This is a good article. Click here for more information.

고추나방과

Peppered moth evolution
이 글은 고추나방이 진화생물학에서 차지하는 중요성에 관한 것입니다.진화의 조상에 대해서는 곤충 진화를 참조하십시오.
비스톤베툴라리아 f. typica, 흰몸매의 고추나방.
비스톤베툴라리아 f. 까르보나리아, 검은 몸을 가진 후추 나방.

고추나방의 진화는 산업혁명 기간 동안 대기 오염의 결과로 인해 나방 개체수의 방향성 색상 변화의 진화적인 예입니다.그 당시 짙은 색의 나방의 빈도는 증가했는데, 이는 산업적 흑색변의 한 예입니다.나중에 오염이 줄어들면 다시 밝은 색의 형태가 우세하게 되었습니다.고추나방의 산업적 흑색변은 찰스 다윈의 자연 선택의 초기 실험이었고, 그것은 진화의 교육에서 전형적인 예로 남아 있습니다.[1][2][3]1978년 시월 라이트는 이를 "눈에 띄는 진화 과정이 실제로 관찰된 가장 명확한 사례"라고 묘사했습니다.[4][5]

후추를 친 나방(var. carbonaria)의 어두운 색 또는 멜라닌 형태는 드물었지만, 표본은 1811년까지 수집되었습니다.1848년 영국의 공업도시 맨체스터에서 밭을 채취한 후, 품종의 빈도가 급격히 증가한 것으로 밝혀졌습니다.19세기 말에 이르러서는 원래의 밝은 색의 종류(var. typica)를 거의 완전히 능가하여 1895년에 98%의 기록을 세웠습니다.[6]이 나방의 진화론적 중요성은 다윈의 생전에만 추측된 것입니다.J. W. Tutt가 이것을 자연선택의 사례로 제시한 것은 다윈이 죽은 지 14년 후인 1896년이었습니다.[7]이것 때문에, 그 생각은 널리 퍼졌고, 더 많은 사람들이 다윈의 이론을 믿게 되었습니다.

Bernard Kettewell은 1953년에서 1956년 사이에 고추나방 적응의 진화 메커니즘을 처음으로 연구했습니다.그는 밝은 색의 몸이 도싯 시골과 같은 깨끗한 환경에서는 효과적인 위장인 반면 어두운 색은 산업용 버밍엄과 같은 오염된 환경에서는 효과적이라는 것을 발견했습니다.이러한 선택적인 생존은 깨끗한 나무 위의 어두운 나방과 검게 그을린 나무 위의 하얀 나방을 쉽게 잡는 새 때문이었습니다.케틀웰의 실험에 의해 뒷받침된 이 이야기는 다윈 진화의 표준적인 예가 되었고 표준 교과서에 사용된 자연 선택에 대한 증거가 되었습니다.[8][9][10]

그러나 실험을 복제하는 데 실패하고 1960년대 후반에 케틀웰의 방법에 대한 테오도어 데이비드 사전트의 비판은 일반적인 회의론으로 이어졌습니다.Judith Hooper's Of Mothes and Men'이 2002년에 출판되었을 때, Kettewell의 이야기는 더 엄하게 공격을 받았고, 사기로 비난 받았습니다.그 비판은 창조론자들의 주요 논거가 되었습니다.마이클 마제러스가 주 수비수였습니다.2001년에 시작된 7년간의 그의 실험은 집단 생물학 분야에서 가장 정교한 실험이었으며, 그 결과는 2012년에 사후에 출판되었으며, 케틀웰의 연구를 매우 상세하게 증명해주었습니다.이로써 고추나방의 진화는 "가장 직접적인 증거"와 "가장 명확하고 쉽게 이해할 수 있는 다윈 진화의 실행 사례"로 복원되었습니다.[11]

기원과 진화

타이피카와 카르보나리아는 같은 나무 위에 있습니다.나무껍질의 흉터 아래에 있는 밝은 색깔의 전형적인 나무는 포식자들로부터 그것을 위장하기 때문에 무공해 나무에서는 거의 보이지 않습니다.
자세한 정보:산업용 흑색변

산업혁명 이전에는, 후추를 친 나방의 검은 형태는 드물었습니다.최초의 검은 표본은 1811년 이전에 수집되어 옥스퍼드 대학교에 보관되었습니다.[12][13][14]최초의 살아있는 표본은 1848년 영국 맨체스터에서 R. S. 에들스톤에 의해 잡혔지만, 그는 이것을 16년 후인 1864년에 곤충학자에 보고했습니다.[15]에들스톤은 1864년까지 그것이 맨체스터에 있는 그의 정원에서 더 흔한 종류의 나방이었다고 언급합니다.몸이 가벼운 나방들은 밝은 색의 지의류와 나무껍질과 섞일 수 있었고, 덜 흔한 검은 나방들은 새들에게 잡아 먹힐 가능성이 더 높았습니다.따라서 일반적으로 밝은 색의 지의류와 영어 나무의 결과, 밝은 색의 나방은 포식자로부터 숨는 데 훨씬 더 효과적이었고, 어두운 대립유전자의 빈도는 약 0.01%[16]로 매우 낮았습니다.

영국의 산업혁명 초기 수십 년 동안, 런던과 맨체스터 사이의 시골지역은 새로운 석탄 연소 공장들에서 나온 그을음으로 뒤덮였습니다.가벼운 몸을 가진 이끼들 중 많은 수가 이산화황 배출로 죽고, 나무들은 어두워졌습니다.이것은 새들이 더 이상 그들의 오염된 생태계에서 잘 섞이지 않기 때문에 밝은 색깔의 나방에 대한 포식의 증가로 이어졌습니다: 사실, 그들의 몸은 나무껍질의 색깔과 극적으로 대조됩니다.반면에 어두운 색깔의 나방들은 검게 그을린 나무들에 아주 잘 위장되어 있었습니다.[17]어두운 색깔의 나방의 개체수는 급격히 증가했습니다.19세기 중반까지, 어두운 색의 나방의 수는 눈에 띄게 증가했고, 1895년까지 맨체스터의 어두운 색의 나방의 비율은 98%로 보고되었는데, 이는 원래의 빈도에서 극적인 변화(거의 100%)입니다.[17]이러한 체색의 산업화의 효과는 "산업적 흑색변"이라는 용어를 만들어 내게 했습니다.[3]

산업적 흑색변이 찰스 다윈의 자연선택이론을 뒷받침하는 증거가 될 수 있다는 암시는 그의 생전에 주목받았습니다.영국 곤충학자인 앨버트 브라이지스 판(1841–1921)은 1878년 11월 18일 다윈에게 편지를 보내 연두나방(당시 그노포스 옵스큐라타, 현재의 샤리사 옵스큐라타)의 색상 변화에 대한 그의 관찰에 대해 논의했습니다.그는 뉴 포레스트의 이탄에 어두운 나방이, 헤리퍼드셔의 점토와 붉은 흙에 갈색 나방이, 루이스의 분필 절벽에 흰 나방이 존재한다는 것을 주목하고, 이 변이가 "적체 생존"의 한 예라고 제안했습니다.그는 Darwin에게 나뭇잎이 석회가마의 연기로 검게 그을린 분필 비탈에서 어두운 나방을 발견했다고 말했습니다. 그리고 그는 또한 Lewes에서 몇 년간 석회가마가 운영된 후에 흰 나방이 덜 흔해졌다는 것을 들었습니다.[18]다윈은 자연 선택이 훨씬 더 느린 과정이 될 것이라고 생각했기 때문에 이 정보에 응답하지 않은 것으로 보입니다.[19]나방 색깔에 대한 과학적인 설명은 다윈이 죽은 지 14년 후인 1896년에서야 발표되었는데, 이 때 J. W. Tutt는 페퍼 나방 멜라닌증을 자연 선택과 명백하게 연관시켰습니다.[16]

표현형 빈도의 상승과 하락

멜라닌증은 유럽과 북미의 고추 나방 개체군 모두에서 나타났습니다.빈도의 증가에 대한 정보는 부족합니다.나방 트랩을 사용하여 나비목학자들에 의해 측정되었기 때문에 표현형 빈도의 후속적인 감소에 대해 훨씬 더 많은 것이 알려져 있습니다.

Steward는 지역별로 고추나방의 첫 번째 기록에 대한 데이터를 수집했고, 카르보나리아 형태가 단일 돌연변이의 결과이며 이후 확산되었다고 추론했습니다.1895년에는 맨체스터에서 98%의 빈도로 보고되었습니다.[20]

1962년경부터 현재까지 산업도시 주변의 청정한 공기와 맞물려 카르보나리아의 표현형 빈도는 꾸준히 하락하고 있습니다.그것의 감소는 더 엄격한 과학적 연구를 통해 상승보다 더 정확하게 측정되었습니다.특히 케틀웰은 1956년에 전국적인 조사를 실시했고 브루스 그랜트는 1996년 초에 비슷한 조사를 실시했으며 [21]L.M.2003년에 요리하세요.[22]

북미에서도 비슷한 결과가 나왔습니다.멜라닌의 형태는 일본에서 발견되지 않았습니다.일본의 고추나방은 공업화된 지역에 서식하지 않기 때문으로 추정됩니다.[22]

유전학

Tutt는 1896년에 자연 선택의 메커니즘으로서 "차등 조류 포식 가설"을 처음으로 제안했습니다.멜라닌 모프는 이끼가 없는 나무 껍질에 더 잘 위장된 반면, 전형적인 모프는 이끼가 있는 나무에 더 잘 위장되었습니다.결과적으로, 새들은 더 많은 빈도로 위장되지 않은 형태들을 찾아서 먹을 것입니다.[23]

1924년 J.B.S. Haldane은 간단한 일반 선택 모델을 사용하여 1848년에 어두운 색의 나방의 빈도가 2%였고 1895년에는 95%였다는 가정에 근거하여 후추나방의 자연 진화를 기록하는 데 필요한 선택적 이점을 계산했습니다.어두운 색, 즉 멜라닌 색의 형태는 일반적인 밝은 색의 형태보다 50% 더 적합해야 했습니다.모델에서 발생할 수 있는 오류를 고려하더라도 변화가 너무 빨랐기 때문에 유전자 이동의 확률적 과정을 합리적으로 배제했습니다.[24]고추나방의 멜라닌 변종에 대한 선택에 대한 Haldane의 통계적 분석은 자연 선택과 멘델 유전학을 결합한 수학적 모델이 진화를 설명할 수 있다는 것을 증명하려는 그의 노력의 잘 알려진 부분이 되었습니다. 집단 유전학의 학문의 기초에 중요한 역할을 한 노력,그리고 진화론과 유전학의 현대적 합성의 시작.[25]

고추나방 비스톤 베타리아(Biston betularia)는 외관상 구별이 불가능하기 때문에 영국형(f. carbonaria)과 미국형(f. sweetaria)에서 멜라닌증의 발생에 있어서 평행한 진화의 모델이기도 합니다.유전자 분석 결과 두 표현형 모두 상염색체 우성으로 유전됩니다.교차 교배는 표현형이 단일 위치에서 대립 유전자에 의해 생성된다는 것을 나타냅니다.[26]

B. betulaia의 carbonaria 유전자는 17번 염색체의 한 영역에 있는 것으로 생각되었습니다.나중에 그 유전자는 그 영역에 있을 수 없다는 결론을 내렸는데, 그 이유는 염색체의 어떤 유전자도 날개의 패턴이나 멜라닌화에 대해 코딩하지 않았기 때문입니다.그것을 찾기 위해 사용된 영역은 드로소필라에서 피질 유전자의 오르톨로그의 첫 번째 인트론이었습니다.희귀성에 기반한 지역 내 후보 제거를 통해 21,925개의 베이스 페어 인서트가 남아 있었습니다.carb-TE라는 라벨이 붙은 삽입체는 약 9-kb의 비반복 시퀀스가 2회 및 1/3회 반복되는 클래스 II 이동식 요소입니다.typica 나방에 존재하지 않는 대상 부위에는 6개의 역반복 및 4개의 염기쌍이 중복되어 있습니다.Carb-TE는 급격한 날개의 형태형성 단계에서 더 높은 발현을 갖습니다.유전자가 어떻게 발현을 증가시키는지, 그리고 그것이 관련된 유일한 유전자인지에 대한 메커니즘은 아직 알려지지 않았습니다.[27][28]

대립 가설

진화의 원동력으로 자연 선택에 대한 몇 가지 대안 가설이 1920년대와 1930년대에 제안되었습니다.무작위적인 돌연변이, 이주 또는 유전적인 이동은 또한 진화의 주요한 힘으로 여겨졌습니다.[29]

P. A. 라일리는 멜라닌에 의한 중금속 화학 작용이 산업화와 관련된 중금속의 독성 영향으로부터 페퍼 나방을 보호할 것으로 추정되는 추가적인 선택적 요인을 제안했습니다.이러한 선택적 이점은 차등 조류 포식의 주요 선택적 메커니즘을 보완할 것입니다.[30]

표현형 귀납법

1920년, 존 윌리엄 헤슬롭-해리슨은 새들이 나방을 먹는다고 믿지 않는다는 근거로 투트의 차별적인 새 포식 가설을 기각했습니다.대신에 그는 오염물질이 유기체의 소마와 생식기에 변화를 일으킬 수 있다고 제안했습니다.[31]1925년에 K.Hassebroek은 초기에 이 가설을 증명하려고 시도했는데, 번데기를 황화수소(HS2), 암모니아(NH3), 피레딘(Pyredin)과 같은 오염 가스에 노출시켰습니다.그는 8종을 연구에 사용했는데, 그 중 4종은 멜라닌증을 보이지 않는 나비였습니다.[32]

1926년과 1928년에 헤슬롭-해리슨은 멜라닌 나방이 공업화된 지역에서 증가한 것은 포식자에 의한 선택이 아니라 "돌연변이 압력" 때문이라고 주장했습니다.납과 망간의 염은 공기 중 오염물질 입자에 존재했고, 그는 이것들이 멜라닌 생성을 위한 유전자의 돌연변이를 유발한다고 제안했지만 다른 것들은 없었습니다.그는 셀레니아 빌루나리아와 테프로시아 비스토르타를 재료로 사용했습니다.유충에게 이러한 소금을 함유한 잎을 먹였습니다. 그 후 멜라닌 성분이 나타났습니다.[33][34]1932년 맥케니 휴즈의 유사한 실험은 이 결과를 복제하는 데 실패했습니다. 통계학자이자 유전학자인 로널드 피셔는 헤슬롭-해리슨의 통제가 부적절하다는 것을 보여주었고, 휴즈의 발견은 헤슬롭-해리슨이 요구하는 6%의 돌연변이 비율을 "불가능"하게 만들었습니다.[35]

케틀웰의 실험

주요 기사 : 케틀웰의 실험

고추나방에 대한 최초의 중요한 실험은 E. B.의 감독하에 옥스퍼드 대학의 버나드 케틀웰에 의해 수행되었습니다. 실험을 수행하기 위해 너필드 재단으로부터 보조금을 받는 데 도움을 준 포드.1953년, 케틀웰은 나방들을 큰(18m x 6m) 새장에 풀어주는 예비 실험을 시작했고, 큰 가슴(Parus major)에 의해 먹이를 받았습니다.영국 버밍엄에 있는 크리스토퍼 캐드베리 습지 보호구역에서 그의 주요 실험은 표식을 하고, 표식된 나방을 풀어주고 다시 포획하는 것이었습니다.그는 이 오염된 삼림지대에서 전형적인 나방들이 우선적으로 먹힌다는 것을 발견했습니다.따라서 그는 멜라닌 표현형이 그러한 서식지에서 고추나방의 생존에 중요하다는 것을 보여주었습니다.케틀웰은 1955년에 도셋의 오염되지 않은 삼림지대와 버밍엄의 오염된 숲에서 이 실험을 반복했습니다.[3][23]1956년에 그는 실험을 반복했고 비슷한 결과를 발견했습니다. 버밍엄에서는 새들이 흰 나방의 대부분(75%)을 먹은 반면 도셋에서는 어두운 나방의 대부분(86%)을 먹었습니다.[2][36]

비평

자세한 내용 : 케틀웰의 실험 § 비평

Theodore David Sargent는[a] 1965년에서 1969년 사이에 실험을 수행했는데, 그는 케틀웰의 결과를 재현하는 것이 불가능하다고 결론을 내렸고, 새들은 검정 또는 흰색 나무 줄기에서 나방을 선호하지 않는다고 말했습니다.[38][39]그는 케틀웰이 원하는 결과를 얻기 위해 나무 줄기에서 나방을 따도록 새들을 훈련시켰다고 제안했습니다.[4][40]

Michael Majerus의 1998년 저서 Melanism의 두 장: 에볼루션 인 액션(Evolution in Action)은 케틀웰의 멜라니즘의 진화(The Evolution of Melanism)[23]의 연구를 비판하고 케틀웰의 독창적인 실험 방법에 대해 의문을 제기하는 연구를 논의했으며 추가 연구를 요구했습니다.이 책을 검토하면서, 제리 코인은 이 점들에 주목하고, "당분간 우리는 비스턴이 비록 진화의 한 사례임에도 불구하고 자연 선택의 잘 알려진 예로서 행동에 있어서 포기해야만 합니다.교실에서 사용하기에 더 적합한 연구들이 많이 있습니다."[41]

주디스 후퍼의 책 나방과 인간(2002)은 케틀웰의 실험을 엄중하게 비판했습니다.[42]후퍼는 케틀웰의 필드 노트를 찾을 수 없다고 주장했고, 나방의 사진이 통나무 위에 놓여진 죽은 나방의 사진이라고 주장하는 사전트의 비판에 근거하여 그의 실험이 사기적이라고 제안했습니다.E.B라고 했어요.포드는 "Darwinian 광신도"였으며,[43] 원하는 실험 결과를 얻기 위해 과학적으로 순진한 케틀웰을 이용했다고 주장했습니다.[44]이 책의 반응은 고추나방 진화 이야기를 교과서에서 삭제하라는 요구로 이어졌습니다.[45][46]과학자들은 후퍼에 의해 만들어진 주장들을 조사했고, 그것들이 이유가 없다는 것을 발견했습니다.[22][47][48]

창조론자들은 멜라닌 카르보나리아 모프의 발생 빈도가 증가하는 것에 대해 이의를 제기했습니다.

창조론적 지능형 디자인 운동의 공동 설립자인 Phillip E. Johnson은 나방들이 "나무 줄기에 앉지 않는다"며, 사진을 찍기 위해 "나방들은 나무 줄기에 붙어 있어야 한다"며, 실험은 "사기"와 "사기"라고 말했습니다.[49]지적인 디자인 옹호자 조나단 웰스는 이 주제에 대한 에세이를 썼는데, 이 에세이의 단축판은 1999년 5월 24일 사이언스지에 실렸으며, "고추나방이 보통 나무 줄기에 얹혀 있지 않다는 사실은 케틀웰의 실험을 무효화한다"고 주장했습니다.[50]웰스는 2000년 저서 진화의 아이콘(Icons of Evolution)에서 "그러나 교과서들이 설명하지 못하는 것은 생물학자들이 1980년대부터 고전 이야기에 심각한 결함이 있다는 것을 알고 있었다는 것입니다.가장 심각한 것은 야생에서 후추를 친 나방들은 나무 줄기에서 쉬지도 않는다는 것입니다.교과서 사진들이 촬영된 것으로 드러났습니다."[51]하지만, 후추를 친 나방들은 가끔 나무 줄기에서 휴식을 취하는데, 닉 매츠케(Nick Matzke)는 '단계가 없는' 사진과 '단계가 없는' 사진 사이에 별 차이가 없다고 말합니다.[52]

마제로스의 실험

자세한 정보:마이클 E.N. 마제러스

2001년부터 2007년까지 마제러스는 케틀웰의 실험에 대한 다양한 비판을 해결하기 위해 캠브리지에서 실험을 수행했습니다.그의 실험 동안, 그는 후추를 친 나방들의 자연적인 휴식 위치에 주목했습니다.조사된 135마리의 나방 중 절반 이상이 나뭇가지 위에 있었고, 대부분 나뭇가지의 아래쪽 절반에 있었습니다. 37%는 나무 줄기 위에 있었고, 대부분 북쪽에 있었습니다. 그리고 12.6%만이 나뭇가지 위에 있거나 나뭇가지 아래에 쉬고 있었습니다.후퍼와의 서신교환 이후, 그는 새가 아닌 박쥐가 주요 포식자가 될 수 있는지를 알아보기 위한 실험을 추가했습니다.그는 실제로 나방을 잡아먹는 많은 종류의 새들을 관찰했고, 차별화된 새 포식이 전형적인 새들과 비교하여 카르보나리아 빈도의 감소에 주요 원인이 된다는 것을 발견했습니다.[23]그는 자신의 결과를 고추나방 진화의 자연 선택 이론을 완전히 입증하는 것으로 설명하고 "고추나방의 흥망성쇠가 다윈의 진화가 실제 행동에서 가장 시각적으로 영향을 주고 쉽게 이해되는 사례 중 하나라면 가르쳐야 합니다.그것은 결국 진화의 증거를 제공합니다."[53]

마제루스는 그의 실험들의 작성을 완료하기도 전에 사망했고, 그래서 그 연구는 쿡, 그랜트, 사케리, 제임스 몰렛에 의해 계속되었고, 2012년 2월 8일에 "페퍼 나방에 대한 선택적인 새 포식: 마이클 마제루스의 마지막 실험"으로 출판되었습니다.[54]이 실험은 6년에 걸친 조사에서 4,864명의 사람들이 참여한 산업적 흑색변 연구에서 사상 최대 규모가 되었고, 나방의 흑색변은 위장과 포식을 포함하는 자연 선택의 진정한 예임을 확인했습니다.그들의 마지막 말은 다음과 같습니다. "이 자료들은 위장과 조류 포식을 나방의 멜라닌증의 흥망성쇠에 대한 가장 중요한 설명으로 포함시킬 수 있는 가장 직접적인 증거를 제공합니다."[11]

코인은 "비스턴 이야기에 대한 저의 이전 비판에 대답하는 마제러스의 실험의 이 결론에 동의하게 되어 기쁩니다."[55]라고 말했습니다.

참고 항목

메모들

  1. ^ 사전트(Sargent, 1936–2018)는 매사추세츠 대학교 애머스트(University of Massachusetts Amherst)[37]의 생물학자였습니다.

참고문헌

  1. ^ Cook, L. M.; Saccheri, I J (March 2013). "The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study". Heredity. 110 (3): 207–212. doi:10.1038/hdy.2012.92. PMC 3668657. PMID 23211788.
  2. ^ a b Rudge, David W. (2005). "The Beauty of Kettlewell's Classic Experimental Demonstration of Natural Selection". BioScience. 55 (4): 369–375. doi:10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2.
  3. ^ a b c Majerus, Michael E. N. (2008). "Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action" (PDF). Evolution: Education and Outreach. 2 (1): 63–74. doi:10.1007/s12052-008-0107-y. S2CID 25407417.
  4. ^ a b Rice, Stanley A. (2007). Encyclopedia of Evolution. New York: Facts on File. p. 308. ISBN 978-1-4381-1005-9.
  5. ^ Majerus, Michael E. N. (1998). Melanism: Evolution in Action. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854983-3.
  6. ^ Clarke, C. A.; Mani, G. S.; Wynne, G. (1985). "Evolution in reverse: clean air and the peppered moth". Biological Journal of the Linnean Society. 26 (2): 189–199. doi:10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x.
  7. ^ Majerus, Michael E. N. (2008). "Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action". Evolution: Education and Outreach. 2 (1): 63–74. doi:10.1007/s12052-008-0107-y.
  8. ^ Bender, Eric (21 March 2022). "Urban evolution: How species adapt to survive in cities". Knowable Magazine. Annual Reviews. doi:10.1146/knowable-031822-1.
  9. ^ Diamond, Sarah E.; Martin, Ryan A. (2 November 2021). "Evolution in Cities". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 52 (1): 519–540. doi:10.1146/annurev-ecolsys-012021-021402. S2CID 239646134.
  10. ^ Miller, Ken (1999). "The Peppered Moth - An Update". www.millerandlevine.com. Retrieved 31 March 2022.
  11. ^ a b Cook, L. M.; Grant, B. S.; Saccheri, I. J.; Mallet, James (2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". Biology Letters. 8 (4): 609–612. doi:10.1098/rsbl.2011.1136. PMC 3391436. PMID 22319093.
  12. ^ Berry, R. J. (1990). "Industrial melanism and peppered moths (Biston betularia (L.))". Biological Journal of the Linnean Society. 39 (4): 301–322. doi:10.1111/j.1095-8312.1990.tb00518.x.
  13. ^ Saccheri, I. J.; Rousset, F.; Watts, P. C.; Brakefield, P. M.; Cook, L. M. (2008). "Selection and gene flow on a diminishing cline of melanic peppered moths". PNAS. 105 (42): 16212–16217. Bibcode:2008PNAS..10516212S. doi:10.1073/pnas.0803785105. PMC 2571026. PMID 18854412.
  14. ^ Neal, Dick (2004). Introduction to Population Biology (Reprint ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 171. ISBN 9780521532235.
  15. ^ Edleston, R. S. (1864). "[No title]". Entomologist. 2: 150.
  16. ^ a b Hart, Adam G.; Stafford, Richard; Smith, Angela L.; Goodenough, Anne E. (2010). "Evidence for contemporary evolution during Darwin's lifetime" (PDF). Current Biology. 20 (3): R95. doi:10.1016/j.cub.2009.12.010. PMID 20144776. S2CID 31093691.
  17. ^ a b 밀러, 켄 (1999).고추나방: 최신 정보
  18. ^ Farn, A. B. (18 November 1878). "Farn, A.B. to Darwin C.R., Darwin Correspondence Project Letter 11747". The Darwin Papers. Manuscripts Room, Cambridge University Library, West Road, Cambridge, England. DAR 164:26.
  19. ^ "How an extraordinary letter to Darwin spotted industrial melanism in moths". Science Focus. 27 February 2018. Retrieved 16 June 2018.
  20. ^ Steward, R. C. (1977). "Industrial and non-industrial melanism in the peppered moth Biston betularia (L.)". Ecological Entomology. 2 (3): 231–243. doi:10.1111/j.1365-2311.1977.tb00886.x. S2CID 85624115.
  21. ^ Grant, Bruce. "Distribution of melanism in Britain". Talk Origins. Retrieved 2 June 2022.
  22. ^ a b c Cook, L. M. (2003). "The rise and fall of the Carbonaria form of the peppered moth". The Quarterly Review of Biology. 78 (4): 399–417. doi:10.1086/378925. PMID 14737825. S2CID 26831926.
  23. ^ a b c d Majerus, Michael E. N. (August 2007). "The Peppered Moth: The Proof of Darwinian Evolution" (PDF). Archived from the original (PDF) on 15 June 2011. Retrieved 9 September 2007.
  24. ^ 홀데인, J.B.S. (1924)자연선택과 인공선택의 수학적 이론
  25. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The history of an idea, 3rd edition. University of California Press. pp. 331–332. ISBN 0-520-23693-9.
  26. ^ Grant, B. S. (2004). "Allelic melanism in American and British peppered moths". Journal of Heredity. 95 (2): 97–102. doi:10.1093/jhered/esh022. PMID 15073224.
  27. ^ van't Hof, Arjen E.; Edmonds, Nicola; Dalikova, Martina; Marec, Frantisek; Saccheri, Ilik J. (20 May 2011). "Industrial Melanism in British Peppered Moths Has a Singular and Recent Mutational Origin". Science. 332 (6032): 958–960. Bibcode:2011Sci...332..958V. doi:10.1126/science.1203043. PMID 21493823. S2CID 24400858 – via JSTOR.
  28. ^ van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J.; Yung, Carl J.; Lingley, Jessica; Quail, Michael A.; Hall, Neil; Darby, Alistair; Saccheri, Ilik J. (2 June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–117. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284. S2CID 3989607.
  29. ^ Dobzhansky, T. G. (1937). Genetics and the Evolutionary Process. Columbia University Press. ISBN 0-231-08306-8.
  30. ^ Riley, P. A. (2013). "A proposed selective mechanism based on metal chelation in industrial melanic moths" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 109 (2): 298–301. doi:10.1111/bij.12062.
  31. ^ Heslop Harrison, J. W. (1920). "Genetical studies in the moths of the geometrid genus Oporabia (Oporinia) with a special consideration of melanism in the lepidoptera". Journal of Genetics. 9 (3): 195–280. doi:10.1007/BF02983273. S2CID 38996034.
  32. ^ Hasebroek, K. (1925). "Die prinzipielle Loesung des Problems des Grossstadt- und Industriemelanismus der Schmetterlinge" [The principal solution of problems of city- and industrial-melanism of butterflies]. Internationale entomologische Zeitschrift (in German). 19.
  33. ^ Heslop-Harrison, J. W.; Garrett, F. C. (1926). "The induction of melanism in the lepidoptera and its subsequent inheritance". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. 99 (696): 241–263 /rspb.1926.0012. doi:10.1098/rspb.1926.0012. ISSN 0950-1193. S2CID 84987348.
  34. ^ Heslop-Harrison, J. W. (1928). "A further induction of melanism in the lepidopterous insect, Selenia bilunaria Esp., and its inheritance". Proceedings of the Royal Society of London. Series B. 102 (718): 338–347. doi:10.1098/rspb.1928.0009.
  35. ^ Fisher, R. A. (1933). "On the Evidence Against the Chemical Induction of Melanism in Lepidoptera". Proceedings of the Royal Society B. 112 (778): 407–416. Bibcode:1933RSPSB.112..407F. doi:10.1098/rspb.1933.0018.
  36. ^ Kettlewell, H. B. D. (1958). "A survey of the frequencies of Biston betularia (L.) (Lep.) and its melanic forms in Great Britain". Heredity. 12 (1): 51–72. doi:10.1038/hdy.1958.4.
  37. ^ "Obituary: Theodore Sargent, Professor Emeritus of Biology". University of Massachusetts Amherst. 4 September 2018. Retrieved 31 May 2022.
  38. ^ Sargent, T. D. (1968). "Cryptic moths: effects on background selections of painting the circumocular scales". Science. 159 (3810): 100–101. Bibcode:1968Sci...159..100S. doi:10.1126/science.159.3810.100. PMID 5634373. S2CID 32124765.
  39. ^ Sargent, T. D. (1969). "Background Selections of the Pale and Melanic Forms of the Cryptic Moth, Phigalia titea (Cramer)". Nature. 222 (5193): 585–586. Bibcode:1969Natur.222..585S. doi:10.1038/222585b0. S2CID 4202131.
  40. ^ Sargent, T. D.; Millar, C.D.; Lambert, D. M. (1988). "Chapter 9: The 'classical' explanation of industrial melanism: Assessing the evidence". In Hecht, Max K.; Wallace, Bruce (eds.). Evolutionary Biology. Vol. 23. Plenum Press. ISBN 0306429772.
  41. ^ Coyne, Jerry A. (1998). "Not Black and White. Review of Melanism: Evolution in Action by Michael E.N. Majerus". Nature. 396 (6706): 35–36. doi:10.1038/23856.
  42. ^ Kenney, Michael (22 October 2002). "Of Dark Moths, Men and Evolution". Chicago Tribune. Retrieved 10 December 2014.
  43. ^ "Of Moths and Men". W. W. Norton & Company. Archived from the original on 10 December 2014. Retrieved 10 December 2014.
  44. ^ Smith, Peter D. (11 May 2002). "Of Moths and Men: Intrigue, Tragedy & the Peppered Moth". The Guardian. Retrieved 10 December 2014.
  45. ^ "Of moths and men". The Independent. 4 September 2003. Archived from the original on 25 May 2022. Retrieved 10 December 2014.
  46. ^ Dover, Gabby (2003). "Mothbusters". EMBO Reports. 4 (3): 235. doi:10.1038/sj.embor.embor778. PMC 1315906.
  47. ^ Grant, B. S. (2002), "Sour grapes of wrath", Science, 297 (5583): 940–941, doi:10.1126/science.1073593, S2CID 161367302
  48. ^ Majerus, Michael E. N. (2005). "The peppered moth: decline of a Darwinian disciple". In Fellowes, Mark; Holloway, Graham; Rolf, Jens (eds.). Insect Evolutionary Ecology. Wallingford, Oxon: CABI Publishing. pp. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7.
  49. ^ Frack, Donald (16 April 1999). "Evolution – April 1999: Peppered Moths and Creationists". Archived from the original on 26 August 2007. Retrieved 26 August 2007.
  50. ^ Wells, J. (24 May 1999). "Second Thoughts about Peppered Moths; This classical story of evolution by natural selection needs revising". The Scientist. 13 (11): 13.
  51. ^ 웰스 J. (2000).진화의 아이콘: 과학? 신화? 우리가 진화에 대해 가르치는 것의 많은 부분이 잘못된 이유.리너리 프레스, 워싱턴 D.C., 페이지 138 (Iconsofevolution.com 에서 이용 가능)
  52. ^ Matzke, Nicholas. "Icon of Obfuscation: Chapter 7: Peppered Moths".
  53. ^ Connor, Steve (25 August 2007). "Moth study backs classic 'test case' for Darwin's theory". The Independent. Archived from the original on 7 October 2008. Retrieved 9 September 2007.
  54. ^ Matzke, Nick (8 February 2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". The Panda's Thumb. Retrieved 7 March 2012.
  55. ^ Coyne, Jerry (12 February 2012). "The peppered moth story is solid". Why Evolution Is True. Retrieved 7 March 2012.

추가열람

외부 링크

Wikimedia Commons에는 Biston betulaia와 관련된 미디어가 있습니다.