마커 지원 선택

Marker-assisted selection

마커 이용 선택 또는 marker이 관심이 특성 표시(, 생화학적 또는 DNA/RNA 변화 형태적)이자(예를 들어 생산성, 질병 저항, 비생물적 스트레스 내성 및 품질)의 특성 자체보다 특성과 연결되어를 기반으로 선택됩니다 선택(MAS)는 간접적인 선발 과정 도움.[1][2][3][4][5]이 과정은 식물과 동물의 [5]번식을 위해 광범위하게 연구되고 제안되어 왔다.

예를 들어 MAS를 사용하여 내병성을 가진 개인을 선택하는 것은 내병성 수준이 아닌 내병성과 관련된 표식자 대립 유전자의 식별을 포함한다.마커가 유전자 연결(염색체에서의 마커 궤적과 질병 저항성 결정 궤적의 근접) 때문에 관심 유전자 또는 정량적 특성 궤적(QTL)과 높은 빈도로 연관된다는 가정이다.MAS는 측정이 어렵거나 비용이 많이 들고, 낮은 유전율을 나타내거나, 개발 후반에 발현되는 특성을 선택하는 데 유용할 수 있다.번식 과정의 특정 지점에서 표본이 원하는 특성을 표현하는지 확인하기 위해 검사됩니다.

마커 타입

현재 대부분의 MAS는 DNA 기반 [5]마커를 사용합니다.그러나 관심 특성의 간접 선택을 가능하게 한 첫 번째 표지는 형태학적 표지자였다.1923년, 칼 색스는 콩의 종자 외피 색표지(Phaseolus vulgaris L)[6]를 위해 종자 크기의 분리를 관찰했을 때 식물에서 단순히 유전되는 양적 특성을 가진 유전자 표지의 연관성을 처음으로 보고했다.1935년, J. 라스무슨은 완두콩의 개화 시간 (양적 특성)과 단순히 꽃 색깔 [7]유전자의 연관성을 증명했습니다.

마커는 다음과 같습니다.

  • 형태학 – 이것들은 식물의 형태학에 분명한 영향을 미치는 사용 가능한 첫 번째 마커 위치였다.이러한 마커는 종종 간단한 육안 검사로 눈으로 감지할 수 있습니다.예를 들어 황사지의 유무, 잎집 착색, 높이, 곡물색, 쌀향 등을 들 수 있다.옥수수, 토마토, 완두콩, 보리, 밀과 같은 잘 특징지어지는 작물에서는 형태학적 특성을 결정하는 수십에서 수백 개의 유전자가 특정 염색체 위치에 매핑되어 있다.
  • 생화학 – 추출 및 관찰이 가능한 단백질. 예를 들어, 동질효소 및 저장 단백질.
  • 세포학 – 세포학 마커는 현미경 검사를 통해 식별할 수 있는 염색체 특성입니다.이것들은 일반적으로 염색체 띠의 형태를 취하며, 세포학에서 사용되는 특정 염료에 함침되는 염색질 영역이다.염색체 띠의 유무는 특정 특징과 상관관계가 있을 수 있으며, 이는 해당 특징을 담당하는 궤적이 띠 영역 내에 있거나 띠 영역과 밀접하게 연결되어 있음을 나타낸다.형태학적, 세포학적 지표는 밀과 [8]옥수수 같은 작물의 초기 유전 연구의 중추 역할을 했다.
  • DNA 기반 - 마이크로 위성(단시간 탠덤 반복, STR 또는 단순 시퀀스 반복, SSR라고도 함), 제한 단편 길이 다형성(RFLP), 다형성 DNA(RAPD), 증폭 단편 길이 다형성(AFP), 단일 뉴클레오티드 다형성(SNPS)[9]을 포함합니다.

양 및 음의 선택 가능한 마커

그 다음의 조건 일반적으로 덜 MAS의 식물과 동물 사육에서 토론하는 것에 널리 알려져 있지만, 분자 생물학 연구에 관련된다:관련이 있다.

  • 에는 호스트 유기체에 선택적인 이점을 부여하되 긍정적인 선택 가능한 표시이다 선택 가능한 표지.[10]숙주를 거세시키는 유기체 항생제 선택이 생존할 수 있는 예는 항생제 내성,.
  • 거나 억제하는 호스트 유기체의 선택하면서 성장을 삭제하기 때문에 부정적인 선택 가능한 표시이다 선택 가능한 표지.[11]숙주를 거세시키는ganciclovir 선택에 민감하게 만든다를 예로 들 수 있티미딘 인산화 효소,.

구별 선택 가능한 마커들 사이에 존재(이것은 전체 인구에서 특정 유전자를 제거할 수)고 가릴 수 있는 마커( 손쉽게 식별할 수 있는, 바로 그 시점에 실험자 들이고 유지할 인구 수와 행동을 평가하는 유전자 타입"점수"야 한다 특정 유전자 타입을 일으키는) 만들어질 수 있다.대부분의 MAS는 선택 가능한 마커보다는 가릴 수 있는 마커를 사용한다.

유전자 vs마커

반면에 마커(DNA시퀀스거나, 또는 생화학적 형태적 표지 그 DNA때문에 생산)유전적으로 관심 있는 유전자를 연관되어 이자의 유전자 직접 protein(s)나 RNA는 원하는 특성이나 표현형의 생산을 야기하다.관심의 유전자 마커를 함께 생식체의 격리 기간 중 같은 염색체와 재결합(염색체 교차 행사)에 대한 관심의 마커와 유전자 사이에 수반되는 감축에 밀접한 때문에 움직이는 경향이 있다.몇몇 특성들을 들어, 관심 있는 유전자를과 바람직한 alleles의 존재가 직접적으로 높은 신뢰도 수준과 시험을 수 있다고 발견해 왔다.만약 이자의 유전자 알려지지 않았다 하지만, 마커 관심 있는 유전자를 연관되어 여전히 관심의 유전자의 바람직한 alleles를 가진 사람들에게 선택하는 데 사용될 수 있다.언제 표지 사용된다 약간 부정확한 결과는 부정확한 시험에 따른 것이다.또한 될 수 있어 거짓 양성 결괄 때 표지 사용되는 관심과 유전자(또는 QTL)의 마커 사이에 재결합으로 인해 완벽한 마커가 없는 거짓 양성 결과를 유발할 것.'완벽 마커'라는 용어는 SNP 또는 다른 다형성이 관심 유전자의 직접적인 원인인 경우 관심 유전자의 SNP 또는 다른 DNA 다형성을 검출하기 위해 테스트를 수행할 때 가끔 사용됩니다.유전자형 검사는 [citation needed]관심 있는 특성이나 표현형에 대한 간접 검사이기 때문에 '마커'라는 용어는 관심 유전자를 직접 검사할 때 여전히 적합합니다.

MAS를 위한 이상적인 마커의 중요한 특성

이상적인 마커:

  • 표현형 - 모든 가능한 대립 유전자에서 가능한 모든 표현형(호모 및 헤테로 접합형)을 쉽게 인식할 수 있습니다.
  • 유기체 발달 초기에 특성 유형 또는 관심 유전자 간의 측정 가능한 발현 차이를 나타낸다.
  • 마커에 대한 테스트는 마커 궤적의 대립 유전자 또는 표적 궤적의 대립 유전자(관심 특성을 결정하는 관심 유전자)에 따라 가변적인 성공을 거두지 않습니다.
  • 분리 모집단에서 동시에 다수의 표식을 사용할 수 있는 표식자 간의 낮은 상호 작용 또는 null 상호 작용
  • 수가 많다
  • 다형성

형태학적 표지의 결점

형태학적 마커는 다음과 같은 유용성을 감소시키는 몇 가지 일반 결손과 관련이 있다.

  • 생물의 발달이 늦어질 때까지 표식 발현이 지연되는 것
  • 근본적인 유전학을 감추기 위한 우위성을 허용하다
  • 하나의 유전자에서 하나의 특성으로 쉽고 인색한 추론이 도출되는 것을 허용하지 않는 다원성
  • 유전자 또는 관심 특징과 무관하지만 형태학적 표식에도 영향을 미치는 유전자의 교란 효과(병변)
  • 유기체의 형태학적 특성에 영향을 미치는 환경 요인의 빈번한 교란 효과

형태학적 마커 특유의 문제를 피하기 위해 DNA 기반 마커가 개발되었습니다.그들은 매우 다형성이고, 단순한 유전성을 나타내며, 게놈 전체에 풍부하고, 발견이 쉽고 빠르며, 최소 다방성 효과를 나타내며, 검출은 유기체의 발달 단계에 의존하지 않습니다.쌀, 밀, 옥수수, 콩 및 기타 여러 작물과 소, 돼지, 닭과 같은 가축의 다양한 염색체에 수많은 표식이 매핑되어 있다.이들 마커는 다양성 분석, 친족 검출, DNA 지문 채취 및 하이브리드 성능 예측에 사용되어 왔다.분자 마커는 간접 선택 과정에서 유용하며, 추가적인 전파를 위해 개인을 수동으로 선택할 수 있습니다.

마커와 관련된 주요 유전자 선택

경제적으로 중요한 특성을 담당하는 '주요 유전자'는 식물의 왕국에서 자주 발생한다.이러한 특성에는 질병 내성, 남성 불임,[12] 자가불균성 및 전체 식물의 형태, 색상 및 구조와 관련된 기타 특성이 포함되며, 성격상 단성 또는 과성인 경우가 많다.주요 유전자와 밀접하게 연결된 마커 자리는 선택에 사용될 수 있으며 때로는 표적 유전자에 대한 직접 선택보다 더 효율적입니다.효율성에서 이러한 이점은 예를 들어 마커 자체가 유전자인 경우 마커 mRNA의 높은 발현에 기인할 수 있다.또는 검출하기 어려운 단일 뉴클레오티드 다형성에 의해 대상 유전자가 2개의 대립 유전자 간에 다른 경우에는 외부 마커(다른 유전자 또는 짧은 탠덤 반복 등 검출하기 쉬운 다형성)를 가장 현실적인 선택사항으로 제시할 수 있다.

분자 마커 선택에 유리한 상황

유전자 특성을 선택할 때 분자 마커를 사용하는 데는 몇 가지 징후가 있다.

다음과 같은 상황:

  • 선택된 캐릭터는 과일이나 꽃의 특징이나 어린 시절의 성인 캐릭터와 같이 식물 발달에서 늦게 발현된다(따라서 생물이 완전히 발달할 때까지 기다릴 필요가 없다).
  • 표적 유전자의 발현은 열성적이다(따라서 열성 대립 유전자에 대해 헤테로 접합 양성인 개인이 교차하여 원하는 특성을 가진 호모 접합 자손을 낳을 수 있다).
  • 질병 및 해충 내성을 위한 사육의 경우와 같이 표적 유전자의 발현에는 특별한 조건이 있다(그렇지 않으면 해충에 대한 접종 또는 해충에 대한 종속성이 요구될 수 있다).때로는 접종 방법을 신뢰할 수 없고, 때로는 안전상의 이유로 병원균 현장 접종이 허용되지 않을 수도 있다.게다가, 때때로 표현은 환경 조건에 의존합니다.
  • 표현형은 두 개 이상의 연결되지 않은 유전자(Epistatis)에 의해 영향을 받는다.예를 들어 유전자 피라밍을 위해 질병이나 병충해에 대한 내성을 제공하는 다중 유전자에 대한 선택.

유전자형(예를 들면, 여기서 필요한 분자 마커 어세이)의 코스트가 감소하고 있기 때문에, 기술의 발달에 수반해 MAS의 매력은 높아지고 있다(게다가, 인간이 실시하는 표현형 코스트는 노동력 부담으로, 선진국에 비해 높고, 개발도상국에 있어서는 증가하고 있다).

MAS의 순서

일반적으로 첫 번째 단계는 먼저 다른 기술을 사용하여 관심 유전자 또는 정량적 특성 궤적(QTL)을 매핑한 다음 이 정보를 마커 보조 선택에 사용하는 것입니다.일반적으로 사용되는 마커는 선택된 개체 중 극히 일부만 재조합될 수 있도록 관심 유전자(<5 재조합 단위 또는 cM)에 가까워야 한다.일반적으로 단일 마커뿐만 아니라 두 개의 마커를 사용하여 상동 재조합에 의한 오류 가능성을 줄입니다.예를 들어 약 20cM의 간격을 두고 2개의 측면 마커를 동시에 사용하면 표적 유전자의 회복 확률(99%)이 높아진다.

QTL 매핑 기술

주요 기사:Quantitative_trait_locus † QTL_mapping

식물에서 QTL 매핑은 일반적으로 양부모 교차 모집단을 사용하여 달성된다. 관심 특성에 대해 대조적인 표현형을 가진 두 부모 사이의 교배가 개발된다.일반적으로 사용되는 모집단은 등성선(NIL), 재조합 근친교배선(RL), 이중 반수체(DH), 백크로스 및 F이다2.표현형과 이미 매핑된 마커 사이의 연결은 QTL의 위치를 결정하기 위해 이들 모집단에서 테스트된다.이러한 기술은 링크에 기반하므로 "링크 매핑"이라고 합니다.a

1단계 MAS 및 QTL 매핑

2단계 QTL 매핑 및 MAS와 달리, 전형적인 식물군을 번식시키기 위한 단일 단계 방법이 [13][14]개발되었다.

이러한 접근방식으로 처음 몇 번의 사육 사이클에서 관심 특성에 연결된 마커는 QTL 매핑에 의해 식별되며 나중에 동일한 정보가 동일한 모집단에서 사용된다.이 접근법에서 혈통 구조는 부모의 수를 교차시켜 생성된 가족으로부터 생성됩니다(3방향 또는 4방향 교차).표현형 및 유전자형 입력은 관심 있는 QTL의 가능한 위치를 매핑한 분자 마커를 사용하여 수행됩니다.이를 통해 마커와 이들의 유리한 대립 유전자가 식별됩니다.일단 이러한 유리한 마커 대립 유전자가 확인되면, 그러한 대립 유전자의 빈도가 증가하여 마커 보조 선택에 대한 반응을 추정할 수 있다.바람직한 효과를 가진 마커 대립 유전자는 다음 선택 주기 또는 다른 실험에서 추가로 사용됩니다.

고스루풋 유전자형 기술

최근에는 많은 유전자형의 마커 보조 스크리닝을 가능하게 하는 높은 처리량 유전자형 기술이 개발되고 있다.이것은 사육자들이 전통적인 사육 방식을 표식 보조 선택 방식으로 전환하는 데 도움이 될 것입니다.이러한 자동화의 한 예는 DNA 분리 로봇, 모세관 전기영동 및 피펫팅 로봇을 사용하는 것이다.

모세혈관의 최근 예로는 Applied Biosystems 3130 Genetic Analyzer가 있습니다.이 제품은 중저 스루풋 실험실을 위한 최신 세대의 4-캐피럴 전기영동 기구입니다.

현재의 기술은 비용 효율이 낮기 때문에 작물 육종에 높은 스루풋 MAS가 필요합니다.Masouleh et al 2009, Bernardo et al 2009, 2015 및 Rasheed et al 2016, Varshney et al 2016 및 다양한 농작물용으로 쌀 어레이가 개발되었지만, 이들 모두 맞춤형, 비용, 유연성 및 장비 [15]비용에 문제가 있다.

백크로스 교배 시 MAS 사용

관심 유전자를 기증자(적응되지 않을 수 있음)에서 수용자(재적응 품종)로 전달하려면 최소 5 또는 6개의 백크로스 세대가 필요하다.재발 유전자형의 회복은 분자 마커를 사용하여 가속될 수 있다.F1이 마커 궤적에 대해 헤테로 접합된 경우, 첫 번째 또는 그 이후의 백크로스 세대에서 마커 궤적에 반복되는 부모 대립 유전자를 가진 개인도 마커에 의해 태그된 염색체를 보유하게 된다.

마커 어시스트 유전자 피라밍

유전자 피라밍은 한 번에 두 개 이상의 유전자를 선택하여 질병과 곤충에 대한 저항력을 높이기 위해 제안되고 적용되었다.예를 들어, 쌀에서 그러한 피라미드는 박테리아 병충해와 돌풍에 대항하기 위해 개발되었다.이 경우 마커를 사용하면 표현형 효과가 동일한 QTL-Alle-Linked 마커를 선택할 수 있습니다.

MAS는 또한 가축 [16]개량에 유용한 것으로 입증되었다.

미국에서 밀(Triticum Turgidum and Triticum emiivum) 마커 보조 선택을 구현하기 위한 공동 노력과 마커 보조 선택을 위한 자원은 Wheat CAP(조정 농업 프로젝트) 웹사이트에 있다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ "Chemistry ". www.uoguelph.ca.
  2. ^ Ribaut, J.-M. et al., 생리적 특징의 유전적 기초.멕시코 CIMMYT, 2001년 밀 사육에서의 생리학 응용 분야.
  3. ^ Ribaut, J.-M. 및 Hoisington, D.A., Marker 보조 선택: 새로운 도구 및 전략.Trends Plant Sci, 1998, 3, 236~239.
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  7. ^ Rasmusson, J. (1935). "Studies on the Inheritance of Quantitative Characters in Pisum". Hereditas. 20 (1–2): 161–180. doi:10.1111/j.1601-5223.1935.tb03184.x. Retrieved 8 March 2021.
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  10. ^ "positive selection". Scitable. Nature. Retrieved 29 September 2011.
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  14. ^ 로지아라 U.R., J.L. 곤잘레스-헤르난데스, K.D. 글로버, K.R. 게디, J.M.스타인, 2009년식물 육종 개체군의 양적 특성 궤적의 가족 기반 매핑(밀의 후사리움 머리병 저항성) 이론 응용 유전학 118:1617–1631
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