병원체 회피

병원체 회피는 기생충 회피 또는 병원체 혐오라고도 불리는데, 인간에게 있어서 혐오반응은 바이러스, 박테리아, 곰팡이, 원생동물, 조난충, 절지동물, 사회적 기생충과 같은 기생충에 의한 감염을 피하기 위한 행동을 지도하는 적응체계라는 이론을 말한다.^[1][2][3] 병원체 회피는 행동 면역 체계와 관련된 심리적 메커니즘이다. 병원체 회피는 또한 성적, 도덕적 혐오감을 포함하는 혐오라는 세 가지 영역 중 하나로 논의되어 왔다.^[4]

진화적 의의

자연에서는 질병을 유발하는 요원들이 항상 존재하기 때문에 병원균을 통제하거나 피하는 것이 필수적인 피트니스 전략이다.^[5] 병원균은 숙주의 건강을 희생하고 빠르게 번식하는데, 이것은 병원체 전달과 숙주 회피 사이의 공진화 군비 경쟁을 유발한다.^[6][7] 병원체가 새로운 숙주로 이동하기 위해서는 입, 피부, 항문, 생식기 등 현재 숙주와 미래의 숙주 사이의 접촉점 역할을 하는 신체 부위를 이용해야 한다.^[4] 감염 비용을 피하기 위해, 유기체는 입과 피부 같은 진입점과 다른 개인의 출구 지점과 대변과 재채기 물방울과 같은 이 지점들에서 나오는 물질을 피함으로써 병원체 전달을 막기 위해 역응응응을 필요로 한다.^[4] 병원체 회피는 병원균에 대한 취약성을 증가시킬 수 있는 병균, 다른 종, 물체 또는 위치를 물리적으로 피함으로써 첫 번째 방어선을 제공한다.^[4]

혐오에 대한 병원체 회피 이론은 병원균과의 접촉을 감소시키는 행동이 자유생물의 진화 과정 내내 강력한 선택하에 있었을 것이며, 애니멀리아 왕국 전체에 만연되어야 한다고 예측한다.^[8] 전염성 위협에 직면한 대안에 비해, 회피는 병원균에 대한 노출의 감소와 생리학적 면역 반응의 활성화와 관련된 에너지 비용을 제공할 가능성이 높다.^[9] 이러한 행동들은 동물 문학, 특히 사회적 동물들 사이에서 발견된다.^[2]

메커니즘

인간에게 있어 혐오 반응은 감각적 단서에 의해 촉발된 행동을 통해 감염을 피하기 위한 일차적인 메커니즘이다.^[10][1] 타이버는 병원체 혐오가 두 가지 심리적 메커니즘, 즉 병원체의 존재와 관련된 입력 신호를 인식하는 탐지 시스템과 큐 기반의 병원체 위협을 다른 적합성 관련 요소와 비교하여 적절히 철수 또는 회피 행동을 발생시키는 통합 시스템이 필요하다고 주장한다.^[4]

이러한 신경 메커니즘의 유전적 기초는 현재까지 잘 이해되지 않고 있다.^[10] 혐오 반응에 대한 명백한 단서가 만들어지기 전에 인간이 시각적, 후각적 질병 단서들을 감지할 수 있다는 몇 가지 증거가 있다.^[11]

큐스

병원균은 일반적으로 너무 작아서 직접 관찰할 수 없기 때문에 병원균과 함께 발생하는 경향이 있는 관찰 가능한 단서의 존재를 요구한다.^[2] 이러한 입력은 인식 가능한 단서의 형태를 취한다.

• 위생: 비위생적인 행동의 표시 또는 물리적 증거의 검출.
• 동물 또는 곤충: 전형적으로, 쥐나 모기 같은 동물이나 곤충 질병 벡터들이 있다.
• 성행위 : 성행위의 문란행위와 관련된 행위
• 비정상적인 모양: 비정상적인 신체 형태, 기형, 기침과 같은 청각적 신호, 노숙자 등 감염의 위험이 증가하는 상황과 관련된 맥락적 신호와 같은 다른 개인에서의 감염 신호.
• 병변: 물집, 종기, 고름과 같은 신체 표면의 감염 징후와 관련된 자극.
• 음식: 눈에 보이거나 후각이 상하는 징후가 있는 식품.

전산구조모델

Tybur는 정보처리 시스템이 어떻게 구조화될 수 있는지에 대한 모델을 제안했다. 이 모델에서 지각 시스템(비전, 후각 등)은 병원균에 대한 신호에 대한 환경을 감시한다.^[4] 그런 다음, 메커니즘은 서로 다른 지각 시스템의 신호를 통합하고 병원균이 존재할 확률을 신뢰성과 단서 검출에 기초하여 내부 추정하는 병원체 지수를 추정한다. 마지막으로 문맥 의존적 회피는 추가 정보가 입력으로 채택되는 경우에만 발생할 수 있으며, 이는 병원체의 존재를 다양한 맥락에서 다른 적합성에 영향을 미치는 차원과 비교하는 기능을 하는 다른 메커니즘이 존재하는 경우에만 발생할 수 있다.^[12] 접촉의 기대 가치는 접촉의 비용 및 편익과 관련된 다른 지수를 통합한 다운스트림 지수로서 접근 방식 대 회피 방식을 적응적으로 규제한다. 이 모델은 성 가치, 영양 상태, 친족 상태, 호르몬 상태 및 면역 기능과 같은 추가 변수가 병원체 단서에 대한 반응에 어떻게 영향을 미치는지에 대한 몇 가지 경험적 결과와 일치한다.^{[13][14][15][16][17]}

병원체 검출의 결함

신호 감지 오류는 병원체 회피 시스템에 만연해 있는데, 두 가지 유형의 오류가 있다. 즉, 병원체 회피 대응을 불필요하게 전개하는 거짓 경보와 감염 위험이 있는 상황에서 병원체 회피가 배치되지 않은 오류는 병원체 존재 여부에 달려 있다.^[12] 감염 위험이 존재하는 곳에서 회피 대응을 하지 않는 비용은 더 클 것으로 가정하며, 이는 선택이 특수성을 희생하여 병원균을 큐에 더 민감하게 하는 것을 선호할 수 있음을 시사한다.^[12] 이것은 전염성 신호에 접촉하는 물체 자체가 전염성 물질로 취급되는 전염성의 법칙을 설명한다고 생각된다.^[18][19]

병원균 역적응

숙주와 기생충은 숙주 방어를 회피하기 위한 특성을 획득하기 위한 병원균과 병원균을 수용하기 위한 적응을 획득하기 위해 상호 진화적 선택을 받고 있는데, 이를 숙주-기생충 공진화라고 한다.^[20]

호스트 행동의 기생충 조작

많은 기생충 종들이 기생충의 라이프사이클의 전달과 완성의 확률을 높이기 위해 숙주가 그 행동을 조작하는 경우, 이를 행동 변화 기생충이라고 부르기도 한다. 이것은 기생충에 대한 건강상의 혜택을 증가시키는 널리 퍼진 적응 전략이다.^[21] 기생충은 숙주 활동, 숙주의 미세 환경 또는 둘 모두를 변경함으로써 숙주 행동에 다양한 방식으로 영향을 미칠 수 있다.^[22] 숙주와 기생충 세자를 비교한 결과 감염된 척추동물은 조작 결과 포식자에 대한 반응이 손상될 가능성이 높은 반면 무척추동물 감염은 포식자와 접촉하는 숙주가 증가하는 것으로 나타났다.^[22]

알려진 영향 요인

섹스

여성들은 일관되게 남성들보다 더 높은 혐오 민감성을 보여준다.^[23] 여성이 남성보다 구체적으로 질병 위협에 더 민감하게 반응한다는 증거가 나왔다.^[23][24][25] 이것은 그들의 자손을 보호하기 위해 여성의 향상된 진화적 역할과 일치하도록 가정된다.^[23]

성적 행동

성교와 같은 다른 개인과의 성행위는 특히 박테리아나 바이러스 감염의 주요 병원성 위험원이다.^[26] 연구는 성적 흥분과 혐오의 부정적인 관계를 발견했는데, 성적 흥분이 증가하면 혐오 반응이 줄어든다는 것을 보여준다.^[13] 추가적인 증거는 병원체 회피 특성과 성행위와 그들의 관계를 지적한다. 특성 수준 병원체 기피증이 높은 개인은 여러 파트너와 성관계를 가질 의욕이 떨어진다.^{[27][28][29][30]} 이것은 행동 면역 체계가 더 활동적인 개인은 행동 면역 체계가 덜 활동적인 개인보다 여러 파트너와의 성 활동 비용을 더 높게 인식할 수 있음을 시사한다.^[31]

육지 대 수생 환경

수생 생태계와 육상 생태계의 기생충 전염의 뚜렷한 성질은 이러한 환경에서의 회피 행동의 차이를 초래하지만, 메커니즘은 상당히 유사하다.^[32] 예를 들어 해양 기생충은 바닷물의 점도와 밀도 증가, 조수와 조류를 통한 물의 이동 등이 복합적으로 작용해 지상 기생충보다 2배 빠른 속도로 확산될 것으로 추정된다.^[33]

정치이념

연구자들은 보수적인 정치적 성향 요소들이 감염원에 대한 개인의 노출을 줄이는 기능을 한다고 제안했다.^[34][35] 이러한 연구들은 병원체 회피와 사회보수의 관계가 통계적으로 견실하다는 것을 발견했다.^[34] 집단 내 편애,^[34] 병인중립 전통과 의식을 선호하는 문화 진화,^[36] 공동체 내 전통 고수 옹호 등 여러 메커니즘이 보수주의의 병인중화 측면으로 제시되어 왔다.^[37] 이 협회에 대한 비판이 있다. 타이버는 사회보수와 병원체 기피의 관계는 일부일처제 성전략에 대한 지향 등 보수와 연관된 성적 전략에 의해 설명된다고 주장한다.^[30] 또 다른 연구에서는 사회적 자원에 대한 일반화된 대응이 병원체 스트레스에 대한 적응보다 집단 내 편애에 기초하는 더 그럴듯한 메커니즘이라고 제시한다.^[38]

인간이 아닌 동물 행동

기생충 회피는 모든 살아있는 동물에게 가해지는 선택적 압박이기 때문에, 여러 종에 걸쳐 병원체 회피 행동의 전략, 메커니즘, 결과에는 공통점이 있다.^[1]

척추동물

포유류

아시아 코끼리(Elephas maximus)는 피부가 얇거나 쉽게 도달할 수 없는 신체 부위에서 파리를 물어뜯는 것을 막기 위해 가지를 사용한다.^[39][40]

쥐는 교합 후 생식기를 핥아 생식기 병원균으로부터 자신과 잠재적 짝짓기 파트너를 보호하기 위해 살균성을 지닌 침을 사용한다.^[41][39][42] 나무쥐(Neotoma fuscipes)는 벼룩이 들끓는 것을 막기 위해 둥지 안이나 근처에 월계수 잎(Umbellularia califorica)을 두는 독특한 행동을 보인다.^[5][43] 개들은 오로패혈성 기생충으로부터^[39] 보호하기 위해 그들의 밀도가 가까운 곳에서 배설되고 소변을 볼 것이다. 소굴에서 나올 수 없는 신생아들은 기생 난자가 부화하는데 며칠이 걸려서 감염을 예방하기 때문에 어머니가 섭취하는 신선한 분뇨를 갖게 될 것이다.^[39]

영장류

보노보스는 오염된 식품과 오염되지 않은 대조군 대비 오염 위험을 결정하기 위해 시각적, 촉각적, 후각적 단서에 의존한다.^[44] 맨드릴은 기생충 감염에 걸린 같은 종의 구성원을 피하고 기생충에 감염된 약품들의 배설물 냄새에 의존해 개인을 차별하는 올로 그루밍을 한다.^[45] 침팬지와 일본산 마카키(마카쿠푸사타) 모두 오염물질 회피 행동전략으로 체액과 흙으로 더럽혀진 식품을 제거하기 위해 식품 세척에 관여한다는 증거가 나왔다.^{[46][47][48][49]}

새들

새들은 엑토파라사이트 회피 행동으로서 신체 유지, 둥지 유지, 기생충 먹이의 회피, 이주 및 관용에 종사한다.^[50] 이러한 기생충 퇴치 행위는 조류 위생의 핵심이다. 예를 들어, 새들은 깃털을 곧게 펴고 깨끗하게 하기 위해 준비하지만, 이것은 또한 깃털의 깃털에서 엑토파라사이트를 제거하는 방법으로 사용된다.^[51]

무척추동물

갑각류

소셜 랍스터는 PaV1 바이러스에 감염된 랍스터보다 감염되지 않은 랍스터와의 밀도를 우선 선택함으로써 전문화된 덴 선정에 관여한다.^[52]

곤충들

벌들은 기생충의 식민지의 침입을 피하기 위한 몇 가지 단계를 가지고 있다; 기생충 접촉 회피, 기생충의 인식과 그에 따른 거부, 그리고 사회적 기생충 착취의 회피.^[53] 군락 내에서 기생 기피는 다음과 같다: 여왕이 여럿 있는 것, 침입을 막는 둥지 건설,^[54][55] 화학적 단서, 공동 방어를 포함한다.^[53] 벌은 기생충이 서식지를 침범할 경우 감염되고 죽거나 이미 죽은 시체가 둥지에서 제거되는 기생충 감염에 대한 최후의 수단으로 위생적 행동 방어를 이용한다.^[56][57][58]

네마토드

가장 포괄적인 회피 행동에 대한 데이터가 C.엘레건에게 생성되었다.^[10] 마이크로박테리움 신마토필룸이 발견된 잔디밭을 피해 병원성 세균의 악영향으로부터 자신을 보호한다.^[59] 증거는 C. 엘레곤들이 병원성 박테리아에 감염된 사람들을 흉내내는 냄새를 피함으로써 ^[60]병원균을 피하기 위해 후각 시스템에 의존한다는 것을 암시한다.^[61] 유전자 분석 결과 회피행동에 관여하는 3가지 메커니즘은 화학센서리 뉴런에서 G단백질 신호에 기반한 병원체 회피 ^[62]학습 세로토닌 신호 경로를 통한 병원체 회피행동 학습 ^[61]물리적인 회피 및 병원체의 구강 흡수 감소 등이었다.^[63]

의학적 시사점

검역, 약물, 면역, 간병 또는 간병 등 인간 의학의 4대 축이 동물에서 볼 수 있는 병원균에 대한 행동 방어의 확장이라는 연구 결과가 나왔다.^[5] 하트는 의학에서 볼 수 있는 병원체 회피 행동의 더 복잡한 적용은 동물에 비해 언어 및 인지 능력이 발달하고 인간의 질병 발생률이 더 높기 때문이라고 주장한다.^[5][64]

참조