중첩된 연결 매핑

Nested association mapping

NAM(Nested Association Mapping)은 Edward Buckler, James Holland 및 Michael McMullen의 연구실에서 옥수수(Zea mays)의 복잡한 특징의 유전자 구조를 식별하고 해부하기 위해 설계된 기술입니다.중첩된 연관 매핑(관련 매핑과 달리)은 옥수수 NAM [1]인구와 같은 특별히 설계된 모집단 이외에는 수행할 수 없는 특정 기술이라는 점에 유의해야 합니다. 자세한 내용은 아래에 설명되어 있습니다.

NAM의 배후에 있는 이론

NAM은 양적 특성 위치를 식별하기 위한 두 가지 전통적인 방법, 즉 연계 분석과 연관 매핑의 장점을 결합하고 단점을 제거하기 위한 수단으로 만들어졌다.연결 분석은 게놈의 광범위한 커버리지와 대립 유전자당 높은 통계적 파워를 보장하기 위해 유전자 마커를 거의 필요로 하지 않는 장점을 가지고, 일반적인 관심 영역을 식별하기 위해 두 개의 다른 식물 라인 사이의 최근 유전자 재조합에 의존합니다(유전자 교잡의 결과).그러나 연계 분석은 낮은 매핑 분해능과 낮은 대립 유전자의 농후성이라는 단점이 있다.이와는 대조적으로 연상 매핑은 역사적 재조합을 이용하여 관심 특징과 연계불균형의 SNP 게놈을 스캔함으로써 이루어진다.연상매핑은 고해상도로 매핑할 수 있고 대립 유전자가 풍부하다는 점에서 연계분석에 비해 장점이 있지만 게놈 내의 SNP에 대한 폭넓은 지식이 필요하기 때문에 옥수수 등 다양한 종에서만 가능해지고 있다.

NAM은 낮은 마커 밀도 요건, 높은 대립 유전자의 풍부성, 높은 매핑 분해능 및 높은 통계적 파워를 가지기 위해 과거 및 최근의 재조합 이벤트를 모두 활용합니다.링크 분석 또는 [1][2]관련 매핑의 단점은 없습니다.이러한 점에서 NAM 접근방식은 원칙적으로 Arabidopsis의 MAGIC 회선 및 AMPRIL 및 마우스의 Collaborative Cross와 유사합니다.

옥수수 NAM 인구 생성

옥수수의 현저한 다양성을 포괄하고 역사적 연계불균형을 보존하기 위해 25개의 다양한 옥수수 라인이 NAM 인구의 부모 라인으로 선택되었다.각 부모 라인은 F1 인구를 생성하기 위해 B73 옥수수 근친종(공공 옥수수 시퀀싱 프로젝트에서의 사용과 가장 성공적인 상업 근친종 중 하나로 광범위한 배치로 인해 기준선으로서의 선택)과 교차되었다.F1 공장은 NAM 모집단 내 총 5000 RIL에 대해 패밀리당 총 200개의 호모 접합 재조합 근친교배 라인(RIL)을 생성하기 위해 6세대에 걸쳐 자가 수태되었다.이 라인은 USDA-ARS 옥수수 스톡 센터를 통해 공개적으로 이용할 수 있다.

각 RIL은 재조합 블록을 식별하기 위해 동일한 1106개의 분자 마커(이를 위해 연구자들은 B73에 희귀한 대립 유전자가 있는 마커를 선택)로 유전자형을 만들었다.1106 마커를 사용한 유전자 유형화 후, 각 부모 라인은 배열 또는 고밀도 유전자 유형화되었고, 각 RIL에 대해 식별된 재조합 블록에 배열/유전자 유형화 결과가 중첩되었다.그 결과 5000개의 RIL이 완전 염기서열화되거나 고밀도 유전자형화되었으며, 일반적인 1106 표지자와의 유전자형화로 인해 서로 비교 및 함께 분석될 수 있었다(그림 1).[1][2]

그림 1NAM 모집단 작성

NAM 모집단 특성화의 두 번째 측면은 부모라인의 순서입니다.이것은 개체군에 들어간 자연변화에 대한 정보와 옥수수 변이의 역사에서 포착된 광범위한 재조합의 기록을 포착한다.이 시퀀싱의 첫 번째 단계는 [3]2009년 Gore, Chia 등에 보고된 바와 같이 차세대 시퀀싱 기술을 사용하여 표현 시퀀싱을 줄였다.이 초기 시퀀싱은 옥수수에서 160만 개의 가변 영역을 발견했으며, 현재는 다양한 특성의 분석을 용이하게 하고 있다.

과정

기존 QTL 매핑 전략과 마찬가지로 Nested Association Mapping의 일반적인 목표는 관심 표현형을 특정 유전자형과 연관짓는 것입니다.NAM 모집단에 대한 창시자의 목표 중 하나는 NAM 모집단 내의 SNP와 관심 있는 정량적 특성(예: 개화 시간, 식물 키, 카로틴 함량)[1] 사이의 연관성을 찾아 옥수수에서 게놈 전반의 연관성 연구를 수행할 수 있는 것이었다.그러나 2009년 현재, 원래의 부모 라인의 순서는 이러한 분석을 수행하는 데 필요한 수준으로 아직 완료되지 않았다.단, NAM 집단은 링크 분석에 정상적으로 사용되고 있습니다.공개된 연계 연구에서는 앞 절에서 설명한 NAM 개체군의 고유한 구조를 통해 결합된 NAM 패밀리의 공동 단계적 회귀 및 공동 포함 복합 간격 매핑을 통해 개화 시간에 [4]대한 QTL을 식별할 수 있었다.

현재 사용 현황

NAM이 QTL을 식별하기 위해 사용된 첫 번째 출판물은 Buckler 연구소에서 옥수수 개화 시기의 유전자 구조에 대해 집필하여 [4]2009년 여름에 출판되었다.이 획기적인 연구에서 저자들은 거의 백만 개의 식물에 대해 실킹 일, 합성에 일 및 합성에 일, 그리고 비킹-합성에 일 수 및 합성에 일 수의 89%를 설명하는 39개의 QTL을 식별하기 위해 단일 및 관절 단계적 회귀 및 포괄적 복합 간격 매핑(ICIM)을 수행했다.비단-아닌화 [4]구간에서 분산의 64%를 설명하고 있습니다.

이 문서에서 확인된 개화 시간 QTL의 98%가 개화 시간에 하루 미만으로 영향을 미치는 것으로 나타났습니다(B73 참조와 비교).그러나 이러한 비교적 작은 QTL 효과는 또한 각 패밀리의 큰 차이와 실킹의 일수 변화에 대한 합계를 나타내는 것으로 나타났다.또한 대부분의 QTL은 가족 간에 공유되지만, 각 가족은 대부분의 QTL에 대해 기능적으로 다른 대립 유전자를 가진 것으로 보인다.이러한 관찰을 통해 저자는 옥수수의 개화 시간 다양성을 설명하기 위해 "일반 유전자"[4] 모델을 제안하게 되었다.그들은 유전자 배경을 제어하고 각 과에서 vgt1의 영향을 추정하여 이전에 연구한 옥수수 개화 시간 QTL Vgt1(채식-전환 [5]1)에 대립 유전자 시리즈를 문서화하여 모델을 테스트했다.그리고 나서 그들은 초기 개화와 강하게 관련된 작은 트랜스포존을 포함하는 하나의 대립 유전자와 나중에 [4]개화와 관련된 SNP를 포함하는 다른 대립 유전자를 포함한 대립 유전자에 대응하는 특정한 배열 변형을 확인했습니다.

옥수수 NAM은 남엽병 내성에는 Kump et al 2011,[6] 북엽병 내성에는 폴란드 et al 2011 등의 곰팡이에 대한 내성을 전달하는 다른 어려운 특성을 매핑하는 데 도움을 주었다.

시사점

중첩 연상 지도는 옥수수와 다른 종의 농업 특성을 조사할 수 있는 엄청난 잠재력을 가지고 있다.초기 개화 시간 연구에서 알 수 있듯이, NAM은 농업적으로 관련된 특성에 대한 QTL을 식별하고 이러한 QTL을 비성육종의 호몰로그 및 후보 유전자와 연관시킬 수 있는 힘을 가지고 있다.또한 NAM 라인은 옥수수 커뮤니티의 강력한 공공자원이 되고 공통 데이터베이스(외부 링크 참조)를 통한 옥수수 연구 결과뿐만 아니라 옥수수 발아질 공유의 기회가 되어 옥수수 농업 특성에 대한 향후 연구를 더욱 촉진한다.옥수수가 세계적으로 가장 중요한 농작물 중 하나이기 때문에 이러한 연구는 농작물의 유전자 개선과 그에 따른 세계 식량 [4]안보에 강력한 영향을 미친다.

밀, 보리, 수수, 아라비도시스 탈리아나에도 비슷한 디자인이 만들어지고 있다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b c d Yu, J., Holland, J.B., McMullen, M.D., Buckler, E.S. (2008). "Genetic design and statistical power of nested association mapping in maize". Genetics. 178 (1): 539–551. doi:10.1534/genetics.107.074245. PMC 2206100. PMID 18202393.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  2. ^ a b Michael D. McMullen; Stephen Kresovich; Hector Sanchez Villeda; Peter Bradbury; Huihui Li; Qi Sun; Sherry Flint-Garcia; Jeffry Thornsberry; Charlotte Acharya; Christopher Bottoms; Patrick Brown; Chris Browne; Magen Eller; Kate Guill; Carlos Harjes; Dallas Kroon; Nick Lepak; Sharon E. Mitchell; Brooke Peterson; Gael Pressoir; Susan Romero; Marco Oropeza Rosas; Stella Salvo; Heather Yates; Mark Hanson; Elizabeth Jones; Stephen Smith; Jeffrey C. Glaubitz; Major Goodman; Doreen Ware; James B. Holland; Edward S. Buckler (2009). "Genetic Properties of the Maize Nested Association Mapping Population". Science. 325 (737): 737–740. doi:10.1126/science.1174320. PMID 19661427. S2CID 14667346.
  3. ^ Gore MA, Chia JM, Elshire RJ, et al. (November 2009). "A first-generation haplotype map of maize". Science. 326 (5956): 1115–7. doi:10.1126/science.1177837. PMID 19965431. S2CID 206521881.
  4. ^ a b c d e f Edward S. Buckler; James B. Holland; Peter J. Bradbury; Charlotte B. Acharya; Patrick J. Brown; Chris Browne; Elhan Ersoz; Sherry Flint-Garcia; Arturo Garcia; Jeffrey C. Glaubitz; Major M. Goodman; Carlos Harjes; Kate Guill; Dallas E. Kroon; Sara Larsson; Nicholas K. Lepak; Huihui Li; Sharon E. Mitchell; Gael Pressoir; Jason A. Peiffer; Marco Oropeza Rosas; Torbert R. Rocheford; M. Cinta Romay; Susan Romero; Stella Salvo; Hector Sanchez Villeda; H. Sofia da Silva; Qi Sun; Feng Tian; Narasimham Upadyayula; Doreen Ware; Heather Yates; Jianming Yu; Zhiwu Zhang; Stephen Kresovich; Michael D. McMullen (2009). "The Genetic Architecture of Maize Flowering Time". Science. 325 (5941): 714–718. doi:10.1126/science.1174276. PMID 19661422. S2CID 8297435.
  5. ^ Salvi S, Sponza G, Morgante M, et al. (July 2007). "Conserved noncoding genomic sequences associated with a flowering-time quantitative trait locus in maize". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (27): 11376–81. doi:10.1073/pnas.0704145104. PMC 2040906. PMID 17595297.
  6. ^ Huang, Xuehui; Han, Bin (2014-04-29). "Natural Variations and Genome-Wide Association Studies in Crop Plants". Annual Review of Plant Biology. Annual Reviews. 65 (1): 531–551. doi:10.1146/annurev-arplant-050213-035715. ISSN 1543-5008.

외부 링크

옥수수 데이터베이스: