단반구 저속파 수면

Unihemispheric slow-wave sleep
어린 집참새(Passer domestus)는 단반구의 느린 파도의 수면을 보인다.

단반구 슬로웨이브 수면(USWS)은 뇌의 한쪽은 쉬고 나머지 절반은 정신을 바짝 차리는 수면이다.이는 양쪽 눈이 감기고 양쪽 뇌가 무의식을 보이는 정상적인 수면과는 대조적이다.비대칭 슬로웨이브 수면으로도 알려진 USWS에서는 뇌의 한쪽이 깊은 잠에 빠져 있고, 이 절반에 해당하는 눈은 다른 한쪽 눈이 열린 채로 감겨 있다.저전압 뇌파(EEG)로 검사했을 때, 특징적인 느린 파장의 수면 추적은 한쪽에서 볼 수 있는 반면, 다른 한쪽에서는 [1]각성의 특징적인 추적을 보여준다.이 현상은 많은 육생, 수생 및 조류 종에서 관찰되었다.

신경전달물질인 아세틸콜린의 분리를 포함한 독특한 생리학이 이 [1]현상과 연관되어 있다.USWS는 포식자가 많은 지역이나 장거리 이동 비행 중 휴식을 취할 수 있는 능력을 포함한 많은 이점을 제공한다.USWS는 아마도 수면과 [2]각성을 동시에 조절하기 위해 뇌의 다른 영역을 사용하는 최초의 동물 행동이기 때문에 이러한 행동은 여전히 중요한 연구 주제이다.USWS의 가장 큰 이론적 중요성은 다양한 현재의 개념에 도전함으로써 수면의 기능을 설명하는 잠재적인 역할이다.연구자들은 수면이 반드시 필요한지를 결정하기 위해 USWS를 전시하는 동물들을 관찰해왔다; 그렇지 않았다면, USWS를 전시하는 종들은 [3]진화를 통해 그러한 행동을 완전히 제거했을 것이다.

단반구 슬로파 단계에서의 수면 시간은 양쪽 슬로파 수면보다 상당히 짧다.과거에 돌고래와 물개 같은 수중 동물들은 숨을 쉬고 체온을 조절하기 위해 정기적으로 수면 위로 올라와야 했다.USWS는 [4]수면과 동시에 이러한 중요한 활동을 수행해야 하는 필요성에 의해 생성되었을 수 있습니다.

육지에서 새들은 양쪽 반구를 한 반구로 하여 잠을 자는 것 사이에서 전환할 수 있다.휴식을 취하거나 물 위에 착륙하는 것은 에너지적으로 효율적이지 않고 다시 비행하는 것이다.이것은 물갈퀴가 잘 쳐지지 않는 발과 긴 날개 때문에 완전히 방수가 되지 않습니다.단반구 Slow-Wave Sleep을 사용하여 새들은 깨어 있는 동안 주의를 유지하는 데 필요한 수면을 얻으면서 환경에 대한 인식과 날개의 공기역학적 제어를 유지할 수 있습니다.그들의 수면은 지상보다 비행 중 더 비대칭적이며, 비행 중 기류를 돌면서 대부분 잠을 잔다.그들의 뇌의 각성 반구와 연결된 눈은 비행 방향을 향하고 있는 눈이다.오른쪽 눈이 수용체 감마선과 시각이라면이 정보를 수신하는 것은 왼쪽 뇌입니다일단 그들이 착륙하면, 그들은 수면 빚을 갚고 그들의 렘 수면은 현저하게 감소하며 슬로웨이브 [5]수면은 증가한다.

수면량의 감소에도 불구하고, USWS를 가진 종들은 행동적 또는 건강한 수준에서 한계를 나타내지 않는다.돌고래와 같은 고래들은 뛰어난 기억력뿐만 아니라 보존된 건강도 보여준다.사실, 고래, 바다표범 그리고 새들은 그들의 효율적인 면역 체계, 뇌의 가소성, 온도 조절 그리고 뇌 에너지 [4]신진대사의 회복 덕분에 완전한 수면 부족을 보충한다.

생리학

느린 파장의 수면을 나타내는 폴리솜노그램.
고진폭 EEG는 빨간색으로 강조 표시됩니다.

3단계로 알려진 SWS는 움직임의 부족과 각성의 어려움으로 특징지어진다.양쪽 반구에서 일어나는 느린 파장 수면은 생체 반구 느린 파장 수면이라고 불리며 대부분의 동물들 사이에서 흔하다.느린 파도의 수면은 양쪽 [6]반구에서 동시에 일어날 수 있는 급속 안구 운동 수면과 대비된다.대부분의 동물에서, 느린 파도의 수면은 높은 진폭과 저주파수의 EEG 판독치로 특징지어진다.이것은 뇌의 비동기 상태, 즉 숙면으로도 알려져 있다.

USWS에서는 한쪽 반구만이 깊은 수면 EEG를 나타내며, 다른 한쪽 반구는 낮은 진폭과 높은 빈도로 전형적인 각성 EEG를 나타낸다.반구가 수면의 과도기에 있는 경우도 있지만,[7] 애매한 성질 때문에 연구 대상이 되지 못했다.USWS는 뇌의 한 부분이 수면을 조절하고 다른 부분이 [2]각성을 조절하는 최초의 알려진 행동을 나타냅니다.

일반적으로, 각 반구의 수면 시간을 합하면, 양쪽 반구는 같은 양의 USWS를 얻게 된다.그러나 모든 세션을 고려할 때 USWS 에피소드의 큰 비대칭성이 관찰될 수 있다.이 정보는 한 때 신경 회로가 다른 쪽보다 한 쪽 반구에서 더 활성화되고 다음 시간에는 [4]그 반대라는 것을 암시합니다.

Fuller에 따르면,[4] 각성은 각성을 촉진하는 신경 그룹의 높은 활동으로 특징지어진다: 그들은 피질뿐만 아니라 피질하 구조를 활성화시키고 동시에 수면을 촉진하는 신경 그룹을 억제한다.그러므로 잠은 정반대의 메커니즘으로 정의된다.고래류도 비슷한 구조를 보이는 것으로 추정할 수 있지만 신경군은 각 반구의 필요에 따라 자극을 받는다.그래서, 잠을 촉진하는 신경 메커니즘은 수면 반구에서 우세하지만, 각성을 촉진하는 신경 메커니즘은 비수면 [4]반구에서 더 활발합니다.

아세틸콜린의 역할

뇌 속 USWS의 기원으로 인해 신경전달물질은 USWS의 조절에 관여하는 것으로 알려져 있다.신경전달물질인 아세틸콜린은 북부 모피 바다표범의 반구 활성화와 관련이 있다.연구원들은 수술로 이식된 EEG [1]전극을 통해서뿐만 아니라 행동을 관찰함으로써 통제된 환경에서 물개를 연구했다.아세틸콜린은 양쪽 완파 수면에서 반구당 거의 같은 양으로 방출된다.그러나 USWS에서 피질 아세틸콜린 신경전달물질의 최대 방출은 각성과 유사한 EEG 미량을 나타내면서 반구에 대해 편중된다.SWS를 보이는 반구는 아세틸콜린의 최소 방출로 특징지어진다.이 아세틸콜린 방출 모델은 병코돌고래와 [1]같은 다른 종에서 추가로 발견되었다.

눈을 뜨다

USWS를 보이는 국내 병아리 및 다른 종의 조류에서, 한쪽 눈은 "깨어난" 반구와 반대쪽(반대쪽)으로 열려 있었다.감긴 눈은 반구 반대편에 있으며 느린 파도의 수면을 취하고 있는 것으로 나타났다.포식자 인식을 포함한 학습 과제는 열린 눈을 [8]선호할 수 있다는 것을 보여주었다.이것은 벨루가들이 선호하는 행동이기도 하지만, 잠자는 반구와 뜬 [9]눈과 직접적으로 관련된 불일치가 발생하기도 했습니다.한 쪽 눈을 뜨고 있으면 새들이 비행 중 USWS에 참여할 수 있을 뿐만 아니라 [10]근처에 있는 포식자들을 관찰할 수 있습니다.

USWS는 시각장애 동물이나 시각 자극이 부족한 동안에도 보존된다는 점을 감안할 때 잠자는 동안 눈을 뜨고 있는 결과로 간주할 수 없다.게다가 돌고래의 뜬 눈은 반대쪽 반구를 강제로 활성화시키지 않는다.일방적인 시력은 반대쪽 반구를 활성화시키는 데 중요한 역할을 하지만 USWS의 원동력은 아니다.따라서 USWS는 내생적 [4]메커니즘에 의해 생성될 수 있다.

체온 조절

뇌온도는 한쪽 또는 양쪽 반구에 수면 중인 EEG가 나타날 때 떨어지는 것으로 나타났다.이러한 온도 저하는 USWS의 경계를 유지하면서 에너지를 조절하고 보존하는 방법과 관련이 있다.체온 조절은 돌고래에서 증명되었고 USWS를 [11]나타내는 종들 사이에서 보존되는 것으로 여겨진다.

해부학적 변이

소량 뇌량

USWS는 한쪽이 깨어 있는 동안 한쪽이 SWS에 참여할 수 있도록 충분히 뇌 반구를 분리하기 위해 반구 분리가 필요하다.뇌량은 포유류의 뇌에서 반구간 의사소통을 가능하게 하는 해부학적 구조이다.고래류는 다른 포유동물과 비교했을 때 작은 뇌량을 가지고 있는 것으로 관찰되었다.마찬가지로, 새들은 뇌량이 전혀 부족하고 반구간 연결 수단이 거의 없다.다른 증거들은 이러한 잠재적 역할과 모순된다; 뇌량의 시상 횡단면은 엄밀하게 생체 반구 수면을 초래하는 것으로 밝혀졌다.그 결과, 이러한 해부학적 차이는 잘 연관되어 있지만 USWS의 [7]존재를 직접적으로 설명하지는 못하는 것으로 보인다.

노르아드레날린성 확산 변조계 변이

USWS에 책임이 있는 신경 해부학적 구조를 식별하는 유망한 방법은 USWS를 나타내는 뇌와 그렇지 않은 뇌를 계속해서 비교하는 것입니다.일부 연구는 뇌간을 포함한 피질하 영역의 시상 거래의 결과로 USWS가 아닌 동물에서 유도된 비동기 SWS를 보여주었고, 뇌량은 그대로 두었다.다른 비교 결과 USWS를 보이는 포유류는 더 큰 후방 교합을 가지고 있으며 뇌간 내 강직의 궤적에서 상승 섬유의 감소가 증가하였다.이는 신경조절의 한 형태인 노르아드레날린성 확산 조절 시스템이 각성, 주의력 및 수면-각성 주기 [7]조절에 관여한다는 사실과 일치한다.

USWS 동안 노르아드레날린 분비물의 비율은 비대칭적이다.그것은 정말로 깨어있는 반구에서는 높고 잠자는 반구에서는 낮다.노아드레날린 신경세포의 지속적인 방출은 열 생성을 자극한다: 돌고래의 깨어 있는 반구는 더 높지만 안정적인 온도를 보여준다.반대로, 수면 중인 반구는 다른 반구에 비해 온도가 약간 낮다고 보고한다.연구원들에 따르면, 반구 온도 차이는 SWS와 각성 [4]상태 사이에서 변화를 일으키는 역할을 할 수 있다.

시신경의 완전한 교차

새들의 시신경에서 신경이 완전히 교차하는 것 또한 연구를 자극했다.시신경의 완전한 절개는 열린 눈이 반대쪽 반구를 엄격하게 활성화시키는 방법으로 보여져 왔다.일부 증거는 망막 신경 자극이 단독으로 작용한다면 이론적으로 실명이 USWS를 막을 것이기 때문에 이것만으로는 충분하지 않다는 것을 보여준다.그러나 USWS는 시각적 [7]입력이 없음에도 불구하고 시각장애 조류에서 여전히 나타난다.

혜택들

많은 종류의 조류와 해양 포유류는 단반구의 느린 파동 수면 능력 때문에 장점이 있다. 여기에는 잠재적인 포식자를 피하는 능력, 이동 중에 잠을 자는 능력 등이 포함된다.단반구 수면은 환경의 시각적 경계, 움직임의 보존, 그리고 고래류의 경우 호흡 시스템의 [9]제어를 가능하게 한다.

고위험 포식자에 대한 적응

대부분의 새들은 단반구의 느린 파도의 수면 중에 다가오는 포식자들을 감지할 수 있다.새들은 비행 중 USWS를 이용하고 한쪽 눈을 뜨게 함으로써 시각적 경계를 유지한다.조류 종에 의한 단반구의 느린 파동 수면 이용은 포식 위험과 정비례한다.즉, 특정 종의 조류의 USWS 사용은 포식 위험이 증가함에 [2]따라 증가한다.

적자적응 생존

고래와 새의 진화는 [6]포식자를 피할 가능성을 높이기 위한 몇 가지 메커니즘을 포함했을 수 있다.단반구의 느린 파도의 수면을 취할 수 있는 능력을 습득한 특정 종, 특히 조류는 그 능력이 부족한 다른 종에 비해 그들의 잠재적 포식자로부터 벗어날 가능성이 더 높았습니다.

환경에 따른 규제

새들은 안전한 환경에서 양쪽 반구를 동시에 자면서 더 효율적으로 잠을 잘 수 있지만, 잠재적으로 더 위험한 환경에 있을 경우 USWS의 사용을 증가시킬 것이다.양쪽 반구를 모두 사용하여 자는 것이 더 유익하다. 그러나 단반구의 느린 파동 수면의 긍정적인 면이 극한 조건에서의 부정적인 면보다 우세하다.단반구의 느린 파도의 수면 상태에서, 새들은 포식자들이 접근하기 쉬운 방향을 향해 한쪽 눈을 뜨고 잠을 잘 것이다.새들이 떼를 지어 이렇게 하는 것을 "집단 가장자리 효과"[2]라고 합니다.

청둥오리는 "집단 가장자리 효과"를 설명하기 위해 실험적으로 사용된 새 중 하나입니다.떼의 가장자리에 위치한 새들은 가장 경계심이 강하며, 종종 포식자를 탐색합니다.이 새들은 무리의 중심에 있는 새들보다 더 위험하며 그들 자신의 안전과 집단 전체의 안전을 모두 경계해야 한다.그들은 중심에 있는 새들보다 단반구의 느린 파도의 수면에서 더 많은 시간을 보내는 것이 관찰되었습니다.USWS는 한쪽 눈을 뜨게 해주기 때문에 느린 파도의 수면을 취하는 대뇌 반구는 나머지 무리들에 대한 새의 위치에 따라 달라집니다.만약 새의 왼쪽이 바깥을 향한다면, 왼쪽 반구는 느린 파도의 수면 상태가 될 것이고, 만약 새의 오른쪽이 바깥을 향한다면, 오른쪽 반구는 느린 파도의 수면 상태가 될 것입니다.이는 눈이 대뇌피질의 좌우 반구와 반대쪽에 있기 때문이다.새의 눈은 항상 포식자들이 [2]공격할 수 있는 방향으로 그룹의 바깥쪽으로 향합니다.

공기 및 포드 응집 표면화

단반구의 느린 파도의 수면은 돌고래와 [7]물개를 포함한 수생 포유동물의 수면과 수면이 동시에 이루어지도록 하는 것으로 보인다.병코돌고래는 잠자는 동안 [12]수영 패턴과 공기의 표면 상태를 유지하기 위해 USWS를 사용하는 것으로 실험적으로 증명된 고래류의 한 종이다.

게다가, "집단 가장자리 효과"의 역버전이 태평양 흰쪽 돌고래 떼에서 관찰되었습니다.꼬투리 왼쪽에서 헤엄치는 돌고래들은 오른쪽 눈을 뜨고 있는 반면 꼬투리 오른쪽에서 헤엄치는 돌고래들은 왼쪽 눈을 뜬다.다른 종류의 새들과 달리, 이 고래들의 뜬 눈은 바깥쪽이 아닌 안쪽을 향하고 있다.태평양 백반돌고래의 USWS 기간에는 포식 위험성이 크게 작용하지 않는다.이 종은 단반구의 느린 파도의 [10]수면을 유지하면서 깍지 형성과 응집력을 유지하기 위해 이 역버전의 "집단 가장자리 효과"를 이용한다고 제안되었다.

긴 새의 비행 중에는 휴식을 취한다.

철새들은 이동하는 동안 잠자는 것과 동시에 시각적으로 비행 방향을 찾기 위해 반구형의 느린 파도의 수면을 취할 수 있다.따라서 어떤 종들은 도중에 자주 들를 필요가 없을 수도 있다.어떤 새들은 치솟는 비행 중에 USWS를 이용할 가능성이 높지만, 새들이 펄럭이는 비행에서도 USWS를 받을 수 있다.공회전하는 조류에서 볼 수 있는 반구간 EEG 비대칭성은 [10]날고 있는 조류와 동등하지 않을 수 있기 때문에, 반구간 느린 파동 수면의 사용에 대해서는 아직 많이 알려져 있지 않다.

USWS를 나타내는 종

비록 인간이 낯선 침실에서 느린 파도의 잠을 자는 동안 좌반구 델타파를 감소시키지만,[13] 이것은 USWS의 깨어있는 경각심은 아니다.

수생 포유류

고래류

모든 고래목 종 중에서 USWS는 다음 종에서 발현되는 것으로 밝혀졌다.

피니페즈

피니피드는 육지에서도 물에서도 잠을 잘 수 있지만 USWS를 보이는 피니피드는 물에서도 잠을 잘 때 더 높은 비율로 잠을 자는 것으로 밝혀졌다.비록 USWS가 진물개에게서 관찰되지는 않았지만, 4종의 다른 귀물개들이 USWS를 나타내는 것으로 밝혀졌습니다.

북부물범은 잠자는 동안 위치에 따라 BSWS와 USWS를 번갈아 가며 살 수 있다는 중요한 연구가 이루어졌다.육지에서는 모든 SWS의 69%가 양쪽에 존재하지만 수면이 물속에서 이루어지면 모든 SWS의 68%가 반구간 EEG 비대칭으로 나타나 USWS를 나타낸다.

시레니아

수생 포유류의 마지막 순서인 사이렌리아에서 실험은 아마존 해우병(Tricchus inunguis)[7]에서만 USWS를 보여주고 있다.

새들

커먼스위프트

커먼 스위프트(Apus apus)는 USWS를 나타내는 새들이 비행 중 잠을 잘 수 있는지 여부를 결정하는 데 가장 적합한 연구 대상이었다.모델로서의 일반적인 swift의 선정은 common swift가 밤에 둥지를 떠나 이른 아침에야 돌아온다는 사실을 설명하는 관찰에서 비롯되었다.그러나 USWS의 증거는 엄밀하게 정황이며, 만약 물갈이들이 살아남기 위해 잠을 자야 한다면 [10]둥지에서 자는 시간이 거의 없기 때문에 공중보금자리를 통해 그렇게 해야 한다는 개념에 기초하고 있다.

다른 여러 종의 새들도 USWS를 나타내는 것으로 밝혀졌다.

장래의 연구

최근의 연구는 흰왕관참새와 다른 행인들이 철새철에 비행 중에 가장 많이 잠을 잘 수 있는 능력을 가지고 있다는 것을 보여주었다.그러나, 이 연구의 수면 패턴은 사육 상태에서 철새의 불안정함 동안 관찰되었으며 자유 비행하는 새들의 수면 패턴과 유사하지 않을 수 있다.자유 비행하는 새들은 통제된 포획 조건과 반대로 방해받지 않는 하늘에서도 이동하지 않는 비행 중에 잠을 자며 시간을 보낼 수 있다.새들이 비행 중 잠을 잘 수 있는지 여부를 진정으로 판단하기 위해서는 뇌 활동에 대한 기록이 착륙 후가 아니라 비행 중에 이루어져야 한다.비둘기의 비행 중 뇌 활동을 기록하는 방법은 최근 각 반구의 EEG를 얻을 수 있지만 비교적 짧은 시간 동안 얻을 수 있다는 점에서 유망하다는 것이 입증되었다.통제된 환경에서 시뮬레이션된 풍동들과 함께, 뇌 활동을 측정하는 이 새로운 방법들은 새들이 [10]비행하는 동안 잠을 자는지 안 자는지에 대한 진실을 설명할 수 있을 것이다.

또한 USWS를 제어하는 아세틸콜린의 역할을 설명하는 연구를 바탕으로 비대칭 수면 모델에서 [1]아세틸콜린의 역할을 이해하기 위해 추가 신경전달물질이 연구되고 있다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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