내부 전사 스페이서

Internal transcribed spacer

내부 전사 스페이서(ITS)는 염색체 내의 소단위 리보솜 RNA(RNA)와 대단위 rRNA 유전자 또는 폴리시스트론 rRNA 전구체 전사 중 대응하는 전사 영역 사이에 위치한 스페이서 DNA이다.

라이프 도메인에 걸친 ITS

박테리아와 고세균에는 16S와 23S rRNA 유전자 사이에 단일 ITS가 있다.반대로 진핵생물에는 두 가지 ITS가 있습니다.ITS1은 18S와 5.8S의 rRNA 유전자 사이에 있으며, ITS2는 5.8S와 28S(오피스토콘트 또는 식물의 25S)의 rRNA 유전자 사이에 있다.ITS1은 박테리아와 고세균에서 ITS에 해당하며, ITS2는 조상 23S rRNA [1][2]유전자를 방해한 삽입에서 유래했다.

조직

진핵핵 리보솜 DNA 탠덤 리피터의 구성

박테리아와 고세균에서 ITS는 옆면 16S와 23S 유전자와 마찬가지로 1개에서 여러 개의 복제로 발생한다.여러 개의 복사본이 있는 경우 이러한 복사본은 서로 인접하게 발생하지 않습니다.오히려, 그것들은 원형 염색체의 분리된 위치에서 발생한다.박테리아가 [3][4]ITS에서 tRNA 유전자를 옮기는 것은 드문 일이 아니다.

진핵생물에서 리보솜 RNA와 스페이서를 코드하는 유전자는 각각 유전자간 스페이서(IGS) 또는 비전사 스페이서(NTS)라고 불리는 비전사 DNA의 영역에 의해 분리되는 수천 카피 길이의 연속 반복으로 발생한다.

각 진핵생물 리보솜 클러스터는 5' 외부 전사 스페이서(5' ETS), 18S rRNA 유전자, ITS1, 5.8S rRNA 유전자, ITS2, 26S 또는 28S rRNA 유전자, 그리고 최종적으로 3' [5]ETS를 포함한다.

rRNA 성숙 중에 ETS 및 ITS 조각이 절제됩니다.이러한 성숙의 비기능적 부산물로서 급속히 [6]열화됩니다.

계통학적 추론에 사용

진핵생물 ITS 영역의 배열 비교는 몇 가지 유리한 특성 [7]때문에 분류법과 분자 계통학에서 널리 사용된다.

  • 이는 매우 보존된 측면 시퀀스의 가용성과 관련된 작은 크기 덕분에 일상적으로 증폭된다.
  • rRNA 클러스터의 복사 수가 많아 소량의 DNA에서도 쉽게 검출할 수 있습니다.
  • 그것은 불평등한 교배와 유전자 변환을 통해 빠른 조화로운 진화를 거친다.이것은 높은 처리량 시퀀싱이 식물 [8]종 내에서 빈번한 변이의 발생을 보여주었지만 반복 단위의 유전자 내 균질성을 촉진했다.
  • 근연종 간에도 변이가 심합니다.이는 이러한 비코드 스페이서 시퀀스에 작용하는 상대적으로 낮은 진화 압력으로 설명할 수 있다.

예를 들어 ITS 마커는 다음과 같은 분류군 사이의 계통학적 관계를 설명하는 데 특히 유용한 것으로 입증되었습니다.

분류군 분류 수준 연도 참고 문헌이 있는 저자
Asteraceae:콩피테아목 종(일반) 1992 볼드윈 [9]등
비스카과:아큐토비움속 종(일반) 1994 니크렌트 [10]등
Poaceae: Zea 종(일반) 1996 Buckler & Holtsford[11]
콩과:메디카고 종(일반) 1998 베나 [5]등
난초과:병 속(부족 내) 1999 더저리 [12]등
오도나타: Calopteryx 종(일반) 2001 위커즈 [13]등
임상적으로 중요한 효모 속 2001 첸 [14]등
풀과:사카리아과 속(부족 내) 2002 호드킨슨 [15]외
플랜타긴과 : 플랜타고 종(일반) 2002 뢴스테드 [16]외
융어만놉시다:헤르베르트 종(일반) 2004 펠드버그 [17]외
피망과:쓰가 종(일반) 2008 하빌 [18]등
크리소멜레과:알티카 속(공중) 2009 루엘 [19]외
심비오디늄 클레이드 2009 통계 [20]등
황동나무과 부족(패밀리 내) 2010 워릭 [21]외
Ericaceae:에리카 종(일반) 2011 피리 [22]등
디프테라: 박트로세라 종(일반) 2014 보이킨 [23]등
국화과:측두엽증 종(일반) 2014 쇼네르트 & 호이블[24]
Potamogetonaceae:포토모게톤 종(일반) 2016 양 [25]등

ITS2는 ITS1보다 보존성이 높은 것으로 알려져 있습니다.모든 ITS2 시퀀스는 2차 [26]구조의 공통 코어를 공유하지만 ITS1 구조는 훨씬 작은 분류 단위로만 보존된다.보존 범위에 관계없이 구조 보조 비교는 더 높은 분해능과 [27]견고성을 제공할 수 있다.

균학적 바코드

주요 기사:곰팡이 DNA 바코드

ITS 영역은 균류의 분자[28] 생태학에서 가장 널리 배열된 DNA 영역이며 범용 곰팡이 바코드 [29]배열로 권장되어 왔다.이것은 전형적으로 종에서 속 수준, 그리고 종 내에서(예를 들어 지리적 인종을 식별하는 데) 분자 체계학에서 가장 유용했다.rDNA의 다른 유전자 영역(예: 작고 큰 서브유닛 rRNA)보다 변동 정도가 높기 때문에, ITS 및 IGS 영역 모두에서 개별 rDNA 반복 간의 변동이 관찰될 수 있다.많은 연구소에서 사용되는 범용 ITS1+ITS4 프라이머[30][31] 외에도 진균 서열을 선택적으로 증폭할 수 있는 몇 가지 분류군 특이 프라이머가 설명되었다(예: 균근 [32]샘플에서 담자균 IT 서열을 증폭하는 것을 설명하는 Gardes & Bruns 1993 논문 참조).엽총 배열 방법은 미생물 배열 분석에서 점점 더 활용되고 있지만, 임상 샘플에서 균류의 낮은 바이오매스는 ITS 영역 증폭을 지속적인 [33][34]연구 영역으로 만듭니다.

레퍼런스

  1. ^ Lafontaine, D. L. J.; Tollervey, D. (2001). "The function and synthesis of ribosomes". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2 (7): 514–520. doi:10.1038/35080045. hdl:1842/729. PMID 11433365. S2CID 2637106.
  2. ^ Scott Orland Rogers (27 July 2011). Integrated Molecular Evolution. CRC Press. pp. 65–66. ISBN 978-1-4398-1995-1. Retrieved 9 March 2015.
  3. ^ Takada, Hiraku; Shimada, Tomohiro; Dey, Debashish; Quyyum, M. Zuhaib; Nakano, Masahiro; Ishiguro, Akira; Yoshida, Hideji; Yamamoto, Kaneyoshi; Sen, Ranjan; Ishihama, Akira (22 December 2016). "Differential Regulation of rRNA and tRNA Transcription from the rRNA-tRNA Composite Operon in Escherichia coli". PLOS ONE. 11 (12): e0163057. Bibcode:2016PLoSO..1163057T. doi:10.1371/journal.pone.0163057. PMC 5179076. PMID 28005933.
  4. ^ Stewart, Frank J.; Cavanaugh, Colleen M. (July 2007). "Intragenomic Variation and Evolution of the Internal Transcribed Spacer of the rRNA Operon in Bacteria". Journal of Molecular Evolution. 65 (1): 44–67. Bibcode:2007JMolE..65...44S. doi:10.1007/s00239-006-0235-3. PMID 17568983. S2CID 13536182.
  5. ^ a b Bena, Gilles; Jubier, Marie-France; Olivieri, Isabelle; Lejeune, Bernard (1998). "Ribosomal External and Internal Transcribed Spacers: Combined Use in the Phylogenetic Analysis of Medicago (Leguminosae)". Journal of Molecular Evolution. 46 (3): 299–306. Bibcode:1998JMolE..46..299B. doi:10.1007/PL00006306. ISSN 0022-2844. PMID 9502673. S2CID 38838013.
  6. ^ Michot, Bernard; Bachellerie, Jean-Pierre; Raynal, Francoise (1983-05-25). "Structure of mouse rRNA precursors. Complete sequence and potential folding of the spacer regions between 18S and 28S rRNA". Nucleic Acids Research. 11 (10): 3375–3391. doi:10.1093/nar/11.10.3375. ISSN 0305-1048. PMC 325970. PMID 6304630.
  7. ^ Baldwin, Bruce G.; Sanderson, Michael J.; Porter, J. Mark; Wojciechowski, Martin F.; Campbell, Christopher S.; Donoghue, Michael J. (1995-01-01). "The ITS Region of Nuclear Ribosomal DNA: A Valuable Source of Evidence on Angiosperm Phylogeny". Annals of the Missouri Botanical Garden. 82 (2): 247–277. doi:10.2307/2399880. JSTOR 2399880.
  8. ^ Song, Jingyuan; Shi, Linchun; Li, Dezhu; Sun, Yongzhen; Niu, Yunyun; Chen, Zhiduan; Luo, Hongmei; Pang, Xiaohui; Sun, Zhiying (2012-08-30). "Extensive Pyrosequencing Reveals Frequent Intra-Genomic Variations of Internal Transcribed Spacer Regions of Nuclear Ribosomal DNA". PLOS ONE. 7 (8): e43971. Bibcode:2012PLoSO...743971S. doi:10.1371/journal.pone.0043971. ISSN 1932-6203. PMC 3431384. PMID 22952830.
  9. ^ Baldwin, B.G. (1992). "Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: An example from the Compositae". Molecular Phylogenetics and Evolution. 1 (1): 3–16. doi:10.1016/1055-7903(92)90030-K. PMID 1342921.
  10. ^ Nickrent, Daniel L.; Schuette, Kevin P.; Starr, Ellen M. (1994-01-01). "A Molecular Phylogeny of Arceuthobium (Viscaceae) Based on Nuclear Ribosomal DNA Internal Transcribed Spacer Sequences". American Journal of Botany. 81 (9): 1149–1160. doi:10.2307/2445477. JSTOR 2445477.
  11. ^ Buckler, E. S.; Holtsford, T. P. (1996-04-01). "Zea systematics: ribosomal ITS evidence". Molecular Biology and Evolution. 13 (4): 612–622. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025621. ISSN 0737-4038. PMID 8882504.
  12. ^ Douzery, Emmanuel J. P.; Pridgeon, Alec M.; Kores, Paul; Linder, H. P.; Kurzweil, Hubert; Chase, Mark W. (1999-06-01). "Molecular phylogenetics of Diseae (Orchidaceae): a contribution from nuclear ribosomal ITS sequences". American Journal of Botany. 86 (6): 887–899. doi:10.2307/2656709. ISSN 0002-9122. JSTOR 2656709. PMID 10371730.
  13. ^ Weekers, Peter H. H.; De Jonckheere, Johan F.; Dumont, Henri J. (2001-07-01). "Phylogenetic Relationships Inferred from Ribosomal ITS Sequences and Biogeographic Patterns in Representatives of the Genus Calopteryx (Insecta: Odonata) of the West Mediterranean and Adjacent West European Zone". Molecular Phylogenetics and Evolution. 20 (1): 89–99. doi:10.1006/mpev.2001.0947. PMID 11421650.
  14. ^ Chen, Y-C, J. D. Eisner, M. M. Kattar, S. L. Rassoulian-Barrett, K. Lafe, A. P. Limaye, and B. T. Cookson (2001). "Polymorphic Internal Transcribed Spacer Region 1 DNA Sequences Identify Medically Important Yeasts". J. Clin. Microbiol. 39 (11): 4042–4051. doi:10.1128/JCM.39.11.4042-4051.2001. PMC 88485. PMID 11682528.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  15. ^ Hodkinson, Trevor R.; Chase, Mark W.; Lledó, Dolores M.; Salamin, Nicolas; Renvoize, Stephen A. (2002). "Phylogenetics of Miscanthus, Saccharum and related genera (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae) based on DNA sequences from ITS nuclear ribosomal DNA and plastid trnL intron and trnL-F intergenic spacers". Journal of Plant Research. 115 (5): 381–392. doi:10.1007/s10265-002-0049-3. ISSN 0918-9440. PMID 12579363. S2CID 22971617.
  16. ^ Rønsted, Nina; Chase, Mark W.; Albach, Dirk C.; Bello, Maria Angelica (2002-08-01). "Phylogenetic relationships within Plantago (Plantaginaceae): evidence from nuclear ribosomal ITS and plastid trnL-F sequence data". Botanical Journal of the Linnean Society. 139 (4): 323–338. doi:10.1046/j.1095-8339.2002.00070.x. ISSN 1095-8339.
  17. ^ Feldberg, K.; Groth, H.; Wilson, R.; Schäfer-Verwimp, A.; Heinrichs, J. (2004-11-04). "Cryptic speciation in Herbertus (Herbertaceae, Jungermanniopsida): Range and morphology of Herbertus sendtneri inferred from nrITS sequences". Plant Systematics and Evolution. 249 (3–4): 247–261. doi:10.1007/s00606-004-0221-4. ISSN 0378-2697. S2CID 21538862.
  18. ^ Havill, Nathan P.; Campbell, Christopher S.; Vining, Thomas F.; LePage, Ben; Bayer, Randall J.; Donoghue, Michael J. (2008-07-01). "Phylogeny and Biogeography of Tsuga (Pinaceae) Inferred from Nuclear Ribosomal ITS and Chloroplast DNA Sequence Data". Systematic Botany. 33 (3): 478–489. doi:10.1600/036364408785679770. S2CID 26668467.
  19. ^ Ruhl, Michael W.; Wolf, Matthias; Jenkins, Tracie M. (2010). "Compensatory base changes illuminate morphologically difficult taxonomy". Molecular Phylogenetics and Evolution. 54 (2): 664–669. doi:10.1016/j.ympev.2009.07.036. PMID 19660561.
  20. ^ Stat, Michael; Pochon, Xavier (2008-07-02). "Specificity in communities of Symbiodinium in corals from Johnston Atoll" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 386: 83–96. doi:10.3354/meps08080.
  21. ^ Warwick, Suzanne I.; Mummenhoff, Klaus; Sauder, Connie A.; Koch, Marcus A.; Al-Shehbaz, Ihsan A. (2010-04-13). "Closing the gaps: phylogenetic relationships in the Brassicaceae based on DNA sequence data of nuclear ribosomal ITS region". Plant Systematics and Evolution. 285 (3–4): 209–232. doi:10.1007/s00606-010-0271-8. ISSN 0378-2697. S2CID 28199415.
  22. ^ Pirie, Michael D.; Oliver, E. G. H.; Bellstedt, Dirk U. (2011-11-01). "A densely sampled ITS phylogeny of the Cape flagship genus Erica L. suggests numerous shifts in floral macro-morphology". Molecular Phylogenetics and Evolution. 61 (2): 593–601. doi:10.1016/j.ympev.2011.06.007. PMID 21722743.
  23. ^ Boykin, L. M.; Schutze, M. K.; Krosch, M. N.; Chomič, A.; Chapman, T. A.; Englezou, A.; Armstrong, K. F.; Clarke, A. R.; Hailstones, D. (2014-05-01). "Multi-gene phylogenetic analysis of south-east Asian pest members of the Bactrocera dorsalis species complex (Diptera: Tephritidae) does not support current taxonomy". Journal of Applied Entomology. 138 (4): 235–253. doi:10.1111/jen.12047. ISSN 1439-0418. S2CID 82003038.
  24. ^ Scheunert, Agnes; Heubl, Günther (2014-01-01). "Diversification of Scrophularia (Scrophulariaceae) in the Western Mediterranean and Macaronesia – Phylogenetic relationships, reticulate evolution and biogeographic patterns". Molecular Phylogenetics and Evolution. 70: 296–313. doi:10.1016/j.ympev.2013.09.023. PMID 24096055.
  25. ^ Yang, Tao; Zhang, Tian-lei; Guo, You-hao; Liu, Xing (2016-11-17). "Identification of Hybrids in Potamogeton: Incongruence between Plastid and ITS Regions Solved by a Novel Barcoding Marker PHYB". PLOS ONE. 11 (11): e0166177. Bibcode:2016PLoSO..1166177Y. doi:10.1371/journal.pone.0166177. ISSN 1932-6203. PMC 5113904. PMID 27855191.
  26. ^ Schultz, J; Maisel, S; Gerlach, D; Müller, T; Wolf, M (April 2005). "A common core of secondary structure of the internal transcribed spacer 2 (ITS2) throughout the Eukaryota". RNA (New York, N.Y.). 11 (4): 361–4. doi:10.1261/rna.7204505. PMC 1370725. PMID 15769870.
  27. ^ Koetschan, C; Kittelmann, S; Lu, J; Al-Halbouni, D; Jarvis, GN; Müller, T; Wolf, M; Janssen, PH (2014). "Internal transcribed spacer 1 secondary structure analysis reveals a common core throughout the anaerobic fungi (Neocallimastigomycota)". PLOS ONE. 9 (3): e91928. Bibcode:2014PLoSO...991928K. doi:10.1371/journal.pone.0091928. PMC 3963862. PMID 24663345.
  28. ^ Peay K.G.; Kennedy P.G.; Bruns T.D. (2008). "Fungal community ecology: a hybrid beast with a molecular master". BioScience. 58 (9): 799–810. doi:10.1641/b580907. S2CID 18363490.
  29. ^ Schoch, C.L., Seifert, K.A., Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, J.L., Levesque, C.A., Chen, W., Bolchacova, E., Voigt, K., Crous, P.W.; et al. (2012). "Nuclear Ribosomal Internal Transcribed Spacer (ITS) Region as a Universal DNA Barcode Marker for Fungi". PNAS. 109 (16): 6241–6246. doi:10.1073/pnas.1117018109. PMC 3341068. PMID 22454494.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  30. ^ 화이트, TJ, 브런스, 리, S, 테일러, J.(1990).계통유전학을 위한 균류 리보솜 RNA 유전자의 증폭 및 직접 배열.PCR 프로토콜: 방법 및 응용 가이드 18, 315–322.
  31. ^ ITS1 프라이머는 5'부터 ITS1-5.8S-ITS2까지, ITS4는 3'부터 동일한 영역을 커버합니다.
  32. ^ Gardes, M.; Bruns, T.D. (1993). "ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes: application to the identification of mycorrhiza and rusts". Molecular Ecology. 2 (2): 113–118. doi:10.1111/j.1365-294X.1993.tb00005.x. PMID 8180733. S2CID 24316407.
  33. ^ Usyk, Mykhaylo; Zolnik, Christine P.; Patel, Hitesh; Levi, Michael H.; Burk, Robert D. (2017-12-13). Mitchell, Aaron P. (ed.). "Novel ITS1 Fungal Primers for Characterization of the Mycobiome". mSphere. 2 (6): e00488–17, /msphere/2/6/mSphere0488–17.atom. doi:10.1128/mSphere.00488-17. ISSN 2379-5042. PMC 5729218. PMID 29242834.
  34. ^ Nilsson, R. Henrik; Anslan, Sten; Bahram, Mohammad; Wurzbacher, Christian; Baldrian, Petr; Tedersoo, Leho (February 2019). "Mycobiome diversity: high-throughput sequencing and identification of fungi". Nature Reviews Microbiology. 17 (2): 95–109. doi:10.1038/s41579-018-0116-y. ISSN 1740-1534. PMID 30442909. S2CID 53438777.

외부 링크