워블 베이스 페어

Wobble base pair
이노신 및 구아닌용 흔들 베이스 쌍

흔들리는 염기쌍은 왓슨크릭 염기쌍 규칙을 따르지 않는 RNA 분자의 두 뉴클레오티드 사이의 쌍이다.[1] 4가지 주요 흔들림 베이스 쌍은 구아닌-우라실(G-U), 저산산산틴-우라실(I-U), 저산산산틴-아데닌(I-A), 저산산산틴-시토신(I-C)이다. 핵산 명명법의 일관성을 유지하기 위해 저산산산틴은 이노신의 뉴클레오바아제이기 때문에 "I"는 저산산산틴에 사용되며,[2] 명명법은 달리 뉴클레오바제와 그에 상응하는 뉴클레오사이드의 이름(예: 구아닌과 구아노신 모두에 대한 "G" – 디옥시구아노신에도 사용된다. 흔들거리는 베이스 쌍의 열역학적 안정성은 왓슨 크릭 베이스 쌍의 안정성과 견줄 만하다. 웨이블 베이스 쌍은 RNA 2차 구조에 기초하며 유전 코드의 적절한 번역에 중요하다.

간략한 역사

유전자 코드에는 43 = 64개의 가능한 코돈(뉴클레오티드 시퀀스 3개)이 있다. 번역을 위해, 이 각각의 코돈들은 그것이 안정적으로 보완할 수 있는 해독제를 가진 tRNA 분자를 필요로 한다. 만약 각 tRNA 분자가 표준 왓슨-크릭 베이스 페어링을 사용하여 보완 mRNA 코돈과 쌍을 이룬다면, 64종의 tRNA 분자가 필요할 것이다. 표준 유전자 코드에서 이 64 mRNA 코돈(UAA, UAG, UGA) 중 3개는 정지 코돈이다. 이러한 것들은 tRNA 분자가 아닌 방출 인자에 결합함으로써 번역을 종료하므로 표준적인 쌍은 61종의 tRNA를 필요로 할 것이다. 대부분의 유기체는 45종류 이하의 tRNA를 가지고 있기 때문에,[3] 일부 tRNA 종류는 여러 개의 동의어 코돈과 결합할 수 있으며, 이 코돈들은 모두 동일한 아미노산을 인코딩한다. 1966년 프란시스 크릭은 이것을 설명하기 위해 워블 가설을 제안했다. 그는 mRNA의 3' 베이스에 묶인 안티코돈의 5' 베이스가 다른 두 베이스만큼 공간적으로 제한되지 않아 비표준 베이스 페어링을 할 수 있다고 가정했다.[4] 크릭은 이 세 번째 코돈 위치에서 일어나는 소량의 "놀이"나 흔들림을 위해 창조적으로 이름을 붙였다. 5의 안티코돈 위치에서 베이스의 이동("웨이블")은 tRNA의 안티코돈의 전체적인 페어링 기하학에 영향을 미치는 작은 정합성 조정을 위해 필요하다.[5][6]

예를 들어 효모 tRNA는 안티코돈 5'-gm을 가지고 있다.AA-3'은 코돈 5'-UUC-3'과 5'-UUUC-3'을 인식할 수 있다. 따라서 비 왓슨-크릭 베이스 페어링이 세 번째 코돈 위치, 즉 mRNA 코돈의 3' 뉴클레오티드 및 tRNA 안티코돈의 5' 뉴클레오티드에서 발생할 수 있다.[7]

워블 가설

이러한 관념들은 프란시스 크릭이 이러한 자연 발생적인 속성을 설명하는 네 가지 관계의 집합인 흔들림 가설을 만들도록 이끌었다.

  1. 코돈의 처음 두 베이스는 강력한 왓슨-크릭 베이스 쌍을 형성하고 tRNA의 안티코돈에 강하게 결합하기 때문에 코딩 특수성을 생성한다.
  2. 5'에서 3'까지를 읽을 때, 안티코돈의 첫 번째 뉴클레오티드(tRNA에 있고 mRNA에 있는 코돈의 마지막 뉴클레오티드와 짝을 이룬다)는 tRNA가 실제로 얼마나 많은 뉴클레오티드를 구별하는지 결정한다.
    만약 해독제의 첫 번째 뉴클레오티드(nucleotide)가 C 또는 A인 경우, 페어링은 구체적이며 원래의 왓슨-크릭 페어링(watson-Crick pairing)을 인정한다. 즉, 오직 하나의 특정 코돈만 해당 tRNA에 페어링할 수 있다. 첫 번째 뉴클레오티드가 U 또는 G인 경우, 페어링은 덜 구체적이며, 사실 tRNA가 2개의 베이스를 상호 교환하여 인식할 수 있다. 이노신은 항미코돈의 첫 뉴클레오티드일 경우 원래의 코돈의 세 염기 중 어느 것도 tRNA와 일치시킬 수 있다는 점에서 흔들림의 진정한 특징을 보여준다.
  3. 코돈의 처음 두 뉴클레오티드에 내재된 특수성 때문에, 하나의 아미노산이 복수의 안티코돈에 의해 코딩되고 그러한 안티코돈들이 두 번째 또는 세 번째 위치(코돈의 첫 번째 또는 두 번째 위치)에서 서로 다른 경우, 해당 안티코돈에 대해 다른 tRNA가 필요하다.
  4. 가능한 모든 코돈(정지 코돈 3개를 제외한 61개)을 충족하기 위한 최소 요건은 32 tRNA이다. 그것은 아미노산과 하나의 시작 코돈에 대한 31 tRNA이다.[8]

tRNA 기본 쌍 구성 방식

워블 페어링 규칙. 왓슨-크릭 기본 쌍은 볼드체로 표시되어 있다. 괄호는 효과가 있지만 덜 선호되는 바인딩을 나타낸다. 선행 x는 다음과 같은 기저부의 파생상품(일반적으로)을 의미한다.

tRNA 5' 안티코돈 베이스 mRNA 3' 코돈 베이스(크릭)[note 1] mRNA 3' 코돈 베이스(개정)[9]
A U U, C, G 또는 (A)
C G G
G C 또는 U C 또는 U
U A 또는 G A, G, U 또는 (C)
I A, C 또는 U A, C 또는 U
k2C A
xmsU52, xmUm5, 음, xmU5 A 또는 (G)
xo5U U, A 또는 G

생물학적 중요성

흔들림의 명백한 필요성, 우리의 세포는 제한된 양의 tRNA를 가지고 있고 흔들림이 광범위한 특수성을 허용한다는 것 외에도, 흔들거리는 기저 쌍은 많은 생물학적 기능을 촉진하는 것으로 나타났는데, 이는 모델 유기체인 대장균 박테리아에서 가장 분명하게 입증되었다. 실제로 알라닌을 위한 대장균 tRNA의 연구에서는 tRNA가 아미노산성화 여부를 결정하는 흔들거리는 염기쌍이 있다. tRNA가 아미노산 tRNA 합성효소에 도달하면 합성효소의 일은 t자 모양의 RNA와 아미노산을 결합하는 것이다. 이러한 아미노산 분해 tRNA는 mRNA 대본의 번역으로 이어지며, 아미노산의 코돈에 연결되는 기본 원소들이다.[1] 흔들리는 베이스 쌍의 필요성은 구아닌-우라실 쌍이 자연적인 구아닌-사이토신 쌍으로 바뀌는 실험을 통해 설명된다. 올리고리보뉴클레오티드는 진 조립기 플러스에서 합성된 후, 알라닌을 위해 tRNA를 코딩하는 것으로 알려진 DNA 서열로 퍼졌고, 2D-NMR은 이러한 새로운 tRNA의 제품에서 실행되며 흔들리는 tRNA와 비교된다. 그 결과는 흔들리는 염기쌍이 바뀌면 구조도 바뀌며 알파나선이 더 이상 형성될 수 없다는 것을 보여준다. 알파 나선은 아미노산 tRNA 합성효소에 대해 인지할 수 있는 구조였고 따라서 합성효소는 아미노산 알라닌과 알라닌의 tRNA를 연결하지 않는다. 이 흔들거리는 염기쌍은 대장균에 있는 아미노산 알라닌의 사용에 필수적이며, 여기서의 중요성은 많은 관련 종에서 의미를 내포할 것이다.[10] 자세한 정보는 외부 링크의 대장균 tRNA의 게놈과 아미노아실 tRNA 합성효소 및 게놈 tRNA 데이터베이스에서 확인할 수 있다.

참고 항목

각주

  1. ^ 이러한 관계는 다음에 있는 정확한 판독 프레임에서 완전한 코돈과 해독제뿐만 아니라 추가로 관찰될 수 있다. SBDR (2008-04-15). "Genetic Code and Amino Acid Translation". Society for Biomedical Diabetes Research. Archived from the original on 2014-11-04. Retrieved 2014-09-14. 쌍에 대한 최신 보기는 doi:10.1093/nar/gkh185를 참조하십시오.

참조

  1. ^ a b Campbell, Neil; Reece, Jane B. (2011). Biology (9th ed.). Boston: Benjamin Cummings. pp. 339–342. ISBN 978-0321558237.
  2. ^ Kuchin, Sergei (19 May 2011). "Covering All the Bases in Genetics: Simple Shorthands and Diagrams for Teaching Base Pairing to Biology Undergraduates". Journal of Microbiology & Biology Education. 12 (1): 64–66. doi:10.1128/jmbe.v12i1.267. PMC 3577215. PMID 23653747. Archived from the original on 17 October 2013. The correct name of the base in inosine (which is a nucleoside) is hypoxanthine, however, for consistency with the nucleic acid nomenclature, the shorthand [I] is more appropriate...
  3. ^ Lowe, Todd; Chan, Patricia (18 April 2011). "Genomic tRNA Database". University of California, Santa Cruz. Archived from the original on 30 May 2015. Retrieved 31 October 2015.
  4. ^ Crick, F.H.C. (August 1966). "Codon—anticodon pairing: The wobble hypothesis" (PDF). Journal of Molecular Biology. 19 (2): 548–555. CiteSeerX 10.1.1.693.2333. doi:10.1016/S0022-2836(66)80022-0. PMID 5969078. Archived (PDF) from the original on 4 March 2016. Retrieved 31 October 2015.
  5. ^ Mathews, Christopher K.; Van Holde, K.E.; Appling, Dean; et al., eds. (2012). Biochemistry (4th ed.). Toronto: Prentice Hall. p. 1181. ISBN 978-0-13-800464-4.
  6. ^ Voet, Donald; Voet, Judith (2011). Biochemistry (4th ed.). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. pp. 1360–1361. ISBN 9780470570951.
  7. ^ Varani, Gabriele; McClain, William H (July 2000). "The G·U wobble base pair". EMBO Reports. 1 (1): 18–23. doi:10.1093/embo-reports/kvd001. PMC 1083677. PMID 11256617.
  8. ^ Cox, Michael M.; Nelson, David L. (2013). "Protein Metabolism: Wobble Allows Some tRNA's to Recognize More than One Codon". Lehninger Principles of Biochemistry (6th ed.). New York: W.H. Freeman. pp. 1108–1110. ISBN 9780716771081. Retrieved 31 October 2015.
  9. ^ Murphy IV, Frank V; Ramakrishnan, V (21 November 2004). "Structure of a purine-purine wobble base pair in the decoding center of the ribosome". Nature Structural & Molecular Biology. 11 (12): 1251–1252. doi:10.1038/nsmb866. PMID 15558050. S2CID 27022506.
  10. ^ Limmer, S.; Reif, B.; Ott, G.; Arnold, L.; Sprinzl, M. (1996). "NMR evidence for helix geometry modifications by a G-U wobble base pair in the acceptor arm of E. Coli tRNA(Ala)". FEBS Letters. 385 (1–2): 15–20. doi:10.1016/0014-5793(96)00339-0. PMID 8641457.

외부 링크