초음파 회피

초음파 회피는 포식자의 반향에 의해 먹잇감이 되는 특정 동물 종에 의해 나타나는 탈출이나 회피 반사작용이다.^[1] 초음파 회피는 초음파 청력을 위한 독립적으로 진화된 메커니즘을 가진 곤충의 여러 집단에게 알려져 있다. 곤충들은 박쥐의 초음파 배치 호출을 감지하기 위해 조절된 진동하는 고막막을 기반으로 다양한 초음파 민감 귀를 진화시켰다. 초음파 청력은 비행 중 박쥐의 탈피를 유발하는 모터 반응과 결합된다.

초음파 신호는 이빨고래에 의한 초음파 위치추정에 사용되지만, 지금까지 알려진 먹잇감 내 초음파 회피 사례는 발견되지 않았다.^[2]

초음파 청력은 곤충에서 여러 번 진화했는데 총 19번 진화했다. 박쥐는 Eocene 시대에 출현했다; 항균 전술은 그때 진화했어야 했다.^[3] 안티캣 전술은 곤충의 네 가지 순서로 알려져 있다: 나방(레피도프테라), 귀뚜라미(정형), 사마귀(딕티옵테라), 녹색 레이스윙(뉴로프테라)이다. 디프테라(파리)와 콜롭테라(베틀스)에는 초음파 회피가 존재한다는 가설이 있다.^[3]

나방의 초음파 회피

박쥐의 울음소리를 나방이 들을 수 있었다는 생각은 19세기 후반으로 거슬러 올라간다. F. Buchanan White, 1877년 네이처에게^[4] 보낸 편지에서 나방의 고음소리와 고음의 박쥐 울음소리 사이의 연관성을 만들었고 나방들이 그 소리를 들을 수 있을지 궁금했다. 그러나 케네스 로더 외 연구진은 1960년대 초가 되어서야 노크티드나방의 청각신경에 대한 최초의 전기생리학적 기록을 만들었고 이러한 의심을 확인할 수 있었다.^[5]

이후의 연구는 나방이 회피적인 움직임으로 초음파에 반응한다는 것을 보여주었다.^[6] 귀뚜라미와 박쥐 기피 행동을 보이는 대부분의 곤충들도 마찬가지로 음운과 방향 청각을 나타내는 고엽 기관을 가지고 있다; 그들은 소리의 근원에서 멀리 날아가서 소리가 너무 클 때 또는 자연적인 환경에서 박쥐가 아마도 심에 너무 가까이 있을 때 위에서 고려한 다이빙 행동을 가질 것이다.플라이로 ^[7]날아가다

나방의 반응은 초음파 강도에 따라 달라지며, 진폭이 크면 지면을 향해 다이빙하거나, 음 진폭이 낮으면 음원에서 바로 날아가는 것으로 나타났다(소음이 부드러운 경우). 노크티드나방 내 음향 감각 수용체는 복부와 고막의 벽에 의해 형성된 챔버에 위치한 기계수용체로서 초음파의 낮은 주파수(20~30kHz)에 가장 민감하다.^[3]

나방의 몸축은 특정한 방향에서 오는 소리에 더 민감하게 반응하게 한다. 그들의 귀는 메타토락스 양쪽에 있으며, 막 안에 두 개의 감각세포를 가지고 있다. 이들 셀의 튜닝 곡선은 동일하지만 감도 임계값이 달라 음향 국산화 및 음에 대한 감도 범위가 넓을 수 있다.^[3] 날개 위치에 따라 소리 역치가 달라지기 때문에 비행 중 날개의 움직임도 한몫한다. 음향 시작 반응을 촉발하기 위한 신경 메커니즘은 부분적으로 이해된다. 그러나 초음파가 시작하는 비행의 모터 제어에 대해서는 알려진 바가 거의 없다.^[7]

추가 연구는 많은 종의 나방이 초음파에 민감하다는 것을 보여주었다. 초음파 민감도는 나방이 번성하는 환경에 따라 달라지며, 다른 초음파 호출로 박쥐를 잡아먹으면 나방이 자신의 민감도를 바꿀 수도 있다. 동굴 속 박쥐의 부름 특성에 따라 음향 민감도를 조절하는 오스트레일리아의 노크티드나방인 스피페도니아 스펙터클의 경우가 그렇다.^[8]

귀뚜라미의 초음파 회피

귀뚜라미는 이 곳에서 저곳으로 날아다니는 동안 밤 동안 박쥐에게 먹이를 당한다. 귀뚜라미의 기피행위는 A씨가 1977년 처음 신고했다. V. 포포프와 V.F. 슈발로프.^[9][10] 그들은 또한 나방과 마찬가지로 귀뚜라미가 음의 축의 예인 박쥐의 초음파 신호를 들으면 박쥐로부터 날아간다는 것을 보여주었다. 크리켓은 매우 짧은 시간(40~80ms) 내에 소리의 원천으로부터 스스로 방향을 틀 것이다. 반응은 20 ~ 100 kHz 범위에서 짧은 초음파 펄스, 즉 박쥐 초음파 초음파 편중 호출(20–100 kHz) 범위에 속하는 펄스에 의해 유발된다.

나방과 반대로, 앞다리에 위치한 귀뚜라미는 복잡하다. 70개의 수용체를 가지고 있으며, 토노토픽 방식으로 배열되어 있다. 귀뚜라미는 박쥐만 들을 것이 아니라 서로 들을 필요가 있기 때문에 이것은 이해할 수 있다.^[7] 귀뚜라미는 서로 다른 유형의 초음파 배치 호출에 대한 넓은 주파수 민감성을 가지고 있다. 특정 청각 내부 동맥류인 AN2 내부 동맥류는 통화 자극의 반향에 현저하게 빠른 반응을 보인다.^[11]

이 모든 수용체들은 수용체들의 정보를 크리켓의 중추신경계에 전달하는 훨씬 더 적은 수의 내부동맥에서 시냅스를 한다. 텔레오그릴루스 크리켓에서는 2개의 상승내외동맥류가 뇌에 정보를 전달하는데, 하나는 크리켓 노래에 대한 정보(5kHz 정도)를 전달하는 반면, 다른 하나는 초음파 및 기타 고주파(15–100kHz)에 흥분한다.^[7] INT-1로 표시된 초음파 민감성 내부동맥류는 1984년 Nolen과 Hoy에 의해 음의 음소 축에 필요한 동시에 충분한 것으로 입증되었다.^[12]

전류주사로 int-1을 자극하면 음의 음의 음축을 시작하기에 충분한 반면, int-1은 초음파에 대한 회전반응을 효과적으로 취소한다. 이 때문에, 1번 int-1은 일종의 명령 뉴런으로 제안되었다.; 크리켓에서, 1번 int-1은 크리켓이 비행 중이고, 내부 동맥의 활동이 특정 임계값에 도달했을 때 박쥐 탐지기다. 이러한 조건이 충족되면 소리의 크기는 회피반응의 크기에 선형 비례한다.^[12] 이 연구는 또한 목이 잘린 귀뚜라미가 날기 때문에 뇌가 반응에 필요하다는 것을 증명했지만, 회피 반응 행동은 보이지 않았다.

박쥐들은 잠재적으로 이 시스템을 극복할 수 있는 방법을 찾아냈을지도 모른다. 텔로그릴루스 오셔니스 크리켓에서, 그 넓은 민감성은 편향된 박쥐인 닉토필루스 제프로이와 같은 박쥐의 일부에 의한 주파수 일치 통화의^{[citation needed]} 사용으로 우회될 수 있다.^[11] 게다가, 초음파 회피 반응은 귀뚜라미가 날고 있을 때, 즉 귀뚜라미가 땅에 있을 때 반응하는 것으로 제한되는 것으로 밝혀졌다.^[13]

또한 날개형 귀뚜라미는 날개형 귀뚜라미의 긴 날개형 귀뚜라미인 그릴러스 텍센시스보다 초음파에는 덜 민감하지만 저주파에는 덜 민감하다는 것이 밝혀졌다.^[14] 청소년 호르몬(JH)이라는 호르몬은 개인이 더 짧은 날개를 발달시키는지 더 긴 날개를 발달시키는지에 대한 역할을 한다고 믿는데, 만약 더 높은 수준의 JH를 가지고 있다면, 그 날개는 더 짧아질 것이다.

다른 곤충의 초음파 회피

사마귀에서 초음파 회피 행동은 박쥐에 의한 포획을 막는 데 매우 효과적인 비방향 회전이나 동력 다이빙이다.^[15][16] 사마귀 귀는 전흉부(3번째) 다리 사이의 중간선에 위치하며, 청각실 내의 두 개의 티마나를 구성하여 감도를 강화한다.^[17] 쌍방향 대칭의 청각 내부 쌍인 501-T3는 박쥐 공격 초기 단계에서 초음파 신호를 정확하게 추적한다. 501-T3는 회피 반응이 시작되기 직전에 발포를 멈추기 때문에 행동을 촉발하는 데 관여할 수 있다.^[18][19] 사마귀 귀는 1억 2천만년 전에 처음 나타나서 박쥐를 5천만년 전에 반향 배치하는 모습을 앞섰기 때문에 원래의 기능은 현재의 것과 달라야 한다.^[20]

아크티나방들은 매우 다르지만 박쥐에 대한 매우 효과적인 방어를 사용한다.^[21] 그들은 초음파에 반응하여 큰 초음파 클릭을 일으킨다. 나방의 종류와 생태에 따라 딸깍거리는 소리는 박쥐를 깜짝 놀라게 하거나, 초음파 위치 시스템을 방해하거나, 혐오감을 경고하는 방식으로 작용할 수 있다.

녹색 레이스윙은 날개에 예민한 귀를 가지고 있다. 초음파는 날으는 레이스윙이 날개를 접고 떨어지는 것을 유발하는데, 이것은 박쥐의 포획을 피하는 데 효과적인 방법이다.^[22] 어떤 테티고니드는 비슷한 전략을 사용하지만 다른 종들은 귀뚜라미처럼 반응한다.^[23][24]

다른 몇몇 곤충들은 민감한 초음파 청력을 가지고 있는데 아마도 박쥐의 탈피에 사용되었을 것이다. 그러나 직접적인 증거는 아직 없다. 여기에는 스카라브 딱정벌레,^[25] 호랑이 딱정벌레^[26], 파라시토이드 파리(오르미아 sp) 등이 포함된다.^[27]

참조

• Boyan, G. S. & Miller, L. A. (1991). "Parallel processing of afferent input by identified interneurones in the auditory pathway of the noctuid moth Noctua pronuba (L.)". Journal of Comparative Physiology A. 168 (6): 727–38. doi:10.1007/bf00224361. PMID 1920166.