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무성생식

Asexual reproduction
무성애와 혼동하지 않기 위해서입니다.
간사슴의 무성생식: 육종성 필로이드 발아

무성생식은 생식세포의 융합이나 염색체 수의 변화를 수반하지 않는 생식의 한 종류입니다. 단세포 생물이나 다세포 생물에서 무성 생식으로 발생하는 자손은 한 부모의 유전자 전체 집합을 물려받으므로 새로 태어난 개체는 유전적, 신체적으로 부모 또는 부모의 정확한 클론과 유사합니다. 무성 생식은 고세균과 박테리아와 같은 단세포 생물의 주요 생식 형태입니다. 식물, 동물 및 곰팡이를 포함한 많은 진핵 생물도 무성 생식을 할 수 있습니다.[1] 척추동물에서 무성생식의 가장 일반적인 형태는 파르테노제이션으로 생식 기회가 제한된 시기에 일반적으로 유성생식의 대안으로 사용됩니다. 코모도 왕도마뱀과 일부 모니터 도마뱀은 무성 생식을 할 수 있습니다.[2]

모든 원핵생물이 생식세포의 형성과 융합 없이 생식하는 반면, 접합, 형질전환, 형질전환 등 측면 유전자 전달 메커니즘은 감수분열에서 유전자 재조합의 의미로 성적 생식에 비유될 수 있습니다.[3][4]

무성생식의 종류

핵분열

주요 기사: 핵분열 (생물학)

원핵생물(Archaea and Bacteria)은 부모 생물이 두 개로 분열하여 유전적으로 동일한 두 개의 딸 생물을 생성하는 이진 핵분열을 통해 무성 생식을 합니다. 원생생물과 단세포 균류와 같은 진핵생물은 유사분열에 의해 기능적으로 유사한 방식으로 번식할 수 있습니다.

세포 수준의 다중 핵분열은 포자동물과 조류와 같은 많은 원생생물에서 발생합니다. 모세포의 핵은 유사분열에 의해 여러 번 분열하여 여러 개의 핵을 생성합니다. 그런 다음 세포질이 분리되어 여러 개의 딸 세포가 생성됩니다.[5][6][7]

아피콤플렉산스에서 다발성 핵분열 또는 분열은 메로곤, 포자형성 또는 배우자형성으로 나타납니다. 메로고니는 여러 딸 세포인 메로조이트를 생성하여 동일한 세포막 내에서 발생하고,[8][9] 포자소체는 포자소체를 생성하며, 배우자소체는 미세 배우자를 생성합니다.

싹트기

주요기사 : 싹트기
싹을 내어 번식하는 효모 사카로미케스 케레비시아이

일부 세포는 발아(예를 들어 제빵 효모)에 의해 분열하여 처음에는 모체보다 작은 "어머니"와 "딸" 세포를 생성합니다. 발아는 다세포 차원에서도 알려져 있는데, 동물의 예로는 발아를 통해 번식하는 [10]히드라가 있습니다. 새싹은 완전히 성숙한 개체로 자라나 결국 모체 유기체에서 이탈합니다.

내부 발아는 톡소플라스마 곤디이와 같은 기생충이 선호하는 무성 생식 과정입니다. 모세포 내에서 2개 이상의 (내인성) 딸 세포가 생성되고, 이 세포가 분리되기 전에 자손에 의해 소비되는 특이한 과정을 포함합니다.[11]

또한 태니아(Taenia) 또는 에키노코커스(Echinococcus)와 같은 일부 벌레에서 싹이 트는 것(외부 또는 내부)이 발생하며, 이 벌레들은 낭종을 생성한 다음 싹이 트는 원형질체(protoscolex)를 생성합니다.

식물 번식

주요 기사: 식물 번식
수천 개의 자모 식물, 브리오필룸 다이그레몬티아눔(Kalanchoe daigremontiana)

식물 번식은 종자나 포자의 생성 없이 새로운 개체가 형성되어 합성 또는 감수분열 없이 식물에서 발견되는 무성 생식의 한 유형입니다.[12] 식물 번식의 예로는 예를 들어, 칼란초(Bryophyllum daigremontianum)에서 특수 잎에 작은 식물이라고 불리는 작은 식물이 형성되는 것이 있으며, 많은 식물들이 (예를 들어, 딸기에서) 리좀 또는 스톨론으로부터 새로운 식물을 생산합니다. 일부 식물은 튤립 구근과 달리아 구근과 같이 구근이나 괴경을 형성하여 번식합니다. 이러한 예에서 모든 개체는 클론이며 클론 개체군은 넓은 영역을 포함할 수 있습니다.[13]

포자형성

본문: 포자형성

많은 다세포 생물은 생물학적 수명 주기 동안 포자 형성이라고 하는 과정에서 포자를 생성합니다. 동물과 일부 원생생물은 예외이며, 수정 직후 감수분열을 겪습니다. 반면에 식물과 많은 조류는 감수 분열이 배우자가 아닌 반수체 포자의 형성으로 이어지는 포자 감수 분열을 겪습니다. 이 포자는 수정 이벤트 없이 생식세포라고 불리는 다세포 개체로 자랍니다. 이 반수체 개체는 유사분열을 통해 배우자를 생성합니다. 따라서 감수 분열과 배우자 형성은 별도의 다세포 세대 또는 세대 교체라고 하는 수명 주기의 "단계"에서 발생합니다. 성생식은 종종 배우자의 융합(수정)으로 더 좁게 정의되기 때문에 식물 포자식물과 조류의 포자 형성은 감수분열의 결과이고 배수성의 감소를 겪었음에도 불구하고 무성생식의 한 형태로 간주될 수 있습니다. 그러나 식물 생애주기에서 성생식을 완료하기 위해서는 두 가지 사건(포자 형성과 수정)이 모두 필요합니다.

곰팡이와 일부 조류는 진정한 무성 포자 형성을 활용할 수도 있는데, 이는 유사분열이 확산된 후 새로운 유기체로 발달하는 유사분열이라는 생식 세포를 생성하는 것을 포함합니다. 이 번식 방법은 예를 들어 분생자 균류와 홍조류 폴리시포니아에서 발견되며 감수 분열 없이 포자 형성을 포함합니다. 따라서 포자 세포의 염색체 수는 포자를 생산하는 모체의 염색체 수와 같습니다. 그러나 유사분열 포자형성은 예외이며 식물 및 많은 조류와 같은 대부분의 포자는 감수분열에 의해 생성됩니다.[14][15][16]

단편화

Regeneration from an arm
외팔에서 다시 자라나는 불가사리인 링키아길딩기 "come"
주요 기사: 단편화(재생산)

단편화는 부모의 조각에서 새로운 유기체가 자라는 무성 생식의 한 형태입니다. 각 조각은 성숙하고 완전히 성장한 개체로 발전합니다. 파편화는 많은 유기체에서 볼 수 있습니다. 무성 생식을 하는 동물에는 플라나리아, 다모충을[17] 포함한 많은 환형동물과 일부 올리고카테,[18] 터벨라리아 및 바다 별이 포함됩니다. 많은 곰팡이와 식물들이 무성생식을 합니다. 일부 식물은 이끼와 간쑥의 젬매와 같이 파편화를 통한 번식을 위한 특수 구조를 가지고 있습니다. 곰팡이와 광합성 조류 또는 남세균의 공생 결합인 대부분의 지의류는 새로운 개체가 두 개의 공생을 모두 포함하도록 단편화를 통해 번식합니다. 이 조각들은 광이온 세포를 감싸고 있는 곰팡이 균사로 구성된 먼지와 같은 입자인 소디아의 형태를 취할 수 있습니다.

다세포 또는 식민지 유기체의 클론 단편화는 유기체가 조각으로 분할되는 무성 생식 또는 복제의 한 형태입니다. 이 조각들은 각각 원래 유기체의 클론인 성숙하고 완전히 성장한 개체로 발전합니다. 극피동물에서 이러한 번식 방법은 일반적으로 핵분열이라고 알려져 있습니다.[19] 많은 환경적, 후성유전적 차이로 인해 같은 조상에서 유래한 클론은 실제로 유전적, 후성유전적으로 다를 수 있습니다.[20]

아가모제네시스

아가모제네시스는 수컷 배우자를 포함하지 않는 모든 번식 형태입니다. 파르테닌 생성과 아포믹시스가 그 예입니다.

파르테노제닉

주요 기사: Parthenogenesis

파르테노제네스는 수정되지 않은 난자가 새로운 개체로 발달하는 아가모제네스의 한 형태입니다. 2,000종이 넘는 종에서 기록되었습니다.[21] 파르테닌 생성은 많은 무척추동물(예: 물벼룩, 로티퍼, 진딧물, 막대기 곤충, 일부 개미, 벌 및 기생 말벌)과 척추동물(대부분 파충류, 양서류 및 어류)에서 야생에서 발생합니다. 그것은 또한 국내 조류와 유전자 변형 실험용 쥐에서 문서화되었습니다.[22][23] 식물은 아포믹시스라고 불리는 과정을 통해서도 파르테닌 생성에 관여할 수 있습니다. 그러나 이 과정은 많은 사람들이 독립적인 생식 방법이 아니라 성적인 생식 뒤에 있는 메커니즘의 붕괴라고 생각합니다.[24] 파테노제닉 유기체는 통성 유기체와 절대 유기체의 두 가지 주요 범주로 나눌 수 있습니다.

통성단백생성
얼룩상어

통성 단백질 생성에서 암컷은 성적으로나 무성 생식을 할 수 있습니다.[21] 성적 생식의 많은 장점 때문에 대부분의 통성 부분 메모는 강제로 할 때만 성적으로 생식합니다. 이는 일반적으로 짝을 찾는 것이 어려워지는 경우에 발생합니다. 예를 들어, 암컷 얼룩말 상어는 바다 서식지에서 짝을 찾지 못하면 무성 생식을 하게 됩니다.[2]

파르테노제네스는 이전에는 척추동물에서 거의 발생하지 않으며, 아주 작은 동물에서만 가능하다고 여겨졌습니다. 하지만 최근 몇 년 동안 더 많은 종에서 발견되었습니다. 오늘날, 분생식을 하는 것으로 기록된 가장 큰 종은 길이가 10피트이고 300파운드가 넘는 코모도 왕도마뱀입니다.[25][26]

수정되지 않은 알에서 어린 생명을 낳는 진딧물

이종성은 암컷이 일정한 간격으로 성적 생식과 무성 생식을 번갈아 하는 통성 단형성의 한 형태입니다(성적 생식과 무성 생식의 교대 참조). 진딧물은 이러한 유형의 번식에 관여하는 유기체의 한 그룹입니다. 무성생식을 이용해 빠르게 번식하고 새로운 식물을 군락화할 수 있는 날개 달린 자손을 만들어 가을에 성적으로 번식시켜 다음 계절을 위한 알을 낳습니다.[27] 그러나 일부 진딧물 종은 필수 부품입니다.[28]

절대적인 부분발생
사막초원휘테일도마뱀붙이

여성은 절대적으로 생식할 때 무성생식만 합니다.[21] 이것의 한 예는 다른 두 종의 잡종인 사막 초원 채찍꼬리 도마뱀입니다. 일반적으로 잡종은 불임이지만, 이 종은 파르테닌 생성을 통해 안정적인 개체군을 발달시킬 수 있었습니다.[29]

생식기 형성은 정자 세포가 생식을 시작하는 데 사용되는 절대적인 부분 생성의 한 형태입니다. 하지만 정자의 유전자는 난자 세포에 결코 포함되지 않습니다. 이것의 가장 잘 알려진 예는 아마존 몰리입니다. 그들은 의무적인 분모이기 때문에, 그들의 종에는 수컷이 없기 때문에, 그들은 정자를 얻기 위해 근연종(Sailfin molly)의 수컷에 의존합니다.[30]

아포믹시스와 핵배아

주요 기사: 아포믹시스와 누셀라 배아

식물의 아포믹시스는 수정 없이 새로운 포자식물을 형성하는 것입니다. 양치식물과 꽃이 피는 식물에서는 중요하지만 다른 종자 식물에서는 매우 희귀합니다. 꽃이 피는 식물에서 "apomixis"라는 용어는 현재 수정 없이 종자를 형성하는 아가모스퍼미에 가장 많이 사용되지만 한때 식물 번식을 포함하는 데 사용되었습니다. 아포믹 식물의 예로는 3배체 유럽 민들레가 있습니다. 아포믹시스는 주로 두 가지 형태로 발생합니다. 생식세포 분열증에서 배아는 감수분열을 완료하지 않고 형성된 이배체 배아 주머니 내의 수정되지 않은 난자에서 발생합니다. 배아 발생에서 배아는 배아낭을 둘러싸고 있는 이배체 누셀러스 조직으로부터 형성됩니다. 일부 감귤류 종자에서 핵 발생이 발생합니다. 수컷 아포믹시스는 사하라 사이프러스 컵프레수스 듀프레시아나(Saharan Cypressus dupreziana)와 같이 드문 경우에 발생할 수 있으며, 배아의 유전 물질은 전적으로 꽃가루에서 유래합니다.[31][32][33]

무성생식과 무성생식의 교대

참고 항목: 식물 번식 § 성적 번식
진딧물 개체군은 여름 동안 완전히 암컷인 경우가 많으며, 성적인 번식은 월동을 위한 알을 생산하기 위해서만 가능합니다.

어떤 종은 많은 조건에 따라 이종혼교란으로 알려진 능력인 성적 전략과 무성 전략을 번갈아 사용할 수 있습니다. 교대는 여러 로티퍼 종(예: Brachionus 종의 주기적 파르테노제네스)과 몇 가지 곤충 유형에서 관찰됩니다.

이것의 한 예는 이질성에 관여할 수 있는 진딧물입니다. 이 시스템에서 암컷은 임신한 상태로 태어나 암컷만 낳습니다. 이 주기를 통해 매우 빠르게 번식할 수 있습니다. 하지만 대부분의 종은 1년에 한 번 성적으로 번식합니다. 이 전환은 가을의 환경 변화에 의해 촉발되어 암컷이 배아 대신 난자를 개발하게 됩니다. 이 역동적인 생식 주기를 통해 다양한 표현형이 특정 작업을 수행하도록 진화한 다형성의 한 유형인 다형성을 가진 전문화된 자손을 생산할 수 있습니다.[27]

케이프벌 아피스 멜리페라 아종 카펜시스는 리토키라고 불리는 과정을 통해 무성 생식을 할 수 있습니다. 민물 갑각류와 다프니아는 봄에 파르테닌 생성에 의해 번식하여 연못에 빠르게 채워졌다가 경쟁과 포식의 강도가 높아짐에 따라 성적인 번식으로 전환됩니다. Brachionus 속의 모노곤톤 로티퍼는 순환적인 파르테닌 생성을 통해 번식합니다. 낮은 개체군 밀도에서 암컷은 무성생식을 하고 더 높은 밀도에서 화학적 신호가 축적되어 성생식으로의 전환을 유도합니다. 많은 원생생물들과 곰팡이들이 성생식과 무성생식을 번갈아 합니다. 몇몇 양서류, 파충류, 그리고 새들도 비슷한 능력을 가지고 있습니다.[which?][which?]

슬라임 곰팡이 딕티오스텔륨은 유리한 조건에서 단세포 아메바로서 이항 핵분열(미토시스)을 겪습니다. 그러나 조건이 불리하게 변하면 세포는 응집하여 조건에 따라 두 가지 다른 발달 경로 중 하나를 따릅니다. 사회적 경로에서 그들은 다세포 민달팽이를 형성하고 그 다음 무성하게 생성된 포자를 가진 자실체를 형성합니다. 성적인 경로에서 두 개의 세포가 융합하여 거대한 세포를 형성하고 이 세포는 큰 낭종으로 발전합니다. 이 거대낭종이 발아하면 원래 두 세포 사이의 감수분열 재조합의 산물인 수백 개의 아메바 세포를 방출합니다.[34]

일반적인 곰팡이(Rizopus)의 균사는 유사분열 포자와 감수분열 포자를 모두 생성할 수 있습니다. 많은 조류들이 비슷하게 성생식과 무성생식을 바꿉니다.[35] 많은 식물들이 새로운 식물을 생산하기 위해 성적 수단과 무성적 수단을 모두 사용하고, 어떤 종은 다양한 환경 조건에서 성적 수단에서 무성으로 주요 번식 방식을 바꿉니다.[36]

무성종 유전

로티퍼 브라키오누스 칼리시플로루스 무성 생식(절단적 파르테노제네스)은 열성 대립유전자에 의해 유전될 수 있으며, 이는 동형 접합 자손에서 유성 생식의 손실로 이어집니다.[37][38]
단일 열성 유전자좌에 의한 무성 생식의 유전은 기생 말벌 Lysiphlebus fabarum에서도 발견되었습니다.[39]

동물의 예

무성 생식은 동물 문의 거의 절반에서 발견됩니다.[40] 망치머리상어와[41] 블랙팁상어는 파르테노제이션을 일으킵니다.[42] 두 경우 모두 상어는 수컷이 없는 상태에서 포획 상태에서 성 성숙에 도달했으며, 두 경우 모두 자손이 어미와 유전적으로 동일한 것으로 나타났습니다. 뉴멕시코산 채찍꼬리가 또 다른 예입니다.

일부 파충류는 ZW 성 결정 시스템을 사용하는데, ZW 성 염색체를 가진 수컷 또는 암컷(ZW 또는 WW 성 염색체를 가진)을 생성합니다. 2010년까지만 해도 파충류가 사용하는 ZW 염색체 시스템은 생존 가능한 WW 자손을 생산할 수 없는 것으로 여겨졌지만, (ZW) 암컷 보아 수축기는 WW 염색체를 가진 생존 가능한 암컷 자손을 생산한 것으로 밝혀졌습니다.[43] 암컷 보아는 어떤 수의 수컷 파트너도 선택할 수 있었지만(과거에는 성공적으로), 이번에는 성염색체를 가진 22명의 암컷 아기를 만들어내며 무성 생식을 했습니다.

다태아는 동물에서 무성 생식의 광범위한 형태로 수정란 또는 배아 발달의 후기 단계가 분열하여 유전적으로 동일한 클론을 형성합니다. 동물 내에서 이 현상은 기생하는 하이메놉테라에서 가장 잘 연구되었습니다. 9개의 띠를 가진 아르마딜로에서 이 과정은 의무적이며 일반적으로 유전적으로 동일한 네 쌍둥이를 낳습니다. 다른 포유류의 경우, 단형성 쌍태아는 명백한 유전적 근거가 없지만, 그 발생은 일반적입니다. 오늘날 세계에는 적어도 천만 명의 일란성 인간 쌍둥이와 세 쌍둥이가 있습니다.

Bdelloid rotifer는 전적으로 성적으로만 번식하며 Bdelloidea 등급의 모든 개체는 암컷입니다. 수백만 년 전에 이 동물들에서 무성애가 진화했고 그 이후로 계속되고 있습니다. 무성 생식을 통해 동물이 탈수기에 더 잘 생존할 수 있었던 메셀슨 효과를 통해 새로운 단백질을 진화시킬 수 있었다는 증거가 있습니다.[44] Bdelloid rotifer는 휴면 상태에서 살아남기 위해 사용되는 것과 동일한 DNA 보존 적응으로 인해 이온화 방사선의 손상에 매우 강합니다.[45] 이러한 적응에는 DNA 이중 가닥 파손을 복구하는 매우 효율적인 메커니즘이 포함됩니다.[46] 이 복구 메커니즘은 두 개의 Bdelloidea 종인 Adineta vaga와 [46]Philodina roseola에서 연구되었으며 각 종 내의 상동 DNA 영역 간의 유사분열 재조합을 포함하는 것으로 보입니다.[47]

분자적 증거에 따르면, 막대기 곤충 속 티메마의 몇몇 종들은 수백만 년 동안 무성생식 (생식) 번식만을 사용했으며, 이는 모든 곤충에 대해 알려진 가장 긴 기간입니다.[48] 비슷한 연구 결과는 진드기 종 오피엘라 노바가 수백만 년 동안 완전히 성적으로 번식했을 수 있음을 시사합니다.[49]

풀 총채벌레 속 앱티노트립스에서는 여러 원인으로 인해 무성애로 전환하는 경우가 여러 번 있었습니다.[50]

무성 생식의 적응적 중요성

다세포 생물, 특히 동물들 사이에서 성적 생식의 완전한 결여는 비교적 드물습니다. 그들 사이에서 성적으로 번식할 수 있는 능력이 왜 그렇게 흔한지 완전히 이해되지는 않습니다. 현재 가설에[51] 따르면 무성 생식은 급속한 인구 증가가 중요하거나 안정적인 환경에서 단기적인 이점을 가질 수 있는 반면, 무성 생식은 유전적 다양성을 더 빠르게 생성하여 변화하는 환경에 적응할 수 있도록 함으로써 순 이점을 제공합니다. 발달상의 제약이[52] 생애주기상 성적인 번식을 완전히 포기한 동물이 거의 없는 이유일 수도 있습니다. 거의 모든 무성 생식 방식은 수정된 형태 또는 대체 경로로 감수 분열을 유지합니다.[53] 통성적으로 아포믹시스 식물은 비생물적 스트레스 후 아포믹시스에 비해 섹슈얼리티의 빈도를 증가시킵니다.[53] 성적 생식에서 무성 생식으로 전환하는 데 있어 또 다른 제약은 감수분열의 동반된 손실과 감수분열의 한 기능으로 제공되는 DNA 손상의 보호적 재조합 복구일 것입니다.[54][55]

참고 항목

참고문헌

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추가읽기

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외부 링크

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