Insects". In Stavenga, Doekele Gerben; Hardie, Roger Clayton (eds.). Facets of Vision. pp. 391–424. doi:10.1007/978-3-642-74082-4_18. ISBN 978-3-642-74084-8.
  11. ^ Egelhaaf, Martin (1985). "On the neuronal basis of figure-ground discrimination by relative motion in the visual system of the fly". Biological Cybernetics. 52 (3): 195–209. doi:10.1007/BF00339948. S2CID 227306897.
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  14. ^ Grewe, Jan; Kretzberg, Jutta; Warzecha1, Anne-Kathrin; Egelhaaf, Martin (2003). "Impact of photon noise on the reliability of a motion-sensitive neuron in the fly's visual system". The Journal of Neuroscience. 23 (34): 10776–83. doi:10.1523/JNEUROSCI.23-34-10776.2003. PMC 6740987. PMID 14645469.
  15. ^ Elyada YM; Haag, J; Borst, A. (2013)"파리의 큰 영역 시각 뉴런에서의 덴드리틱 엔드 억제." 신경과학 저널 33(8):3659-67. 도이: 10.1523/JNEUROSCI.4136-12.12013.

외부 링크

  • Reiser, Michael B.; Dickinson, Michael H. (2008). "A modular display system for insect behavioral neuroscience". Journal of Neuroscience Methods. 167 (2): 127–39. doi:10.1016/j.jneumeth.2007.07.019. PMID 17854905. S2CID 18570047.
  • 더글라스, 존 K, 니콜라스 스트라우스펠드."파리에서의 시각 운동-탐지 회로: 메둘라와 로불라 판 사이의 평행 방향과 비방향 민감 경로." J. Neurosci. 16 (1996) : 4551-562.인쇄하다
  • Haag, J. "플라이 모션 비전은 신호 대 잡음 비에 관계 없이 Reichardt 검출기를 기반으로 한다."미국국립과학아카데미 101.46 (2004) : 16333-6338.
  • 프레드 리케, 데이비드 월랜드, 롭 데루스터반스테븐넥, 윌리엄 비알렉.(1999년 6월 25일).스파이크: 신경 코드 탐색(Computational Neurocience.MIT 프레스.
  • Warzecha AK, Egelhaaf M, Borst A(1993) 신경 회로가 작은 물체의 움직임에 대해 플라이 시각적 내부 동맥을 튜닝한다.I. 약리학적 및 광활성화 기법에 의한 회로 분해.J Neurophysiol 69: 329-339.