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파라시토이드 말벌

Parasitoid wasp
파라시토이드인 Megarhysa macrurus는 나무의 나무를 통해 숙주로 난자한다.암컷의 몸은 길이가 c. 2인치(50 mm)이고, 난자 c. 4인치(100 mm)이다.
포미카 쿠니콜리아 개미들의 일꾼에서 난자하는 파라시토이드 말벌 네오뉴루스 베스쿨루스(Braconuus)의 암컷.

파라시토이드 말벌은 나무 말벌(오루스소이데아)을 제외한 모든 말벌들이 말벌의 버팀목인 아포크라티타에 있는 히메노프테란 초가족의 대규모 집단이다.파라시토이드로서, 그들은 다른 절지동물의 몸이나 위에 알을 낳는데, 머지않아 이러한 숙주의 죽음을 초래한다.다른 종들은 다른 곤충들의 주문에서 숙주들에게 특화된다. 어떤 종들은 딱정벌레, 파리, 곤충을 선택하지만, 대부분 레피도프테라; 거미 말벌은 거미를 독점적으로 공격한다.

파라시토이드 말벌의 종은 그들이 공격한 삶의 단계마다 다르다: 알, 애벌레, 번데기, 또는 어른.이들은 주로 기생충 내에서 두 가지 주요 전략 중 하나를 따른다. 즉, 기생충 내 기생충, 숙주 내부에서 발전하고 코이노비온트, 숙주가 계속해서 먹이고, 발달하고, 물레를 계속 먹게 하거나, 숙주 밖에서 발전하고, 숙주를 즉시 마비시키는 엑토파라시온이다.일부 초식동물 내분포 말벌은 숙주의 면역 방어를 억제하는 바이러스인 폴리드나비루스와 상호작용을 한다.[1]

파라시토이드증은 페름기 동안 히메노프테라에서 단 한 번 진화하여 하나의 쇄로까지 이어졌지만, 기생하는 생활양식은 개미, 벌, 황자켓 말벌 등 2차적으로는 여러 차례 소실되었다.그 결과 히메놉테라 주문에는 비 파라시토이드 그룹과 섞여 많은 파라시토이드 계열이 섞여 있다.파라시토이드 말벌은 일부 매우 큰 집단을 포함하며, 어떤 집단은 칼시도아상과가 50만 종, 어떤 집단은 이끼르코니과가 10만 종, 그리고 어떤 집단은 5만 종에 이르는 것으로 추정한다.숙주 곤충은 기생 말벌에 대항해 숨고, 꿈틀거리고, 위장 표시를 하는 등 다양한 방어 수단을 진화해왔다.

많은 파라시토이드 말벌들은 자연적으로 농해충을 통제하기 때문에 인간에게 이로운 것으로 여겨진다.일부는 1920년대부터 온실에서 흰파리 방제를 위해 엔카시아 포모사를 시작으로 생물학적 해충 방제에 상업적으로 적용되고 있다.역사적으로 말벌의 파라시토이드주의는 찰스 다윈의 생각에 영향을 미쳤다.[2]

파라시토이드주의

파라시토이드 말벌에서 발견되는 두 가지 전략:엑토파라시테는 보통 어리석고, 내포파라시테 코이노비온트다.
추가 정보: 파라시토이드

파라시토이드 말벌은 가장 작은 곤충 종에서 1인치 길이의 말벌까지 다양하다.대부분의 암컷은 복부 끝에 길고 날카로운 난소체를 가지고 있으며, 때로는 독선이 부족하기도 하며, 거의 침으로 변형된 적이 없다.

파라시토이드는 다양한 방법으로 분류될 수 있다.그들은 숙주의 몸 안에서 내포파라시토이드로 살 수도 있고, 밖에서 엑토파라시토이드로 먹을 수도 있다. 두 가지 전략은 말벌들 사이에서 발견된다.파라시토이드도 숙주에 미치는 영향에 따라 나눌 수 있다.이디오비온은 처음에 숙주를 고정시킨 후 숙주의 추가 개발을 방지하는 반면, 코이노비온은 숙주가 먹이를 먹는 동안 개발을 계속할 수 있도록 하고, 다시 말해 두 종류 모두 파라시토이드 말벌에서 볼 수 있다.대부분의 엑토파라시토이드 말벌은 숙주가 움직이거나 물떼기를 허용하면 외부 파라시토이드를 손상시키거나 제거시킬 수 있기 때문에 이디비언트다.대부분의 엔도파라시토이드 말벌은 코이노비온으로, 코이노비온으로, 코이노비온으로, 코이노비온으로, 코이노비온으로, 코이노비온으로,[3] 코이노비온으로, 코이노비온으로

바보인 거미말벌(폼필리과)은 점프하는 거미를 안고 둥지로 돌아왔는데, 그곳에서 알을 낳게 된다.

호스트

많은 파라시토이드 말벌들은 애벌레 레피도프테라를 숙주로 사용하지만, 일부 집단은 특히 콜롭테라, 디프테라, 헤미프테라, 기타 히메노페라 등 거의 모든 다른 곤충들의 주문에 따라 다른 숙주 생활 단계(알, 애벌레 또는 님프, 번데, 어른)를 기생시킨다.어떤 이들은 곤충을 제외한 절지동물들을 공격한다: 예를 들어, 폼필리대는 거미 잡는 것을 전문으로 한다: 이것들은 빠르고 위험한 먹잇감으로 종종 말벌 그 자체만큼 크지만, 거미 말벌은 더 빠르고, 재빨리 먹이를 찔러서 움직이지 못하게 한다.대부분의 종들의 다 자란 암컷 말벌들은 숙주의 몸이나 알로 들어간다.일부는 숙주를 마비시키거나 숙주의 면역 체계로부터 난자를 보호하는 분비물을 혼합하여 주입하기도 한다. 이것들은 다디나비루스, 난소 단백질, 독을 포함한다.폴리드나바이러스가 포함되면 숙주혈모세포 등의 핵에 감염돼 기생충에 도움이 되는 증상을 일으킨다.[4][5]

보아하니 건강한 나방 애벌레는 먹이를 먹고, 자라고, 털을 뽑는다...
...그러나 내분자 코이노비온트 말벌 애벌레는 결국 그 몸을 채워서 죽인다.

숙주의 크기는 파라시토이드 개발에 중요하다. 숙주는 어른으로 등장하기 전까지 그것의 전체 식량 공급원이기 때문이다. 작은 숙주는 종종 더 작은 파라시토이드를 생산한다.[6]일부 종은 더 큰 숙주에 암컷 알을, 더 작은 숙주에 수컷 알을 우선 낳는데, 이는 수컷의 생식 능력이 더 작은 성체 크기에 의해 덜 심각한 제한을 받기 때문이다.[7]

어떤 파라시토이드 말벌들은 숙주에게 화학적 신호를 보내 그곳에 달걀이 놓여있음을 보여준다.이것은 경쟁상대의 난자를 막을 수 있고, 숙주에는 더 이상의 난자가 필요하지 않다는 신호를 스스로에게 보낼 수 있으며, 자손이 음식을 얻기 위해 경쟁해야 할 기회를 효과적으로 줄이고 자손의 생존을 증가시킬 수 있다.[8][9]

라이프 사이클

바보인 포터 말벌은 진흙 둥지를 짓는다; 그녀는 진흙 둥지를 짓는다; 그리고 나서 그녀는 그것에 그녀의 알을 낳는 마비된 곤충들을 제공할 것이다; 그녀는 둥지를 봉인하고 그녀의 새끼들을 더 이상 돌보지 않는다.

숙주 위 또는 안에서 기생충 알이 부화하여 유충이나 두 마리 이상의 유충(폴리엠브리오니)이 된다.엔도파라시토이드 알은 숙주체에서 수분을 흡수할 수 있으며 부화 전 처음 알을 낳았을 때부터 크기가 몇 배까지 자란다.첫 번째 유충은 이동성이 뛰어나고 다른 파라시토이드 유충과 경쟁하기 위해 강한 하악물이나 다른 구조를 가지고 있을 수 있다.다음의 선동들은 일반적으로 더 투덜투덜하다.파라시토이드 애벌레는 뒷부분이 열리지 않는 불완전한 소화기관을 가지고 있다.이것은 숙주가 그들의 폐기물에 오염되는 것을 막는다.애벌레는 번데기가 될 준비가 될 때까지 숙주의 조직을 먹고 산다; 그때쯤 숙주는 일반적으로 죽거나 거의 죽는다.애벌레가 프리푸파로 전환되면서 애벌레의 축적된 노폐물인 메코늄이 배출된다.[10][11]그 종에 따라, 파라시토이드들은 숙주를 벗어나 먹거나 다소 빈 껍질 속에 남을 수 있다.어느 경우든 그것은 일반적으로 고치를 회전시키고 번데기를 낳는다.

성인으로서 파라시토이드 말벌은 주로 꽃의 꿀을 먹고 산다.일부 종의 암컷들은 또한 난자 생산을 위해 추가적인 영양분을 얻기 위해 숙주의 혈액을 마실 것이다.[12]

폴리드나바이러스 와스프 상호주의: 바이러스는 숙주의 혈모세포에 의한 면역억제로부터 코이노비온트 와스프 알과 유충을 보호한다.

폴리드나바이러스와의 상호주의

주요 기사:폴리드나바이러스

폴리드나비루스는 일부 기생 말벌과 상호작용을 하는 곤충 바이러스의 독특한 집단이다.폴리드나바이러스는 성인 여성 파라시토이드 말벌의 난소에서 복제된다.말벌은 바이러스가 숙주 내부의 기생충 유충을 보호해 주기 때문에, (i) 숙주의 면역체계를 약화시켜, (ii) 숙주의 세포가 기생충에게 더 유익하도록 변경함으로써 숙주 내부의 기생충을 보호해 주기 때문에 이러한 관계에서 이득을 얻는다.이 바이러스와 말벌의 관계는 모든 개인이 바이러스에 감염된다는 점에서 필수적이다; 그 바이러스는 말벌의 게놈에 통합되어 유전된다.[13][14][15]

호스트 방어

파라시토이드 말벌(Iricculusonae)은 난자 직후 난자 나방 유충을 가리키고 있다.유충은 공격을 피하려고 힘차게 꿈틀거린다.

파라시토이드의 숙주는 몇 가지 수준의 방어를 개발했다.많은 호스트들은 접근하기 어려운 서식지에 있는 파라시토이드로부터 숨으려고 한다.그들은 또한 숙주를 사냥하는 파라시토이드에게 그들의 존재를 알릴 수 있기 때문에 그들의 프래스(신체폐기물)를 없애고 그들이 씹은 식물을 피할 수도 있다.파라시토이드의 침입을 막기 위해 잠재적 숙주의 달걀 껍질과 큐티클이 두꺼워진다.숙주들은 알을 낳는 암컷 파라시토이드와 마주쳤을 때, 그들이 타고 있는 식물을 떨어뜨리고, 암컷을 탈골시키거나 죽이기 위해 비틀고, 심지어 말벌 위에 다시 올라가서 그것을 얽어매는 것과 같은 행동을 회피할 수 있다.꿈틀거리는 것은 때때로 말벌들이 숙주 위에 알을 놓고 대신에 근처에 놓이게 함으로써 도움을 줄 수 있다.번데기가 꿈틀거리면 말벌이 매끄러운 딱딱한 번데기를 잡지 못하거나 비단 가닥에 끼일 수 있다.어떤 애벌레들은 자신들에게 접근하는 암말벌들을 물기도 한다.어떤 곤충들은 기생충을 죽이거나 쫓아내는 독성 화합물을 분비한다.애벌레, 진딧물 또는 비늘 곤충과 공생 관계에 있는 개미들은 말벌의 공격으로부터 그들을 보호할 수 있다.[16][17]

파라시토이드 말벌도 초파라시토이드 말벌에 취약하다.일부 파라시토이드 말벌은 감염된 숙주의 행동을 변화시켜, 말벌의 번데기 주위에 거미줄을 만들어 초파라시토이드로부터 보호한다.[18]

숙주는 캡슐화라고 불리는 과정에서 난자나 유충에 혈모세포를 붙임으로써 엔도파라시토이드들을 죽일 수 있다.[19]진딧물에서는 특정 종의 prote-3 프로테오박테리아가 존재하여 진딧물이 많은 알을 죽임으로써 그들의 파라시토이드 말벌에 상대적으로 면역성을 갖게 된다.기생충의 생존은 숙주의 면역반응을 피하는 능력에 달려 있기 때문에 일부 기생충 말벌은 내시미온이 있는 진딧물에 알을 더 많이 낳아 그 중 적어도 한 마리가 부화하여 진딧물을 파라시팅하는 대항전략을 개발하였다.[20][21]

어떤 애벌레는 자신과 기생충 모두에게 독성이 있는 식물을 스스로 치료하기 위해 먹는다.[22]드로소필라 멜라노가스터 애벌레도 에탄올로 자가 치료해 기생충을 치료한다.[23]D. 멜라노가스터 암컷은 근처에서 파라시토이드 말벌을 발견하면 독성이 있는 양의 알코올을 함유한 식품에 알을 낳는다.알코올은 말벌로부터 그들을 보호하는데, 그들의 성장을 지연시키는 대가를 치른다.[24]

진화와 분류학

진화

유전적·화석적 분석에 근거해 페름기 동안 기생충은 히메놉테라에서 단 한 번 진화했을 뿐, 하나의 쇄골인 아포크라티타로 이어졌다.기생하지만 말벌 허리가 부족한 오루스소이데아를 제외한 모든 파라시토이드 말벌은 이 혈통의 후손이다.아포크라티타는 쥬라기 시대에 출현했다.[25][26][27][28]벌, 개미, 파라시토이드 거미 말벌 등이 포함된 아쿨레아타는 아포크라티타 내부에서 진화하여, 비록 이치클레르코노아이데아, 신시포아이데아, 찰시도이데아는 아니지만, 파라시토이드의 많은 집단을 포함하고 있다.히메노프테라, 아포크라티타, 아쿨레아타는 모두 쇄골이지만, 이들 각각이 비기생종을 포함하고 있기 때문에, 종래 파라시티카로 알려진 파라시토이드 말벌은 스스로 쇄골을 형성하지 않는다.[28][29]기생충이 진화한 공통 조상은 약 2억4,700만년 전에 살았고, 이전에는 나무보링 딱정벌레 유충을 잡아먹는 외토파라시토이드 나무 말벌로 여겨졌다.이 조상과 생활양식과 형태학이 비슷한 종은 여전히 이치르코노이데아에 존재한다.[30][31]그러나 최근의 분자와 형태학적 분석은 이 조상이 내성적이었음을 시사하는데, 이는 조상이 숙주 내에서 먹이를 먹였다는 것을 의미한다.[28]히메놉테라(Hymenoptera)에서 유의미한 종의 방사선이 순서에 따라 파라시토이드가 진화한 직후에 발생했으며, 그 결과인 것으로 생각된다.[29][31]아포크라티타 복부의 수축인 말벌 허리의 진화는 알을 낳을 때 사용하는 복부 후면의 장기인 난모시터의 기동성을 높여 급속한 다변화에 기여했다.[32]

두 번째로 파라시토이드 습관을 버린 베스피대(이탈리아)와 같은 집단(이탈리아)들 사이의 파라시토이드 집단(볼드페이스)의 위치를 요약하여 보여준다.이러한 집단에 속하는 것으로 추정되는 종의 대략적인 수는 지금까지 설명한 수보다 훨씬 큰 경우가 많으며, 가장 인구가 많은 종에 대한 추정치는 괄호 안에 표시되며, (15만 마리)와 같이 굵은 글씨로 표시되기도 한다.이 그룹의 모든 종들이 파라시토이드인 것은 아니다. 예를 들어, 몇몇 신시포아과들은 식물성 동물이다.

히메놉테라속

톱파리 Xyelapusilla.jpg

파라시토이드주의

오러스소이데아목(파라시토이드목말벌, 85)

아포크라티타

이케르코노아상과 (15만)

신시포상과(3000)

프락토트루푸아과(400)

플라티가스투아상과 (4000)

칼시도상과 (50만)

다른 슈퍼 패밀리

아쿨레아타

크리시디과(보석말벌, 3000)

베스피과(말벌, 뿔, 5000) European wasp white bg.jpg

무지개미과(벨벳개미, 3000마리)

폼필리과(거미말벌, 5000)

다른 가족들

스콜리과 (560)

포미키과(안테스, 22,000) Meat eater ant feeding on honey02.jpg

아포이데아과

스페치과 (700)

펨비시네아과 (1800)

다른 가족들

펨프레도닌아과(apid warps, 1000)

필란티나과(1100)

안토필라 (벌, 22,000) Apis mellifera (in flight) (cropped).jpg

따끔따끔한
말벌 허리
한 번 진화한

분류학

치나비아 계란에 트라이솔커스(가족 플라티가스트리다과)
파라시토이드 말벌 애벌레(Pteromalidae)에 의해 죽은 집파리 번데기.각각의 번데기들은 집파리 유충을 먹고 난 후 어른 말벌 한 마리가 나타난 구멍 하나를 가지고 있다.

파라시토이드 말벌은 베스피대 등 개미, 벌, 비기생 말벌 등이 포함되지 않아 파라시토이드 성충으로 주로 기생하지 않는 파라시토이드 성충이 많다.대부분의 구성원이 파라시토이드 생활을 하는 히메놉테란 가족 등이 그 리스트에 올라 있다.[33]

심비타:

아포크라티타:

인간과의 상호작용

생물학적 해충 방제

엔카시아 포모사(Encarsia formosa, Encarasic apheliid wasp)는 비닐하우스에서 백파리를 통제하기 위해 상업적으로 사육되었다.
트리옥시스 콤파나투스, (아피디나에) 점박이 알팔파 진딧물로 난자하는, 호주의 상업적인 해충.[a]
추가 정보:생물학적 해충 방제

파라시토이드 말벌은 많은 해충의 개체수를 자연적으로 조절하기 때문에 이로운 것으로 여겨진다.생물학적 해충 방제에 상업적으로 많이 사용되고 있으며(타키니드 파리 등 다른 파라시토이드와 함께) 가장 중요한 집단은 주로 나비나 나방의 애벌레를 잡아먹는 남혈성 말벌, 애벌레를 비롯한 다양한 곤충을 공격하는 브라코니드 말벌, 찰시도이드 등이 있다.ps는 푸른파리, 흰파리, 배추 애벌레의 알과 애벌레를 기생시키고 곤충을 저울로 만든다.[35]

최초의 파라시토이드 말벌 중 하나는 엔카시아 포말로사(Encarsia formosa)로, 내포자충(incoparasic aphelinid)이다.그것은 1920년대부터 온실에서의 백파리를 통제하기 위해 사용되었다.그 곤충의 사용은 1940년대에 화학 살충제로 대체되어 거의 무로 떨어졌다.1970년대 이후 유럽과 러시아에서 사용이 재개되는 등 사용법이 부활했다.[36]뉴질랜드와 같은 일부 국가에서는 온실 백파리를 통제하는 데 사용되는 1차 생물학적 통제제로서 특히 포식자가 정착하기 어려운 식물인 토마토와 같은 작물에 사용된다.[37]

상업적으로 양조 시스템에는 작물별로 적합한 파라시토이드 수요를 충족시키기 위해 하루 생산량이 많은 단기 계절 생산량과 주 4~1,000만 마리의 암컷 파라시토이드 생산량의 연중 저생산 두 가지가 있다.[38]

문화에서

파라시토이드 말벌은 찰스 다윈의 생각에 영향을 미쳤다.[b]다윈은 1860년 미국의 자연주의자 아사 그레이에게 보낸 편지에서 "나는 자비롭고 전지전능한 하느님이 애벌레의 살아있는 몸 안에서 먹이를 먹인다는 분명한 의도를 가지고 의도적으로 기생 말벌들을 창조했을 것이라고 스스로를 설득할 수 없다"[2]고 썼다.다윈을 포함한 빅토리아 시대의 종교학자 도날드 프로테로는 다윈을 포함한 종교적인 생각을 가진 사람들이 이 자연에서 명백한 잔인함의 사례에 의해 소름이 끼쳤다고 지적하는데 특히 이 사례에서 두드러진다.[40]

메모들

  1. ^ 점박이 알팔파 진딧물을 통제하기 위해 삼색소 콤파나투스가 호주에 도입되었다.[34]
  2. ^ 다윈은 "종의 기원", 7장 218페이지에서 "기생충" 말벌에 대해 언급한다.[39]

참조

  1. ^ Herniou, Elisabeth A.; Huguet, Elisabeth; Thézé, Julien; Bézier, Annie; Periquet, Georges; Drezen, Jean-Michel (2013-09-19). "When parasitic wasps hijacked viruses: genomic and functional evolution of polydnaviruses". Phil. Trans. R. Soc. B. 368 (1626): 20130051. doi:10.1098/rstb.2013.0051. PMC 3758193. PMID 23938758.
  2. ^ a b "Letter 2814 — Darwin, C. R. to Gray, Asa, 22 May [1860]". Retrieved 2011-04-05.
  3. ^ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (5th ed.). Wiley. pp. 362–370. ISBN 978-1-118-84615-5.
  4. ^ Miller, Lois K.; Ball, Laurence Andrew (1998). The insect viruses. Springer. ISBN 978-0-306-45881-1.
  5. ^ Strand, Michael R.; Burke, Gaelen R. (May 2015). "Polydnaviruses: From discovery to current insights". Virology. 479–480: 393–402. doi:10.1016/j.virol.2015.01.018. PMC 4424053. PMID 25670535.
  6. ^ Cohen, J. E.; Jonsson, T.; Muller, C. B.; Godfray, H. C. J.; Savage, V. M. (12 January 2005). "Body sizes of hosts and parasitoids in individual feeding relationships". Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3): 684–689. Bibcode:2005PNAS..102..684C. doi:10.1073/pnas.0408780102. PMC 545575. PMID 15647346.open access
  7. ^ Jones, W. Thomas (1982). "Sex Ratio and Host Size in a Parasitoid Wasp". Behavioral Ecology and Sociobiology. 10 (3): 207–210. doi:10.1007/bf00299686. JSTOR 4599484. S2CID 28101144.
  8. ^ Couchoux, Christelle; Seppä, Perttu; van Nouhuys, Saskya (2015). "Behavioural and genetic approaches to evaluate the effectiveness of deterrent marking by a parasitoid wasp". Behaviour. 152 (9): 1257–1276. doi:10.1163/1568539X-00003277.
  9. ^ Nufio, César R.; Papaj, Daniel R. (2001). "Host marking behavior in phytophagous insects and parasitoids". Entomologia Experimentalis et Applicata. 99 (3): 273–293. doi:10.1046/j.1570-7458.2001.00827.x.open access
  10. ^ Paladino, Leonela Zusel Carabajal; Papeschi, Alba Graciela; Cladera, Jorge Luis (January 2010). "Immature stages of development in the parasitoid wasp, Diachasmimorpha longicaudata". Journal of Insect Science. 10 (1): 56. doi:10.1673/031.010.5601. PMC 3014816. PMID 20569133.open access
  11. ^ "Cotesia congregata - a parasitoid wasp". entnemdept.ufl.edu. Retrieved 2017-10-02.
  12. ^ Jervis, M. A.; Kidd, N. A. C (November 1986). "Host-Feeding Strategies in Hymenopteran Parasitoids". Biological Reviews. 61 (4): 395–434. doi:10.1111/j.1469-185x.1986.tb00660.x. S2CID 84430254.
  13. ^ Fleming, J. G.; Summers, M. D. (1991). "Polydnavirus DNA is integrated in the DNA of its parasitoid wasp host". PNAS. 88 (21): 9770–9774. Bibcode:1991PNAS...88.9770F. doi:10.1073/pnas.88.21.9770. PMC 52802. PMID 1946402.
  14. ^ Webb, Bruce A. (1998). "Polydnavirus Biology, Genome Structure, and Evolution". In Miller, L.K.; Ball, L.A. (eds.). The Insect Viruses. Springer, Boston, MA. pp. 105–139. doi:10.1007/978-1-4615-5341-0_5. ISBN 9781461374374.
  15. ^ Roossinck, M. J. (2011). "Changes in population dynamics in mutualistic versus pathogenic viruses". Viruses. 3 (12): 12–19. doi:10.3390/v3010012. PMC 3187592. PMID 21994724.open access
  16. ^ Strand, M. R.; Pech, L. L. (1995). "Immunological Basis for Compatibility in Parasitoid-Host Relationships". Annual Review of Entomology. 40: 31–56. doi:10.1146/annurev.en.40.010195.000335. PMID 7810989.
  17. ^ Gross, P. (1993). "Insect Behavioral and Morphological defences Against Parasitoids". Annual Review of Entomology. 38: 251–273. doi:10.1146/annurev.en.38.010193.001343.
  18. ^ Tanaka, S.; Ohsaki, N. (2006). "Behavioral manipulation of host caterpillars by the primary parasitoid wasp Cotesia glomerata (L.) to construct defensive webs against hyperparasitism". Ecological Research. 21 (4): 570. doi:10.1007/s11284-006-0153-2. S2CID 23457678.
  19. ^ Pennacchio, Francesco; Caccia, Silvia; Digilio, Maria Cristina (December 2014). "Host regulation and nutritional exploitation by parasitic wasps". Current Opinion in Insect Science. 6: 74–79. doi:10.1016/j.cois.2014.09.018. ISSN 2214-5745. PMID 32846685.
  20. ^ Oliver, K. M.; Russell, J. A.; Moran, N. A.; Hunter, M. S. (2003). "Facultative bacterial symbionts in aphids confer resistance to parasitic wasps". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (4): 1803–7. Bibcode:2003PNAS..100.1803O. doi:10.1073/pnas.0335320100. PMC 149914. PMID 12563031.
  21. ^ Oliver, K. M.; Noge, K.; Huang, E. M.; Campos, J. M.; Becerra, J. X.; Hunter, M. S. (2012). "Parasitic wasp responses to symbiont-based defence in aphids". BMC Biology. 10: 11. doi:10.1186/1741-7007-10-11. PMC 3312838. PMID 22364271.
  22. ^ Singer, M. S.; Mace, K. C.; Bernays, E. A. (2009). May, Robin Charles (ed.). "Self-Medication as Adaptive Plasticity: Increased Ingestion of Plant Toxins by Parasitized Caterpillars". PLOS ONE. 4 (3): e4796. Bibcode:2009PLoSO...4.4796S. doi:10.1371/journal.pone.0004796. PMC 2652102. PMID 19274098.
  23. ^ Milan, N. F.; Kacsoh, B. Z.; Schlenke, T. A. (2012). "Alcohol Consumption as Self-Medication against Blood-Borne Parasites in the Fruit Fly". Current Biology. 22 (6): 488–493. doi:10.1016/j.cub.2012.01.045. PMC 3311762. PMID 22342747.
  24. ^ Kacsoh, B. Z.; Lynch, Z. R.; Mortimer, N. T.; Schlenke, T. A. (2013). "Fruit Flies Medicate Offspring After Seeing Parasites". Science. 339 (6122): 947–50. Bibcode:2013Sci...339..947K. doi:10.1126/science.1229625. PMC 3760715. PMID 23430653.
  25. ^ Branstetter, Michael G.; Danforth, Bryan N.; Pitts, James P.; Faircloth, Brant C.; Ward, Philip S.; Buffington, Matthew L.; Gates, Michael W.; Kula, Robert R.; Brady, Seán G. (2017). "Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees". Current Biology. 27 (7): 1019–1025. doi:10.1016/j.cub.2017.03.027. PMID 28376325.open access
  26. ^ Schulmeister, S. (2003). "Simultaneous analysis of basal Hymenoptera (Insecta), introducing robust-choice sensitivity analysis". Biological Journal of the Linnean Society. 79 (2): 245–275. doi:10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x.open access
  27. ^ Schulmeister, S. "Symphyta". Retrieved 28 November 2016.
  28. ^ a b c Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte (2017). "Evolutionary History of the Hymenoptera". Current Biology. 27 (7): 1013–1018. doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. PMID 28343967.
  29. ^ a b Heraty, John; Ronquist, Fredrik; Carpenter, James M.; Hawks, David; Schulmeister, Susanne; Dowling, Ashley P.; Murray, Debra; Munro, James; Wheeler, Ward C. (2011). "Evolution of the hymenopteran megaradiation". Molecular Phylogenetics and Evolution. 60 (1): 73–88. doi:10.1016/j.ympev.2011.04.003. PMID 21540117.
  30. ^ Pennacchio, Francesco; Strand, Michael R. (January 2006). "Evolution of developmental strategies in parasitic hymenoptera". Annual Review of Entomology. 51 (1): 233–258. doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151029. PMID 16332211.
  31. ^ a b Whitfield, James B. (2003). "Phylogenetic Insights into the Evolution of Parasitism in Hymenoptera". Advances in Parasitology. 54: 69–100. doi:10.1016/S0065-308X(03)54002-7. ISBN 978-0-12-031754-7. PMID 14711084.
  32. ^ Peters, Ralph S.; Krogmann, Lars; Mayer, Christoph; Donath, Alexander; Gunkel, Simon; Meusemann, Karen; Kozlov, Alexey; Podsiadlowski, Lars; Petersen, Malte (April 2017). "Evolutionary History of the Hymenoptera". Current Biology. 27 (7): 1013–1018. doi:10.1016/j.cub.2017.01.027. ISSN 0960-9822. PMID 28343967.
  33. ^ Henri, Goulet; Theodore), Huber, John T. (John; Branch, Canada. Agriculture Canada. Research (1993). Hymenoptera of the world : an identification guide to families. Centre for Land and Biological Resources Research. ISBN 978-0660149332. OCLC 28024976.
  34. ^ Wilson, C. G.; Swincer, D. E.; Walden, K. J. (1982). "The Introduction of Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), an Internal Parasite of the Spotted Alfalfa Aphid, into South Australia". Australian Journal of Entomology. 21 (1): 13–27. doi:10.1111/j.1440-6055.1982.tb01758.x.
  35. ^ "Parasitoid Wasps (Hymenoptera)". University of Maryland. Retrieved 6 June 2016.
  36. ^ Hoddle, M. S.; Van Driesche, R. G.; Sanderson, J. P. (1998). "Biology and Use of the Whitefly Parasitoid Encarsia Formosa". Annual Review of Entomology. 43 (1): 645–669. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.645. PMID 15012401.
  37. ^ 뉴질랜드 바이오포스 리미티드
  38. ^ Smith, S. M. (1996). "Biological control with Trichogramma: advances, successes, and potential of their use". Annual Review of Entomology. 41: 375–406. doi:10.1146/annurev.en.41.010196.002111. PMID 15012334.
  39. ^ 종의 기원 7장 218페이지.
  40. ^ Prothero, Donald R. (2017). Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press. pp. 84–86. ISBN 978-0-231-54316-3.