뉴로스포라크라사

Neurospora crassa
뉴로스포라크라사
Neurospora crassahyphae.jpg
과학적 분류 edit
왕국: 곰팡이
중분류: 아스코마이코타
클래스: 소르다리오균류
주문: 소르다리아레스
패밀리: 소르다리아과
속: 뉴로스포라
종류:
N. crassa
이항명
뉴로스포라크라사
Shear & B.O.피하다

Neurospora crassa는 Ascomycota문의 붉은 빵 곰팡이의 일종이다.그리스어로 "신경 포자"라는 뜻의 속명은 포자의 특징적인 줄무늬를 가리킨다.이 균에 대한 첫 번째 출판된 설명은 [1]1843년 프랑스 빵집들의 침입에서 나왔다.

뉴로스포라크라사는 생육이 쉽고 자손에게 열성 형질이 나타나 유전자 분석이 간단한 반수체 수명주기를 갖고 있어 모범 유기체로 활용된다.유전자 재조합 분석은 신경포자낭포자의 감수분열 생성물의 질서 있는 배열에 의해 촉진된다.7개의 염색체로 이루어진 전체 게놈의 [2]염기서열이 분석되었다.

뉴로스포라는 에드워드 테이텀과 조지 웰스 비들이 1958년 노벨 생리의학상을 수상한 실험에 사용되었습니다.비들과 테이텀은 N. crassa를 엑스레이에 노출시켜서 돌연변이를 일으켰어그런 다음 특정 효소의 오류로 인한 대사 경로의 장애를 관찰했다.이것은 그들이 특정 유전자가 특정 단백질을 코드화한다는 "하나의 유전자, 하나의 효소" 가설을 제안하도록 이끌었다.그들의 가설은 나중에 Norman Horowitz에 의해 효소 경로로 상세하게 설명되었고, Neurospora에 대해서도 연구했습니다.노먼 호로위츠가 2004년에 [3]회상했듯이, "이 실험들은 비들과 테이텀이 '생화학 유전학'이라고 부르는 것의 과학을 확립했다.실제로, 그것들은 분자 유전학이 된 것과 그에 따른 모든 발전의 시작점임이 증명되었습니다.

Nature 2003년 4월 24일자에서는 N. crassa의 게놈이 완전한 [4]염기서열로 보고되었다.게놈은 약 43메가바이트 길이로 약 10,000개의 유전자를 포함하고 있다.모든 N. crassa [5]유전자의 녹아웃 돌연변이를 포함하는 변종을 생산하는 프로젝트가 진행 중이다.

N. crassa는 자연 환경에서 주로 열대 및 아열대 [6]지역에 서식한다.그것은 화재 후에 죽은 식물에서 자라는 것을 발견할 수 있다.

뉴로스포라는 전 세계 연구에 활발하게 사용되고 있다.생체 리듬, 후생유전학 및 유전자 소음, 세포 극성, 세포 융합, 발달 및 세포 생물학과 생화학에 관련된 분자 사건의 설명에 중요하다.

성적 주기

신경 스포라 크라사의 라이프 사이클.반수상 균사체는 (1) 기존 균사체의 단순한 증식, (2) 분산되어 발아하여 새로운 균사체를 생산하는 원추체(macro- 및 micro-)의 형성 두 가지 과정에 의해 무성생식한다.성적 순환에서 짝짓기는 서로 다른 짝짓기 유형인 A와 a의 개별 변종 사이에서만 발생할 수 있다.수정은 원추체 핵이나 한 짝짓기 유형의 균사체가 트리코아인을 통해 반대 짝짓기 유형의 원추체 안으로 통과함으로써 일어난다.서로 반대되는 짝짓기 유형의 핵의 융합은 접합자(2N) 핵을 형성하기 위해 원생체 내에서 일어난다.

성적 결실체(perithecia)는 서로 다른 짝짓기 유형의 균사체가 함께 있을 때만 형성될 수 있다(그림 참조).다른 자낭균류처럼, N. crassa는 두 가지 짝짓기 유형이 있는데, 이 경우 A와 a로 상징됩니다.A형과 짝짓기형 균주 사이에는 뚜렷한 형태학적 차이가 없다.둘 다 암컷 생식 구조인 풍부한 원생체를 형성할 수 있다(그림 참조).원생체(protoperiteia)는 상대적으로 [7]질소원이 낮은 고체(agar) 합성 배지에서 성장이 발생할 때 실험실에서 가장 쉽게 형성된다.질소 기아는 성 [8]발달에 관여하는 유전자의 발현에 필요한 것으로 보인다.원생체슘은 매듭처럼 생긴 균사체로 둘러싸인 소용돌이 모양의 다세포 균사체인 아스코고늄으로 구성되어 있다.트리코긴이라고 불리는 가늘고 긴 균사체의 분기 시스템은 덮개 균사체를 넘어 공중으로 돌출된 아스코고늄의 끝에서 뻗어 있습니다.성적 순환은 반대 짝짓기 유형의 세포(일반적으로 원추체)가 트리코겐의 일부와 접촉할 때 시작된다(그림 참조).이러한 접촉은 수정 세포로부터 하나 이상의 핵이 트리코겐을 따라 아스코고늄으로 이동하는 세포 융합에 의해 뒤따를 수 있다.A와 변종 모두 동일한 성구조를 가지고 있기 때문에 어느 변종도 수컷과 암컷으로만 볼 수 없다.단, 수용체로서 A와 균주의 원생체질을 암구조로, 수정원추체를 남성참가자로 생각할 수 있다.

A와 반수체 세포의 융합에 따른 후속 단계는 핀참과 데이[9], 와그너와 [10]미첼에 의해 윤곽이 잡혔다.세포의 융합 후, 그들의 핵의 추가 융합은 지연된다.대신 수정 세포에서 나온 핵과 아스코고늄에서 나온 핵이 결합되어 동시에 분열하기 시작합니다.이러한 핵분할의 생성물(아직도 짝짓기 유형과는 다르게 A/a 쌍)은 수많은 고생균류로 이동하며, 이 균류는 아스코고늄에서 성장하기 시작한다.이러한 고생 균사 각각은 그 끝에 갈고리(또는 크로지어)를 형성하기 위해 구부러지고 크로지어 내의 A와 한 쌍의 반수체 핵이 동시에 분할됩니다.다음으로, 크로지어를 세 개의 세포로 나누기 위해 septa를 형성합니다.후크 곡선의 중앙 셀에는 A와 핵이 각각 하나씩 포함되어 있습니다(그림 참조).이 2핵 세포는 자낭 형성을 시작하고 "자낭-초기" 세포라고 불립니다.다음으로 첫 번째 자낭 형성 세포의 양쪽에 있는 두 개의 무핵 세포는 서로 융합하여 성장하여 자낭-초기 세포를 형성할 수 있는 추가적인 크로지어를 형성할 수 있는 2핵 세포를 형성한다.그런 다음 이 프로세스를 여러 번 반복할 수 있습니다.

자낭-초기세포 형성 후 A와 핵은 서로 융합하여 이배체핵을 형성한다(그림 참조).이 핵은 N. crassa의 전체 라이프 사이클에서 유일한 이배체 핵이다.이배체 핵은 각각 7개의 염색체를 가진 두 개의 융합된 반수체 핵으로부터 형성된 14개의 염색체를 가지고 있다.이배체핵의 형성은 즉시 감수분열로 이어진다.감수분열의 2개의 순차적 분할은 4개의 반수체 핵으로 이어지며, 2개는 A 짝짓기 유형, 2개는 짝짓기 유형이다.하나의 추가적인 유사분열은 각 자낭에서 4개의 A와 4개의 핵으로 이어진다.감수분열은 성적으로 번식하는 모든 유기체의 라이프 사이클에서 필수적인 부분이며, 그 주요 특징에서 N. crassa의 감수분열은 일반적으로 감수분열의 전형으로 보인다.

이러한 현상이 일어나면서 아스코고늄을 감싸고 있던 균사체가 페리테슘의 벽으로 발달하여 멜라닌이 함침되어 검게 된다.성숙한 페리테슘은 플라스크 모양의 구조를 가지고 있다.

성숙한 페리테슘은 각각 동일한 핵융합 이배체 핵에서 파생된 300개의 아시를 포함할 수 있다.일반적으로, 자연에서, 페리테시아가 성숙할 때, 고낭포자는 다소 격렬하게 공중으로 분출된다.이러한 자낭포자는 내열성이 있으며 발아를 유도하기 위해 실험실에서 60°C에서 30분간 가열해야 합니다.정상적인 변종의 경우 전체 성주기는 10~15일이 걸린다.8개의 자낭포자를 포함한 성숙한 자낭에서는 마지막 분열이 유사분열이기 때문에 인접한 포자 쌍이 감수분열 시 핵분리방향에 의해 결정되는 일정한 순서로 이들을 유지하는 자낭 내에 포함되기 때문에 유전자 구성이 동일하다.4개의 1차 생성물도 순서대로 배열되어 있기 때문에 유전자 마커의 제1분할 분리 패턴과 제2분할 분리 패턴을 구별할 수 있다.

미세구조 유전자 분석

위의 특징들 때문에, N. crassa는 개별 감수성에서 발생하는 유전적 사건의 연구에 매우 유용한 것으로 밝혀졌다.현미경 슬라이드 상에서 페리테슘에서 성숙한 아시를 분리하여 실험적으로 포자를 조작할 수 있다.이러한 연구들은 보통 단일 감수생물학적 사건에서 비롯되는 개별 자낭포자의 분리 배양과 각 포자의 유전자형을 결정하는 것을 포함했다.여러 다른 실험실에서 수행된 이 유형의 연구는 "유전자 변환" 현상을 확립했다(예: 참조 참조[11][12][13]).

유전자 변환 현상의 예로서 유전자 팬-2에 결함이 있는 두 개의 N. crassa 돌연변이 변종의 유전자 교배를 생각해 보자.이 유전자는 판토텐산(비타민 B5)의 합성에 필요하며, 이 유전자에 결함이 있는 돌연변이는 그들의 성장배지 중 판토텐산 필요성에 의해 실험적으로 식별될 수 있다.두 개의 팬-2 돌연변이 B5와 B3는 팬-2 유전자의 서로 다른 부위에 위치하기 때문에, B5 > B3의 교배는 낮은 [12]빈도로 야생형 재조합체를 생성한다.모든 감수생성 생성물(자낭포자)의 유전자형이 결정될 수 있는 939 asci의 분석에서 예외적인 분리 패턴을 가진 11 asci가 발견되었다.여기에는 야생형 감수생성 생성물이 1개 있지만 예상되는 상호 이중 돌연변이(B5B3) 생성물이 없는 6개 아시(asci)가 포함됐다.또한 감수생성 생성물의 비율은 예상 2:2가 아닌 1B5:3B3이었다.이 연구는 N. crassa와 다른 곰팡이(백악관에 의해[14] 검토됨)에 대한 수많은 추가 연구뿐만 아니라 유전자 전환의 광범위한 특성화를 이끌었다.연구 중인 유전자 마커 근처에서 분자 재조합 이벤트가 발생할 때 유전자 변환 이벤트가 발생한다는 것이 이 연구에서 명백해졌다(예: 위의 예에서 pan-2 돌연변이).따라서 유전자 전환에 대한 연구는 재조합의 분자 메커니즘에 대한 세부사항을 통찰할 수 있게 해주었다.1955년 [11]메리 미첼의 최초 관찰 이후 수십 년 동안 유전자 변환 연구와 DNA의 반응 능력에 대한 연구로부터 나온 새로운 유전자 데이터에 기초한 일련의 재조합 분자 모델이 제안되어 왔다.재조합의 분자 메커니즘에 대한 현재의 이해는 위키피디아 기사 유전자 변환과 유전자 재조합에서 논의된다.재조합에 대한 이해는 암에서 재조합 및 재조합 수복의 역할(BRCA1 참조) 및 감수분열의 적응 기능(감수분열 참조)과 같은 몇 가지 기본적인 생물학적 문제와 관련이 있다.

접합 유형의 어댑티브 기능

N. crassa에서의 짝짓기는 서로 다른 짝짓기 유형의 균주 사이에서만 발생할 수 있다는 것은 자연 도태에 의해 어느 정도 교배가 선호된다는 것을 암시합니다.N. crassa와 같은 반수체 다세포 균류에서 짧은 이배체 단계에서 일어나는 감수 분열은 가장 복잡한 과정 중 하나입니다.단배체 다세포 식물 단계는 물리적으로 이배체 단계보다 훨씬 크지만, 특징적으로 별 차이가 없는 단순한 모듈 구조를 가지고 있다.N. crassa에서, 라이프 사이클의 이배체 단계에 영향을 미치는 열성 돌연변이는 자연 [15]집단에서 매우 빈번하다.이러한 돌연변이는, 이배체 단계에서 호모 접합될 때, 종종 포자가 성숙 결함을 가지거나 자낭 포자가 거의 없는 불모한 결실체를 생성시킨다.이러한 호모 접합 돌연변이의 대부분은 비정상적인 감수분열을 일으킨다(예: 염색체 쌍 또는 파키틴 또는 디플로텐 교란).[16]이배체 단계에 영향을 미치는 유전자 수는 최소 435개[15](전체 유전자 수 9,730개 중 약 4%)로 추정됐다.따라서 서로 반대되는 짝짓기 유형의 결합의 필요성에 의해 촉진되는 교배는 성적 포자 형성에 해로운 열성 돌연변이를 가리는 이점을 제공할 수 있다(보완(유전자) 참조).

현재의 연구

뉴로스포라 크라사는 녹아웃 변종 표현형 연구를 위한 모델 유기체일 뿐만 아니라 컴퓨터 생물학과 일주기 시계에 널리 사용되는 특히 유용한 유기체이다.그것은 22시간의 자연 번식 주기를 가지며 빛과 온도와 같은 외부 요인에 의해 영향을 받는다.야생형 N. crassa의 녹아웃 변종은 특정 유전자의 영향을 결정하기 위해 널리 연구되고 있다(빈도(유전자) 참조).

「 」를 참조해 주세요.

주 및 참고 자료

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레퍼런스

외부 링크

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