야코비드

Jakobid
야코비드
Jakobida.svg
그루브와 플라겔라를 보여주는 4종의 야코바 리베라(발광경), 스티기엘라 투옥경(발광경), 레클리노모나스 아메리카나(도관경), 히스티오나 아로이드(발광경)
과학적 분류
도메인:
에우카리오타
(랭킹되지 않음):
비콘타
(랭킹되지 않음):
굴삭기
슈퍼필룸:
디스코바
클래스:
자코베아
순서:
야코비다
가족들

야코비드는 슈퍼그룹인 굴삭기에 서식하는 자유생존성, 이질성, 편평성 진핵생물들의 주문이다.그것들은 작으며(15μm 미만) 에어로빅과 혐기성 환경에서 발견될 수 있다.[1][2][3]단극성으로 추정되는 야코비다 순서는 현재 20여 종에 불과하며, 1993년 집단으로 분류되었다.[1][3][4]야코비드의 미토콘드리아 게놈에 대한 연구가 진행 중인데, 야코비드는 특이하게 크고 박테리아처럼 생겼으며, 이는 야코비드가 진화된 진핵생물 역사에 중요할 수 있다는 증거다.[2][5]

분자 계통생성학적 증거는 자코비드가 헤테롤로보세아(페르콜로조아)와 외글레노조아와 가장 밀접하게 관련되어 있음을 강하게 시사한다.[6]

구조와 생물학

야코비드는 세포의 앞쪽 끝에 삽입된 두 개의 플라겔라를 가지고 있으며, 다른 오더인 굴삭타와 마찬가지로 복측 공급 홈과 관련 시토스켈레톤 지지대를 가지고 있다.[7]후방 플라겔라는 등측 베인이 있고 복측 홈 안에 정렬되어 있으며, 여기서 세포가 음식 섭취에 사용하는 전류를 발생시킨다.[5][7] 핵은 일반적으로 세포의 전방에 있으며 핵이 있다.대부분의 알려진 자코비드는 전방에 위치한 하나의 미토콘드리온을 가지고 있으며, 다른 종류는 납작해지거나, 관 모양의 것이거나, 없는 것이 있다.음식물은 대부분 세포 후면에 위치하며, 대부분의 자코비드에서는 소포체 망막이 세포 전체에 분포한다.[4]

sessile, loricate histionae, 그리고 때때로 자유 수영을 하는 Jakoba libera (Jakobae)[1][4]는 등막 아래에 외삽체를 가지고 있는데, 이것은 방어 구조로 이론화되었다.

생태학

야코비드는 토양, 담수, 해양 서식지에서 발견되어 널리 분포되어 있지만 일반적으로 흔하지는 않다.[2][5][4][8]그러나 환경 DNA 조사에 따르면, 스티기엘리과는 무산화 해양 서식지에 풍부하다.[4][9]히스티오니드는 민물 생태계에서만 발견되어 조류나 동물성 플랑크톤에 달라붙어 있지만 일부는 초살린과 무옥시 환경에서도 살아남을 수 있다.[4]의무적인 sessile 종을 제외하고, 많은 종의 자코비드는 두 개의 플라겔라 또는 세포 몸체 중 하나를 사용하여 일시적으로 표면에 부착할 수 있다.[9]

알려진 자코비드는 모두 헤테로이드성 서스펜션 피더다.[2][4]비록 한 종이 극히 작은 진핵 세포들을 먹는 것이 관찰되었지만, 그들의 주된 먹이는 일반적으로 박테리아로 간주된다.[3][10]야코비드는 일반적으로 수영을 느리게 하는 것으로, 비슷한 유기체에 비해 간극률이 낮다.[4]

어떤 연구도 자코비드가 병원성이나 독성일 수 있다는 것을 시사하지 않았다.[4]

미토콘드리아 DNA

자코비드는 현재 상업적 용도가 없기 때문에, 대부분의 자코비드에 대한 연구는 그들의 진화적 중요성에 초점을 맞추고 있다.자코비드의 미토콘드리아 DNA는 알려진 모든 진핵 미토콘드리아 DNA 중 가장 박테리아와 유사한 것으로, 자코비드 미토콘드리아 게놈은 조상의 미토콘드리아 게놈과 비슷할 수 있음을 시사한다.[4]

Jakobid mitochondrial DNA는 대부분의 다른 진핵생물과는 실질적으로 다르며, 특히 유전자의 수(일부 종에서 거의 100개)와 그들의 게놈 안에 있는 박테리아와 같은 원소들에 관해서도 그러하다.[3][4]이 유전자 중 9개는 진핵 미토콘드리아 DNA에서 발견된 적이 없다.특이하게도, 박테리아형 RNA 중합효소에 대한 Jakobid mitochondrial 게놈 코드는, 유래된 바이러스처럼 보이는, 전형적인 진핵성 미토콘드리아 RNA 중합효소와는 반대로, "페이지형"으로 언급된다.[4]이것은 반드시 자코비드가 진핵생물의 염기생식에 기초한다는 것을 의미하지는 않는다.야코비드 미토콘드리아는 박테리아로부터 발달한 것으로 보이는 유전적 특징을 가지고 있고, 페이징형 RNA가 없는 것으로 보이는 반면, 다른 진핵생물 집단은 독자적으로 박테리아의 특징을 상실했을 가능성이 있다.[11]

몇몇 제안된 가능성들은 Jakobid mitochondrial DNA의 박테리아적 특징을 설명할 수 있다.하나는 야코비드가 다른 진핵생물들로부터 매우 일찍 분리되었다는 것이다.이 가설은 자코비드가 실제로 모든 살아있는 진핵생물에게 기초적인지에 달려있지만, 그 제안을 뒷받침할 증거는 아직 없다.[4]

또 다른 가설은 페이그형 RNA 중합효소가 측면 유전자 전이를 통해 한 진핵생물군에서 다른 진핵생물군으로 옮겨져 박테리아형 효소를 대체했고, 단순히 자코비드에 도달하지 못했다는 것이다.이것은 야코비드가 진핵생물 전체에 기초가 되는 것에 의존하지 않을 것이지만, 널리 연구되지는 않았다.[4]

세 번째 가능성은 다른 것들의 반대인데, 이는 페이그 타입 RNA 중합효소가 기저효소임을 시사한다.이 시나리오에서, 자코비드는 훨씬 최근에 박테리아 형태의 RNA 중합효소를 획득했고, 그것이 측면 유전자 전달을 통해 퍼졌다.[4]그러나, Jakobid mitochondrial DNA의 유전자 배열을 보면, 좀 더 최근의 분비에 대한 박테리아형 RNA 중합효소의 선조가 있음을 알 수 있다.[3][4]

제안된 시나리오 중 하나는 진핵생물의 공통 조상이 페이징 타입과 박테리아 타입의 두 개의 미토콘드리아 RNA 중합효소를 가지고 있었고, 제이코비드는 그들의 페이징 타입의 중합효소를 잃은 반면, 진핵생물의 나머지 진핵생물은 박테리아 타입을 여러 번 상실했을 가능성이 있다.[4][12]그러한 모델은 야코비드가 진정으로 기초가 될 필요가 없게 한다.한 연구는 동일한 미토콘드리온에 존재하는 페이징 타입과 박테리아 타입의 중합체는 서로 다른 기능을 수행한다고 제안했는데, 육지 식물의 오르간젤이 서로 다른 유전자를 변형하는 두 개의 다른 RNA 중합효소 효소를 갖는 방식에서 많이 그러하다.[4]

분류학

자코비다는 주로 자유수영생식으로 구성된 5가구로, 자코비대, 모라모마디대, 안달루치과, 스티기엘과가 있다.[4]여섯 번째 가족인 히스티오니아과는 주로 세실레 로리케이트 제네라에 의해 서식하며, 지금까지 설명한 최초의 야코비드를 포함한다.[4]

야코비드는 단극성 집단이며, 외글레노조아, 헤테롤로보세아와 가장 밀접한 관련이 있다.[3][4][11]

야코비다의[13] 클래도그램
오피리나
오피린과

오피리니아

안달루치나
안달루치아과

안달루치아

키질라과

스티기엘라

히스토리나
모라모나디과

모라모나스

세쿨라모나스속

야코브과

자코바

히스토니아과

레클리노모나스속

히스티오나

참고 항목

참조

  1. ^ a b c O'Kelly, Charles J. (1993). "The Jakobid flagellates: structural features of Jakoba, Reclinomonas, and Histonia and implications for the early diversification of eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 40 (5): 627–636. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb06120.x. S2CID 85938682.
  2. ^ a b c d Strassert, Jürgen F. H.; Tikhonenov, Denis V.; Pombert, Jean-François; Kolisko, Martin; Tai, Vera; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2016). "Moramonas marocensis gen. nov., sp. nov.: a jakobid flagellate isolated from desert soil with a bacteria-like, but bloated mitochondrial genome". Open Biology. 6 (2): 150239. doi:10.1098/rsob.150239. PMC 4772810. PMID 26887409.
  3. ^ a b c d e f Burger, Gertraud; Gray, Michael W.; Forget, Lise; Lang, B. Franz (2013). "Strikingly Bacteria-Like and Gene-Rich Mitochondrial Genomes throughout Jakobid Protists". Genome Biology and Evolution. 5 (2): 418–438. doi:10.1093/gbe/evt008. PMC 3590771. PMID 23335123.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Simpson, Alastair G. B. (2017). "Jakobids". In Archibald, John M.; Simpson, Alastair G. B.; Slamovits, Claudio H. (eds.). Handbook of the Protists. Springer, Cham. pp. 973–1003. doi:10.1007/978-3-319-28149-0_6. ISBN 978-3-319-28147-6.
  5. ^ a b c Lara, Enrique; Chatzinotas, Antonis; Simpson, Alastair G. B. (2006). "Andalucia (n. gen.)—the Deepest Branch Within Jakobids (Jakobida; Excavata), Based on Morphological and Molecular Study of a New Flagellate from Soil". Journal of Eukaryotic Microbiology. 53 (2): 112–120. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00081.x. PMID 16579813. S2CID 19092265.
  6. ^ Hampl V, Hug L, Leigh JW, Dacks JB, Lang BF, Simpson AG, Roger AJ (February 2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. doi:10.1073/pnas.0807880106. PMC 2656170. PMID 19237557.
  7. ^ a b Simpson, Alastair G. B.; Patterson, David J. (2001). "On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata". Journal of Eukaryotic Microbiology. 48 (4): 480–492. doi:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x. PMID 11456326. S2CID 24042909.
  8. ^ Lara, Enrique; Berney, Cedric; Ekelund, Flemming; Harms, Hauke; Chatzinotas, Antonis (2007). "Molecular comparison of cultivable protozoa from a pristine and a polycyclic aromatic hydrocarbon polluted site" (PDF). Soil Biology and Biochemistry. 39 (1): 139–148. doi:10.1016/j.soilbio.2006.06.017.
  9. ^ a b c Pánek, Tomáš; Táborský, Petr; Pachiadaki, Maria G.; Hroudová, Miluše; Vlček, Čestmir; Edgcomb, Virginia P.; Čepička, Ivan (2015). "Combined Culture-Based and Culture-Independent Approaches Provide Insights into Diversity of Jakobids, an Extremely Plesiomorphic Eukaryotic Lineage". Frontiers in Microbiology. 6: art. 1288. doi:10.3389/fmicb.2015.01288. PMC 4649034. PMID 26635756.
  10. ^ Christaki, Urania; Vázquez-Domínguez, Evaristo; Courties, Claude; Lebaron, Phillipe (2005). "Grazing impact of different heterotrophic nanoflagellates on eukaryotic (Ostreococcus tauri) and prokaryotic picoautotrophs (Prochlorococcus and Synechococcus)". Environmental Microbiology. 7 (8): 1200–1210. doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00800.x. PMID 16011757.
  11. ^ a b Rodriguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J.; Gray, Michael W.; Philippe, Herve; Lang, B. Franz (2007). "Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans". Current Biology. 17 (16): 1420–1425. doi:10.1016/j.cub.2007.07.036. PMID 17689961.
  12. ^ Stechmann, Alexandra; Cavalier-Smith, Thomas (2002). "Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion". Science. 297 (5578): 89–91. Bibcode:2002Sci...297...89S. doi:10.1126/science.1071196. PMID 12098695. S2CID 21064445.
  13. ^ Yabuki, Akinori; Gyaltshen, Yangtsho; Heiss, Aaron A.; Fujikura, Katsunori; Kim, Eunsoo (2018). "Ophirina amphinema n. gen., n. sp., a New Deeply Branching Discobid with Phylogenetic Afnity to Jakobids". Scientific Reports. 8 (16219): 16219. Bibcode:2018NatSR...816219Y. doi:10.1038/s41598-018-34504-6. PMC 6212452. PMID 30385814.