하이퍼복합세포

하이퍼 복합 세포(현재 종말 정지 세포라고 불림)는 포유류 대뇌피질에 있는 시각 처리 뉴런의 일종이다.1965년 데이비드 허벨과 토르스텐 비젤에 의해 처음 발견된 하이퍼 복합 세포는 엔드 스톱(end-stopping)의 성질에 의해 정의되는데, 이는 점점 더 큰 자극에 따라 발화 강도가 감소하는 것이다.자극 길이에 대한 민감성은 자극의 특정 방향, 움직임 및 방향에 대한 선택성을 동반한다.예를 들어, 하이퍼 복합 셀은 위쪽으로 이동하는 45˚의 선에만 반응할 수 있다.선을 길게 하면 그에 비례하여 반응이 약해진다.궁극적으로, 하이퍼 복합 세포는 뇌가 주어진 자극의 끝을 확인함으로써 환경의 코너와 곡선을 시각적으로 지각하는 수단을 제공할 수 있다.^[1]

하이퍼 복합 셀은 원래 복잡하고 단순한 셀보다 높은 시각 처리 셀의 초종류 등급으로 특징지어졌다.복잡한 세포는 특정 방향으로 이동하는 특정 방향의 움직이는 자극에 민감했던 반면, 단순한 세포는 적절한 방향의 선형 자극에만 반응했다.단순하거나 복잡한 세포는 엔드 스톱핑을 나타내지 않는다고 믿어졌다.마찬가지로 엔드 스톱핑은 고차 시각 영역(Brodmann 영역 18 및 Brodmann 영역 19)으로 제한되는 것으로 여겨졌으나, 후에 1차 시각 피질(Brodmann 영역 17)에도 존재하는 것으로 밝혀졌다.1968년까지 제프리 헨리와 보그단 드레이어는 끝이 멈추는 성질을 가진 단순하고 복잡한 세포를 발견했다.그 후, 하이퍼 복합 세포는 더 이상 구별되는 등급이 아니라 단순하고 복잡한 세포의 하위 유형으로 인식되었다.현재 단순 종단정지 세포와 복합 종단정지 세포는 종단정지 특성을 가진 뉴런을 기술하는 용어다.^[1]

배경

피질 기능에 대한 지식은 1950년대에 이르러서는 상대적으로 제한되었다.그러나, 10년이 다 되어갈 무렵, 피질을 이해하는 발판이 마련되고 있었다.기능의 국산화 조사와 뉴런의 단세포 녹음의 등장은 감각에서 지각까지의 정보 처리에 대한 더 큰 통찰력을 키웠다.스티븐 커플러는 시력에 관련하여, 자극에 따라 갱년세포의 발화에 영향을 미치는 수용성 장이라고 불리는 망막의 영역을 발견했다.^[2]이 장들은 두 개의 동심층, 즉 한 개의 흥분층과 다른 억제층을 구성했다.수용성 장 중 하나는 흥분성 중심과 억제성 서라운드(in-centre)를 포함하는 중앙(in-centre)으로 설명되었고, 다른 유형은 억제성 중심과 흥분성 서라운드(excitive surround)를 포함하는 오프 센트(of-centre)라고 불렸다.측면 유전핵(LGN)에서도 유사한 수용장이 발견되었다.^[2]

존스홉킨스 대학의 커플러 연구실의 박사과정 학생인 데이비드 허벨과 토르스텐 비젤은 그의 연구를 망막 갱리온 세포에서 시각피질로 확장시키는 임무를 맡았다.허벨과 비젤은 빛의 지점을 자극으로 제시하면서 피질의 세포를 기록하기 시작했다.우선, 두 사람은 세포가 주어진 자극에 반응하지 않기 때문에, 어떤 유망한 녹음파일도 만들지 못했다.그러나 유리 슬라이드를 프로젝터에 삽입하는 동안 강한 신호가 즉시 유도되었다.세렌디피틀리, 휴벨과 비젤은 셀이 점들이 아닌 가장자리, 즉 프로젝터에 배치되는 슬라이드의 그림자에 반응하고 있다는 것을 발견했다.^[2][3]

Hubel과 Wiesel은 나중에 이 셀을 복잡한 셀이라고 부르는데, 이 셀을 이후에 발견된 시각적 처리 셀의 계층 구조로 통합하고, 중심-수평, 단순, 복잡, 초복형 셀(수용 장으로 구분할 수 있음)을 포함한다.

Hubel과 Wiesel에 의한 시각 처리 세포의 원래 구성

셀 유형	선택성	위치
심플	방향, 위치	브로드만 17구역
콤플렉스	방향, 동작, 방향	브로드만 구역 17번과 18번
하이퍼콤플렉스	방향, 동작, 방향, 길이	브로드만 지역 18번과 19번 지역

단순세포

Hubel과 Wiesel은 초기 발견 후에 각각 독특한 수용적 필드 특성을 가진 다양한 시각적 처리 셀의 존재를 발견했다.가장 낮고 간단한 계층 수준에는 앞서 언급한 망막 갱단과 LGN의 중심-수면 세포가 있다.다음으로, 시각적 피질 안에는 간단한 세포가 있다.^[4]단순 세포는 1차 시각 피질 내에 존재한다(Brodmann Area 17).이들 셀은 특히 LGN에서 대부분의 송신 투영이 종료되는 4층에서 발견된다.^[4]단순 세포의 수용 장은 비집중적이고 선형적이며, 흥분 및 억제 영역이 서로 인접한 곳에 존재한다.따라서 반응은 고정된 선형 자극에 의해 도출된다.게다가, 그 지역은 상호간의 취소(반유형성)를 보이고 자극이 더 많은 공간을 채울수록 더 강한 반응을 만들어낸다(공간적 합계).단순한 셀의 눈에 띄는 특징은 그들의 반응이 방향과 위치 선택성을 보인다는 것이다.이것은 단순한 세포가 최적의 방향으로 발화한다는 것을 의미한다.도출된 반응은 자극의 방향이 최적 이하로 변화하고 최적 방향에서 90°가 되면 발사가 중단됨에 따라 점진적으로 약해진다.위치 선택성은 단순히 셀이 흥분/잠시적 영역의 일부 또는 전체 내에서 자극의 위치에 대한 수용성을 가리킨다.따라서 단순한 셀 수용 장은 시각적 영역의 가능한 모든 방향과 위치에 대해 다양한 기하학적 구조와 크기로 존재한다.여러 개의 동심 LGN 수용장이 일렬로 모여 하나의 단순한 수용성 필드를 개발하는 것으로 추정된다.^[4][5]

복합세포

단순한 세포 너머에는 1차 시각피질에서 가장 흔한 유형인 복잡한 세포가 있다(그러나 브로드만 영역 18에서도 발견된다).단순한 세포와 유사하게, 복잡한 세포 수용 분야는 방향을 선택한다.그러나 단순한 세포와 달리 복잡한 세포는 정지 자극에 반응하지 않는다.지속적인 반응을 일으키기 위해서는 자극이 수용적인 분야를 가로질러 움직여야 한다.복잡한 세포의 운동 선택성은 광범위한 자극 위치에 걸쳐 반응이 도출된다는 것을 의미한다.또한 상당수의 복잡한 셀은 한 방향으로만 움직이는 것이 최적의 반응을 만들어 내는 것과 같은 방향 선택성을 나타낸다.복잡한 세포의 피질 구조는 인접한 단순 세포와 동일한 방향 선택성을 보이는 수용적 장을 융합하는 것으로 구성된다.복잡한 세포의 움직임 선택성을 설명하기 위해, Hubel과 Wiesel은 단순한 세포의 시스템이 정지 자극에 대한 짧은 반응만 이끌어 낸다고 가정했다(즉, 반응은 적응한다).따라서, 복잡한 수용 분야에 걸쳐 진행되는 연속적인 자극은 지속적인 반응을 이끌어 내기 위해 필요하며, 따라서 움직임 선택성을 생성한다.^[4]

Hubel과 Wiesel에 의해 확립된 위의 정의들이 가장 널리 받아들여지지만, 그들의 동시대인들 중 일부는 처음에는 다른 기준을 따라 계층을 구분했다.요컨대, 휴벨과 비젤은 정지 자극에 반응하는 흥분 부위와 억제 부위를 분별할 수 있게 분리함으로써 단순한 세포들을 식별했다.대조적으로, 피터 비숍은 다른 기준을 사용했고 단순한 세포의 정의 안에 움직이는 자극을 포함시켰다.^[1]

Hubel과 Wiesel의 배선 체계 외에도, 단순하고 복잡한 셀의 수용적 분야를 설명하기 위해 다중 대안 및 보완적 아키텍처가 제시되었다.

• 오토 크로이츠펠트는 인접 뉴런에 의한 직접적인 억제 입력을 극복하기 위해 시냅스 자극이 필요할 수 있다는 점에 주목하여 회로 구조를 수정했다.^[6]
• Colin Blakemore는 시각적 기울기 효과에 근거하여 그의 설명을 했다.그는 최적의 방향이 다른 세포로부터 억제 입력을 받을 때 뉴런의 방향 선택성을 날카롭게 해야 한다고 가정했다.^[4]

하이퍼복합세포

1965년까지 허벨과 비젤의 시각적 처리 계층의 다음 세포 유형인 하이퍼 복합 세포가 브로드만 18과 19 구역 내에서 발견되었다.발견 즉시, 하이퍼 복합 세포는 "행동의 복잡성 속에서 복잡한 세포를 초과하는 모든 세포"^[7]로 정의되었다.하이퍼복합세포는 특정 방향의 자극이 특정 방향으로 움직이는 것에 반응하면서 복잡한 세포와 유사한 선택성을 보였다.

더욱이, 부하 처리 셀과 마찬가지로, 특정 지역의 조도 증가가 더 강한 반응을 이끌어냈다(즉, 공간적 합계).그러나 이 합계는 제한된 크기의 자극에 국한되었다.특정한 길이를 초과하면, 반응은 점차적으로 약해질 것이다.이 현상을 엔드 스톱(end-stopping)이라고 하며, 하이퍼 복합 세포의 정의 특성이다.Hubel과 Wiesel은 이러한 수용적 분야를 활성화 및 적대적 영역(excitive/inhibitary 영역과 유사)을 포함하는 것으로 특징짓는다.예를 들어, 수용적 영역의 왼쪽 절반은 활성화 영역일 수 있고, 적대적 영역은 오른쪽에 있다.따라서, 하이퍼 복합 셀은 우측(상대적 영역)으로 더 이상 확장되지 않는 한 좌측(활성 영역 내)의 자극에 공간적 합성으로 반응할 것이다.이 수용적 필드는 한쪽 끝(즉, 오른쪽)에서 정지된 것으로 설명될 것이다.마찬가지로, 하이퍼 복합 수용 필드는 양쪽 끝에서 중지될 수 있다.이 경우 어느 한 방향으로 지나치게 확장되는 자극(예를 들어 너무 왼쪽이나 너무 오른쪽)이 적대적인 부위를 자극하기 시작하고 세포 신호의 강도를 떨어뜨리기 시작한다.^[7]하이퍼 복합 셀은 방향, 움직임 및 방향에 대해서도 선택적이라는 점에 유의하십시오.실제로 활성화 지역은 적대 지역과 동일한 방향 선택성을 갖게 된다.따라서 대립 영역으로 확장되는 선만이 다른 지향적인 선보다는 반응 강도를 감소시킬 것이다.하이퍼 복합 셀 배선을 위한 하나의 가능한 계획은 활성화 영역 내의 복잡한 셀로부터의 흥분적 입력과 외곽의 적대적 영역에 있는 복잡한 셀에 의한 억제 입력으로 구성될 수 있다.^[4][8]

말단정지세포

Hubel과 Wiesel이 그들의 시각적 처리 계층의 버전에 하이퍼 복합성을 포함시킨 직후, 하이퍼 복합 세포의 한 종류에 대한 개념은 경합되었다.1968년 제프리 헨리와 보그단 드레이어는 브로드만 17구역에서 단순하고 복잡한 세포들을 발견했는데, 이 세포들은 끝이 멈추는 성질을 보여준다.^[9]엔드 스톱핑을 초정밀 뉴런 계층의 독점적인 것으로 특징짓기보다는 단순하고 복잡한 세포의 특성으로 간주하는 것이 더 적절했다.^[2]불과 몇 년 후, Hubel과 Wiesel의 대학원생인 Charles Gilbert는 1차 시각 피질에서 종말을 확인했다.^[10]이에 따라 하이퍼 복합세포 대신 단순 종단정지, 복합 종단정지라는 용어가 도입됐다.앞서 허벨과 비젤이 설명한 하이퍼 복합 세포는 엔드 스톱된 복합 세포의 집합이었을 가능성이 높다.^[11]휴벨은 노벨상 강연에서 시각적 처리 세포의 위계가 당초 믿었던 것보다 더 복잡하고 비정형적인 것으로 판명됐다고 설명하면서 주제가 '정글'^[2]을 닮기 시작했다고 언급했다.

시각적 지각

궁극적으로, 이러한 세포들은 시각적 지각의 기초가 되는 메커니즘에 기여한다.단순 종단 정지 셀은 길이 선택성과 방향 선택성을 표시할 것이다.피질 구조 측면에서, 동일한 방향의 일반적인 단순 세포로부터 입력을 받을 수 있다.^[4]예를 들어 활성화 부위는 흥분 입력을 보내는 단순 셀로 구성될 수 있고, 적대 부위는 억제 입력을 제공하는 단순 셀로 구성될 수 있다.복잡한 엔드 스톱 셀은 방향, 움직임 및 방향을 선택할 수 있지만 길이도 선택할 수 있다.그것은 이전에 언급된 계획과 유사한 방식으로 복잡한 셀 세트로부터 입력을 받을 수 있다.활성화 영역은 흥분 입력을 보내는 복잡한 셀로 구성될 수 있고 적대적 영역은 억제 입력을 보내는 복잡한 셀로 구성될 수 있다.^[4]

어떤 끝-정지 세포에 대한 최적의 자극은 제한된 길이 중 하나이다.이는 코너(한 쪽 끝에서 정지된 셀의 경우)와 곡선(양 끝에서 정지된 셀의 경우)을 식별할 수 있는 용량으로 해석된다.^[4][12]마찬가지로 피질은 물체의 가장자리와 테두리를 강조하여 시각적인 장면을 감지한다.^[13]피질의 시각적 처리 세포는 빛을 분산시키는 데는 매우 미흡하지만 선에 대해서는 최적으로 반응한다.예를 들어, 단순한 세포는 흥분성 부위와 억제성 부위가 모두 자극을 받기 때문에 완전히 조명되는 경우에만 약하게 발화한다.

만약 그 물체가 정사각형이라면, 예를 들어 정사각형의 안쪽에 해당하는 수용적인 장을 가진 단순한 세포들은 자극을 받지 않을 것이다.그러나 광장의 가장자리에 해당하는 수용적인 장을 가진 단순한 셀은 가장자리가 흥분성 영역 내에 놓여 있는 한 자극을 받을 것이다.양복을 따라 복잡한 세포는 내부에는 약하게 반응하지만 적절한 가장자리에는 강하게 반응할 것이다.마지막으로, 끝이 정지된 세포도 사각형의 모서리에 자극을 받을 것이다.끝이 정지된 세포는 광장의 측면의 가장자리에 반응하지 않을 것이다. 그 선이 활성화와 적대적 영역을 동시에 자극할 것이기 때문이다.예를 들어, 오른쪽 끝(즉 오른쪽의 적대적 영역)에서 정지된 세포는 오른쪽 모서리에 의해 자극을 받게 된다.사각형을 인식하는 것은 단순하고 복잡한 세포의 기여보다 훨씬 더 많이 포함하지만, 이 사례는 자극의 가장자리와 경계(내부에서 입력하지 않음)가 그 형태를 해석하기에 충분하다는 것을 보여준다.그러므로 활성화를 지각으로 변환하기 위해 가장자리에 집중하는 메커니즘은 신경자원의 효율적인 이용이다.

기타연구분야

비록 종말 정지 세포가 포유류 시각피질의 현상이지만, 다른 다양한 종 내에서 종말 정지 특성을 보이는 세포가 발견되어 왔다.예를 들어, 많은 곤충의 소형 표적 운동 감지기(STMD)는 작은 이동 대상을 선택하지만 더 큰 자극에 대해 억제되거나 반응하지 않는다.성병은 움직이는 곤충을 주변 잡동사니로부터 구별하기 위해 사용되며, 따라서 추적 행동에 필수적이다.^[14]

연구자들은 시각적 지각에서 엔드 스톱화의 통합적 효과를 조사하는 것 외에도, 엔드 스톱된 세포(및 기타 시각적 처리 세포)를 뇌에서 형상의 계층적 표현을 시뮬레이션하는 컴퓨터 모델에 통합하고 있다.^[15][16]

참조

추가 읽기

• 랜디, M.S. & Movshon, J.A.(1991)시각적 처리의 계산 모델.MIT 프레스.
• 오르반, G. (2008)마카크 외측 피질에서 고차원의 시각적 처리.생리학 리뷰 88, 59-89