경락간 시차

인간이나 동물에 관한 한, 경락간 시차(또는 ITD)는 두 귀 사이의 소리의 도착 시간의 차이다.소리의 국산화에는 중요한데, 그것은 머리에서 나오는 음원의 방향이나 각도에 대한 힌트를 주기 때문이다.만약 신호가 한 쪽에서 머리에 도달하면, 그 신호는 가까운 귀보다 먼 귀까지 도달하기 위해 더 멀리 이동해야 한다.이 경로적 차이는 귀에서 소리가 도달하는 시간차를 초래하며, 이것이 감지되어 음원의 방향을 확인하는 과정에 도움이 된다.

수평면에서 신호가 생성되면 머리와 관련된 각도를 방위각이라고 하는데, 수신기 바로 앞에 0도(0도) 방위각, 오른쪽 90도, 바로 뒤에 180도 있다.

다양한 ITD 측정 방법

• 클릭과 같은 갑작스러운 자극의 경우 ITD를 측정한다.ITD 시작은 두 귀에 도달하는 신호의 시작 사이의 시차다.
• 과도 ITD는 무작위 소음 자극을 사용할 때 측정할 수 있으며 귀에 도달하는 소음 자극의 설정된 피크 사이의 시간 차이로 계산된다.
• 사용된 자극이 갑작스럽지 않고 주기적인 경우, 진행 중인 ITD를 측정한다.양쪽 귀에 도달하는 파형이 완벽하게 일치할 때까지 시간 내에 이동될 수 있고 이 이동의 크기가 ITD로 기록된다.이러한 변화는 경락간 위상차이(IPD)로 알려져 있으며 순수 톤과 진폭 변조 자극과 같은 주기적 입력의 ITD를 측정하는 데 사용할 수 있다.진폭 변조 자극 IPD는 파형 엔벨롭 또는 파형 미세 구조를 보고 평가할 수 있다.

이중 이론

레이즐리 경(1907)이 제안한 듀플렉스 이론은 인간이 각 귀에 도달하는 소리(ITD)와 귀로 들어가는 소리 수준의 차이(내경적 수준 차이, ILDs) 사이의 시간 차이에 의해 소리를 국소화하는 능력에 대한 설명을 제공한다.그러나 ITD가 두드러지는지 아니면 ILD가 두드러지는지에 대해서는 여전히 의문이 있다.

이중 이론은 ITD가 저주파 음, 특히 ILD가 고주파 음 입력의 국소화에 이용된다고 말한다.그러나 청각 시스템이 ITD와 ILD를 사용할 수 있는 주파수 범위는 상당히 중첩되며, 대부분의 자연 사운드는 고주파 및 저주파 성분을 모두 가지므로 대부분의 경우 청각 시스템은 음원의 위치를 판단하기 위해 ITD와 ILD의 정보를 결합해야 한다.^[1]이러한 이중화 시스템의 결과는 헤드폰에 이른바 "큐 트레이딩" 또는 "시간강도 트레이딩" 자극을 발생시킬 수도 있는데, 여기서 왼쪽을 가리키는 ITD는 오른쪽을 가리키는 ILD에 의해 상쇄되므로 소리가 중간선에서 나오는 것으로 인식된다.이중 이론의 한계는 바로 앞과 뒤에 있는 음원을 구별할 수 있는 능력에 대한 설명이 없기 때문에 이론이 방향 청각을 완전히 설명하지 못한다는 것이다.또한 그 이론은 머리 주위의 수평면에서 들리는 소리들과만 관련이 있다.그 이론은 또한 국소화에 있어서 피나의 사용을 고려하지 않는다.(Gelfand, 2004)

우드워스(1938년)가 수행한 실험은 단단한 구체로 머리 모양을 모형화하고 ITD를 서로 다른 주파수에 대한 방위 함수로 측정하여 이중 이론을 시험했다.사용된 모델은 두 귀 사이의 거리가 약 22–23 cm이었다.초기 측정 결과 음원을 한 귀에 직접 90° 방위각으로 배치했을 때 약 660μs의 최대 시간 지연이 있었다.이 시간 지연은 1500Hz의 주파수와 소리 입력의 파장과 상관관계가 있다.그 결과 재생된 소리의 주파수가 1500Hz 미만일 때 파장은 귀 사이의 최대 시간 지연보다 크다는 결론을 내렸다.따라서 청각적 국소화 신호를 제공하는 귀로 들어가는 음파 사이에는 위상 차이가 있다.1500Hz에 가까운 주파수를 가진 소리 입력으로 음파의 파장은 자연 시간 지연과 유사하다.따라서 머리의 크기와 귀 사이의 거리로 인해 위상 차이가 줄어들기 때문에 위치 확인 오류가 발생하기 시작한다.1500Hz 이상의 주파수로 고주파 음 입력을 사용할 경우, 파장은 두 귀 사이의 거리보다 짧고, 머리 그림자가 생성되며 ILD는 이 소리의 국소화를 위한 단서를 제공한다.

Feddersen 외 연구진(1957)은 ITD가 서로 다른 주파수에서 머리 주위의 확성기의 방위각 변화를 어떻게 변화시키는지에 대한 측정을 하는 실험도 수행했다.그러나 우드워스 실험과는 달리 사람의 피험자는 머리의 모델보다는 오히려 사용되었다.실험 결과는 우드워스가 ITD에 대해 내린 결론에 동의했다.또한 실험에서는 0° 및 180° 방위각에서 전방 또는 후방에서 소리가 제공될 때 ITD에 차이가 없다는 결론을 내렸다.이에 대한 설명은 양쪽 귀에서 소리가 등거리다는 것이다.확성기가 머리 주위를 돌면서 경청간 시간 차이가 변한다.최대 ITD 660μs는 음원이 한쪽 귀에 대해 90° 방위각으로 위치할 때 발생한다.

현재 소견

1948년부터 시작된 경락간 시간차이에 대한 지배적인 이론은 음에 비례하여 입자와 대측면에서 입력을 차등적으로 처리한다는 사상을 중심으로 전개되었다.이는 차축의 차등 전도성에 기초하여 내적 우량 올리브에 대한 흥분 입력의 도착 시간의 불일치를 통해 이루어지며, 두 소리가 상호보완적인 내적 성질을 가진 뉴런을 통해 궁극적으로 동시에 수렴할 수 있다.

포유류 소리 국산화에서 인비보 우연의 일치 검출이라는 기사는 프랭켄 외 연구진이 작성한 상 지연을 발생시키며, 포유류 뇌의 ITD에 기초하는 메커니즘을 더욱 명확히 설명하려고 시도한다.그들이 수행한 한 가지 실험은 분리된 억제 후 시냅스 전위를 분리하여 우월한 올리브에 대한 억제 입력이 두 신호가 동기화될 때까지 발화를 지연시킬 수 있는 더 빠른 흥분 입력을 허용하는지 여부를 결정하는 것이었다.그러나 글루탐산염 수용체 차단기로 EPSP를 차단한 후 억제 입력의 크기가 너무 한계적이어서 위상 잠금에 중요한 역할을 하는 것처럼 보이지 않는다고 판단한다.이는 실험자들이 억제 입력을 차단하고 여전히 흥분 입력이 없는 상태에서 명확한 위상 잠금을 보았을 때 검증되었다.이는 뇌가 다양한 규모의 탈분극에서 발생하는 작용 전위 수를 세어 음의 국산화 처리를 할 수 있도록 위상 내 흥분 입력을 합산한다는 이론으로 이어졌다.

프랭켄 외 연구진은 또한 토노토피의 원천 역할을 하는 로스트로카우달 축에 대한 이전의 이론을 명확히 하기 위해 우월한 올리브 내의 해부학적 및 기능적 패턴을 조사했다.그들의 결과는 튜닝 주파수와 도르소벤트 축을 따라 상대적 위치 사이의 유의한 상관관계를 보여주었지만, 로스트로카우달 축에서 튜닝 주파수의 구별할 수 있는 패턴을 보지 못했다.

마지막으로, 그들은 계속해서 경락간 시차 이면의 원동력, 특히 공정이 단순히 우연 감지기에 의해 처리되는 입력의 정렬인지, 공정이 더 복잡한지 더 자세히 탐구했다.Franken 등의 증거는 처리 과정이 신경세포의 막 전위를 이동시키기 위해 전압 게이트 나트륨과 칼륨 채널의 기능을 변화시킬 수 있는 양막 신호에 선행하는 입력에 의해 영향을 받는다는 것을 보여준다.나아가, 그 변화는 각 뉴런의 주파수 조정에 의존하고 있으며, 궁극적으로는 보다 복잡한 결합과 소리의 분석을 만들어 낸다.Franken, 외 연구진들의 연구 결과는 바이너럴 오디션에 대한 기존의 이론들과 모순되는 몇 가지 증거를 제공한다.

ITD 경로의 구조

다른 신경 섬유로 알려진 청각 신경 섬유는 코르티의 기관에서 뇌와 뇌로 정보를 전달한다.청각적으로 다른 섬유는 I형과 II형 섬유로 불리는 두 종류의 섬유로 구성된다.1타입은 한두 개의 내모세포의 밑부분을 내모세포로 만들고 2타입은 외모세포로 내모세포로 한다.둘 다 하베눌라 천공이라 불리는 구멍을 통해 코르티의 장기를 떠난다.I형 섬유는 II형 섬유보다 두껍고 내모세포의 내모세포 형성 방식도 다를 수 있다.큰 칼리셀 엔딩이 있는 뉴런은 ITD 경로 전체에서 타이밍 정보의 보존을 보장한다.

그 다음 경로에는 달팽이관핵이 있는데, 주로 입방체(즉, 같은 쪽에서) 다른 입력을 받는다.달팽이핵은 세 개의 뚜렷한 해부학적 구분을 가지고 있는데, 이는 안테로-발광 달팽이핵(AVCN), 포스트로-발광 달팽이핵(PVCN), 등측 달팽이핵(DCN)으로 알려져 있으며 각각 다른 신경 내장을 가지고 있다.

AVCN은 한두 개의 dendrite가 풍부하게 분기되는 우세한 부피 세포를 포함하고 있다. 부피 세포는 복잡한 자극의 스펙트럼 프로필의 변화를 처리할 수 있다고 생각된다.또한 AVCN은 다극세포라고 불리는 부피가 큰 세포보다 더 복잡한 발화 패턴을 가진 세포들을 포함하고 있는데, 이 세포들은 여러 가지 다극성 세포와 불규칙한 모양의 세포체를 가지고 있다.다극세포는 음향 자극의 변화, 특히 소리의 시작과 상쇄, 강도 및 빈도 변화에 민감하다.두 세포 유형의 축은 사다리꼴 본체의 일부를 형성하고 우수한 올리바리 콤플렉스로 이동하는 복측 음향 스트립라라고 불리는 큰 트랙으로 AVCN을 떠난다.

퐁의 핵군은 우수한 올리바리 콤플렉스(SOC)를 구성한다.이것은 양쪽 칼레아로부터 입력을 받는 청각 경로의 첫 번째 단계인데, 이것은 수평면의 소리 원천을 국소화하는 우리의 능력에 결정적이다.SOC는 달팽이관 핵, 주로 편측 및 편측 AVCN으로부터 입력을 받는다.4개의 핵은 SOC를 구성하지만 두 개의 달팽이 핵으로부터 입력을 받는 것은 내상 우량 올리브(MSO)와 측면 우량 올리브(LSO)뿐이다.

MSO는 좌우 AVCN의 저주파 섬유로부터 입력을 받는 뉴런으로 구성되어 있다.양쪽 콜레아로부터 입력을 받은 결과는 MSO 장치의 발화율 증가다.MSO의 뉴런은 각 귀에서 소리의 도착 시간 차이에 민감하며, 경막간 시차(ITD)라고도 한다.자극이 한쪽 귀보다 먼저 도달하면 MSO 단위 중 다수가 배출량을 증가시킬 것이라는 연구 결과가 나왔다.MSO의 차축은 입방체 측두엽을 통해 경로의 더 높은 부분으로 계속 이동한다.(Yost, 2000)

횡격막신경통(LL)은 SOC를 하대골수에 연결하는 뇌계의 주요 청각 기관이다.측두엽상두엽(DNLL)의 등측두핵(Dorsal nucleus, DNLL)은 레미스쿠스 섬유로 분리된 신경세포의 집단으로, 이 섬유들은 주로 하대두엽(IC)으로 운명지어진다.거세되지 않은 토끼를 사용한 연구에서 DNLL은 IC 뉴런의 민감도를 변경하고 IC에서 경락간 타이밍 차이(ITD)의 코딩을 변경할 수 있는 것으로 나타났다.(쿠와다 외, 2005)횡격막핵(VNLL)의 복측핵은 하대골수에 대한 주요 입력원이다.토끼를 이용한 연구는 VNLL 뉴런의 방전 패턴, 주파수 튜닝, 동적 범위 등이 다양한 입력으로 하대골수를 공급하고, 각각 음의 분석에서 다른 기능을 가능하게 한다는 것을 보여준다.(Batra & Fitzpatrick, 2001년) 하대골수(IC)에서는 올리버 복합체와 중심핵으로부터 모든 주요 상승 경로가 수렴한다.IC는 중뇌에 위치하며, 핵의 그룹으로 구성되어 있으며, 그중 가장 큰 것은 하대결핵(CNIC)의 중심핵이다.횡방향 레미니스커스를 형성하는 상승축의 대부분은 측방향 CNIC에서 종료되지만 소수의 경우 프로브스트의 명령을 따르고 측방향 CNIC에서 종료된다.대부분의 CNIC 세포의 축은 IC의 브라키움을 형성하고 뇌계를 떠나 입자극으로 이동한다.IC의 다른 부분에 있는 세포들은 한쪽 귀로부터의 입력에 반응하는 모노럴적인 경향이 있고, 따라서 양쪽의 자극에 반응한다.

SOC에서 보는 바와 같이 AVCN에서 발생하는 스펙트럼 처리와 경음 자극 처리 능력은 IC에서 복제된다.IC의 낮은 중심은 주파수, 주파수 대역, 오프셋, 오프셋, 강도 변화 및 국소화와 같은 음향 신호의 다양한 특징을 추출한다.음향 정보의 통합 또는 합성은 CNIC에서 시작하는 것으로 생각된다.(Yost, 2000)

청력 손실의 영향

많은 연구들이 청각 손실이 경내 시간 차이에 미치는 영향에 대해 연구해왔다.무어(1996)에서 인용한 더락, 톰슨, 콜번(1981)은 국지화 및 편중화 연구에 대한 그들의 검토에서 "일방적이거나 비대칭적인 달팽이관 손상을 입은 사람들의 국지화와 편중화의 분명한 추세를 발견했다.두 귀의 성능 차이 때문이다.이를 뒷받침하기 위해, 그들은 대칭적인 달팽이관 손실을 가진 개인에서 중요한 지역화 문제를 발견하지 못했다.이와 더불어 청각손실이 경내 시간차이의 문턱에 미치는 영향에 대한 연구가 진행되어 왔다.ITD 검출에 대한 인간의 정상 임계값은 최대 10μs(마이크로초)의 시차까지입니다.가브리엘, 쿤케, & 콜번(1992년), 호이슬러, 콜번, 마르(1983년)와 킨켈, 콜마이어, 홀루브(1991)의 연구결과(무어, 1996년 발표)는 쌍곡 연주와 관련하여 개인 간에 큰 차이가 있을 수 있다는 것을 보여주었다.일방적이거나 비대칭적인 청력 손실은 환자의 ITD 검출 문턱을 높일 수 있는 것으로 나타났다.이는 협대역 신호에서 ITD를 검출할 때 대칭 청력 손실이 있는 개인에게도 적용되는 것으로 나타났다.그러나 ITD 임계값은 광대역 소리를 들을 때 대칭적 손실이 있는 사람들에게 정상인 것처럼 보인다.

참고 항목

• 사운드 로컬리제

참조

• Franken TP, Roberts MT, Wei L, NL NLG, Joris PX.포유류 음향 국소화에서 생체내 우연 검출은 단계 지연을 발생시킨다.자연 신경과학. 2015;18(3):444-452. doi:10.1038/nnn.3948.

추가 읽기

• Feddersen, W. E., Sandel, T., T., T., T., T., D. C., Jeffress, L. A.(1957) 고주파 톤의 국산화.미국 음향학회지.29: 988–991.
• 피츠패트릭, D. C., 바트라, R., 쿠와다, S.(1997)횡방향 림니스커스의 복측핵 내측부의 경간격차에 민감한 뉴런.신경생리학 저널.78: 511–515.
• Gelfand, S. A. (2004) 청각: 심리학적, 생리학적 음향에 대한 소개제4판 뉴욕: 마르셀 데커.
• 쿠와다, S, 피츠패트릭, D. C., 바트라, R., 오스트라포프, E. M. (2005)단수토끼의 횡적 림니스커스의 등핵에서 경락간 시간차이에 대한 민감도:다른 구조와의 비교.신경생리학 저널.95: 1309–1322.
• 무어, B. (1996) 달팽이관 청각 손실의 지각적 영향과 보청기 설계에 대한 그들의 시사점귀와 청각. 17(2):133-161
• 무어, B. C. (2004) 청각 심리학 소개제5판 런던:엘스비에 학회지.
• 우드워스, R. S. (1938) 실험 심리학홀트, 리네하트, 윈스턴
• 요스트, W. A. (2000) 청력의 기초: 소개.샌디에이고 4판:학술 출판사.

외부 링크

• 시간 지연(도착 ITD의 시간) 및 주파수로부터의 위상각(위상차) 계산