뉴클레오루스 조직자 지역

Nucleolus organizer region
인간 세포에서 NORs와 핵극 사이클의 위치.

뉴클레오루스의 조직 영역(NORs)은 뉴클레오루스의 형성에 중요한 염색체 영역이다.인간에서 NOR은 3행성 염색체 13, 14, 15, 21, 22의 짧은 팔, 각각 RNR1, RNR2, RNR3, RNR4, RNR5의 유전자에 위치한다.[1]이들 부위는 5.8S, 18S, 28S 리보솜 RNA를 코딩한다.[1]NOR은 센트롬과 텔로미어의 반복적이고 이질적인 색채 DNA 시퀀스 사이에서 "샌드위치"된다.[1]이러한 영역의 정확한 순서는 2016년[1] 현재 인간 참조 게놈 또는 2017년 1월 6일 발표된 GRCh38.10에 포함되지 않는다.[2]2019년 2월 28일에는 염색체 13, 14, 15, 21, 22의 짧은 팔의 NOR 시퀀스를 추가한 GRCh38.13이 출시되었다.[3]그러나, NORs는 리보솜 DNA(rDNA) 유전자의 탠덤 복제본을 포함하고 있는 것으로 알려져 있다.[1]NOR에 근위부 및 원위부의 일부 측면 시퀀스가 보고되었다.[4]로리스의 NOR은 매우 가변적인 것으로 보고되었다.[5]또한 다른 염색체에 있는 rDNA와 관련된 DNA 염기서열도 있으며 핵올리 형성과 관련이 있을 수 있다.[6]

게코 레피도닥틸루스 루구브리스 염색체 끝에 은으로 얼룩진 뉴클레오루스 조직 부위(화살표)

시각화

DJ는 rDNA 반복을 위한 perinucular 닻을 형성한다.

바바라 맥클린톡은 1934년 Zea mays에서 "핵 조직체"를 처음 묘사했다.[7]카리오타입 분석에서 은색 얼룩은 NOR을 식별하는 데 사용될 수 있다.[8][9] NOR는 은색 얼룩을 사용하는 핵포도에서도 볼 수 있으며, 암의 변화를 조사하는 데 사용되고 있다.[10][11][12]NORs는 또한 NOR DNA에 결합되는 단백질 UBF에 대해 지시된 항체를 사용하는 것을 볼 수 있다.[1]

분자생물학

NORs는 UBF 외에도 ATRX 단백질, 트레클, 시르투인-7 및 기타 단백질과 결합한다.[1]UBF는 표현된 rDNA의 유사체 '책마크'로 확인돼 유사이후 빠르게 전사를 재개할 수 있다.[1]NORs의 원위측면접합부(DJ)는 뉴클레오리의 주변부와 연관성이 있는 것으로 밝혀졌다.[4] 대장균의 rDNA 피연산자는 진핵핵과 유사하게 서로 가까이 군집하고 있는 것으로 밝혀졌다.[13]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f g h McStay B (2016). "Nucleolar organizer regions: genomic 'dark matter' requiring illumination". Genes & Development. 30 (14): 1598–610. doi:10.1101/gad.283838.116. PMC 4973289. PMID 27474438.
  2. ^ anon. "Human Genome Overview". ncbi.nlm.nih.gov/. Genome Reference Consortium. Retrieved 17 June 2017.
  3. ^ The Genome Reference Consortium. "GRCh38.p13 has been released". GenomeRef. Retrieved 16 August 2019.
  4. ^ a b Floutsakou I, Agrawal S, Nguyen TT, Seoighe C, Ganley AR, McStay B (2013). "The shared genomic architecture of human nucleolar organizer regions". Genome Research. 23 (12): 2003–12. doi:10.1101/gr.157941.113. PMC 3847771. PMID 23990606.
  5. ^ Baicharoen S, Hirai Y, Srikulnath K, Kongprom U, Hirai H (2016). "Hypervariability of Nucleolus Organizer Regions in Bengal Slow Lorises, Nycticebus bengalensis (Primates, Lorisidae)". Cytogenetic and Genome Research. 149 (4): 267–273. doi:10.1159/000449145. PMID 27648559.
  6. ^ Kupriyanova NS, Netchvolodov KK, Sadova AA, Cherepanova MD, Ryskov AP (2015). "Non-canonical ribosomal DNA segments in the human genome, and nucleoli functioning". Gene. 572 (2): 237–42. doi:10.1016/j.gene.2015.07.019. PMID 26164756.
  7. ^ McClintock B (1934). "The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays". Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 21 (2): 294–328. doi:10.1007/BF00374060.
  8. ^ Bloom SE, Goodpasture C (October 1976). "An improved technique for selective silver staining of nucleolar organizer regions in human chromosomes". Human Genetics. 34 (2): 199–206. doi:10.1007/bf00278889. PMID 63440.
  9. ^ Lau YF, Pfeiffer RA, Arrighi FE, Hsu TC (January 1978). "Combination of silver and fluorescent staining for metaphase chromosomes". American Journal of Human Genetics. 30 (1): 76–9. PMC 1685453. PMID 74950.
  10. ^ Stepan A, Simionescu C, Pirici D, Ciurea R, Margaritescu C (2015). "Fractal analysis and the diagnostic usefulness of silver staining nucleolar organizer regions in prostate adenocarcinoma". Analytical Cellular Pathology. 2015: 250265. doi:10.1155/2015/250265. PMC 4558419. PMID 26366372.
  11. ^ Gundog M, Yildiz OG, Imamoglu N, Aslan D, Aytekin A, Soyuer I, Soyuer S (2015). "Prognostic Significance of Two Dimensional AgNOR Evaluation in Local Advanced Rectal Cancer Treated with Chemoradiotherapy". Asian Pacific Journal of Cancer Prevention. 16 (18): 8155–61. doi:10.7314/apjcp.2015.16.18.8155. PMID 26745054.
  12. ^ Sowmya GV, Nahar P, Astekar M, Agarwal H, Singh MP (2017). "Analysis of silver binding nucleolar organizer regions in exfoliative cytology smears of potentially malignant and malignant oral lesions". Biotechnic & Histochemistry. 92 (2): 115–121. doi:10.1080/10520295.2017.1283055. PMID 28296547.
  13. ^ Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, Pannu R, Gourse RL (2016). "Colocalization of distant chromosomal loci in space in E. coli: a bacterial nucleolus". Genes & Development. 30 (20): 2272–2285. doi:10.1101/gad.290312.116. PMC 5110994. PMID 27898392.