동물성

동물원, 즉 동물원은 꽃가루가 보통 무척추 동물들에 의해 동물들에 의해 옮겨지는 수분작용의 한 형태지만, 어떤 경우에는 척추동물,^[1] 특히 새와 박쥐에 의해서도 옮겨지지만, 다른 동물들에 의해서도 옮겨진다. 동물원필종들은 종종 밝은 색이나 향기가 나는 꽃, 꿀, 그리고 매력적인 모양과 패턴과 같은 특정한 종류의 꽃가루에 더 호소력을 갖도록 하기 위해 메커니즘을 진화시켰다. 이러한 식물과 동물의 관계는 수분작용의 대가로 제공되는 음식 공급원 때문에 종종 상호 이익이 된다.

수분작용은 꽃가루를 다른 꽃가루로부터 오명으로 옮기는 것으로 정의된다.^[2] 수분작용에는 많은 벡터가 있는데, 여기에는 아바이오틱(바람과 물)과 생물학(동물)이 포함된다. 어떤 벡터와 관련된 이익과 비용이 있다. 예를 들어, 동물 수분 섭취를 사용하는 것은 이로운데, 그 과정이 더 방향을 잡아주고 종종 수분 작용을 일으키기 때문이다. 동시에 식물이 동물성 꽃가루 매개자들을 끌어들이기 위해 꿀과 같은 보상을 생산하는 것은 비용이 많이 든다. 그러한 보상을 생산하지 않는 것은 생화학적인 꽃가루 매개체를 사용하는 것의 이점 중 하나이지만, 이 접근방식과 관련된 비용은 꽃가루가 더 랜덤하게 분포될 수 있다는 것이다. 일반적으로 동물에 의한 수분작용은 꽃 안에 꿀을 얻기 위해 도달한 후에 일어난다. 과즙을 먹이는 동안, 동물은 수술대를 문지르거나 만지며 꽃가루로 뒤덮인다. 이 꽃가루 중 일부는 꽃가루를 수분시키면서 방문하는 다음 꽃의 오명에 퇴적될 것이다.^[3]

곤충의 수분

이것은 열광적인 것으로 알려져 있다. 많은 다른 종류의 하위 유형들이 있다.

꿀벌 수분(멜리토핑)

꿀벌, 범벌, 난초벌 등 다양한 종류의 벌들이 존재하며, 크기, 혀 길이, 행동(일부 외톨이, 일부 식민주의)에서 상당히 구별되는 큰 집단을 형성하고 있기 때문에, 벌의 수분화에 대한 일반화는 어렵다.^[4] 어떤 식물들은 그들의 다른 식물들이 내부적으로 꽃가루를 방출하기 때문에 벌에 의해서만 수분될 수 있고, 그것은 버즈 수분작용(일명 "음향"이라고도 한다)에 의해 흔들려야만 한다. 벌은 이런 행동을 하는 유일한 동물이다. 범블비와 독방벌은 소니케이트를 하지만 꿀벌은 그렇지 않다.^[5] 세계 꽃의 약 9%는 주로 버즈 수분 작용을 이용하여 수분한다.^[6]

말벌 수분작용

말벌은 또한 중요한 꽃가루 벡터가 되어 몇몇 식물 종의 수분작용을 책임지고 있으며, 어떤 경우에는 벌보다 훨씬 더 효율적인 수분작용을 한다.^[7]

나비 수분 (심각하게)

나비는 이미지로써 생육을 위해 꽃에 전적으로 의존함에도 불구하고 꽃가루를 운반할 특정 구조가 부족한 일반적으로 꽃가루 매개체가 부족하다.^[8] 그럼에도 불구하고, 몇몇 식물들은 나비들을 유인하는 것에 특화된 것으로 보인다. 버들자는 잘 알려진 예다.^[9] 난초속 보나테아 속 종은 모두 나방에 의해 수분되는데, 이는 정신병자로 진화한 보나테아 카시데아를 제외한다. 이 난초는 나비의 팔피 사이에 꽃가루를 단단히 박는다. 이 난초는 친척과는 달리 밤에 거의 없는 약한 향기로, 비교적 묽은 수크로스가 풍부한 과즙을 함유한 짧은 스퍼(spur)를 가지고 있는데, 이것들은 모두 정신병적 특성으로 간주된다. b. 카시데아는 흰 꽃을 가지고 있지만,^[10] 나비 애호하는 꽃은 종종 색을 띤다. 벌이나 말벌과 달리 제비갈매기와 같은 일부 나비들은 빨간색을 볼 수 있다. 나비들은 또한 착륙할 플랫폼이 필요하다.^[8][9]

나방 수분(약간 수분)

더 중요한 나방 꽃가루 매개자 중에는 매나방(스핑과)이 있다. 그들의 행동은 벌새와 비슷하다: 그들은 빠른 날개깃으로 꽃 앞을 맴돈다. 대부분은 야행성이거나 분자형이다.

다른 나방(예: 노랑, 기하학, 피랄리드)은 천천히 날아서 꽃에 정착한다. 빨리 나는 매나방만큼의 과즙을 필요로 하지 않고, 꽃이 작은 경향이 있다(머리로 모아질 수도 있지만).^[11]

플라이 수분(요염증 및 수염증)

파리는 고도와 고위도 시스템에서 중요한 꽃가루 매개체가 되는 경향이 있는데, 그 수가 많고 다른 곤충 집단이 부족할 수도 있다.^[12] 플라이 수분에는 근친상간과 근친상간의 두 가지 유형이 있다.

근친상간에는 특히 벌파리(Bombyliae), 호버파리(Syrphae) 등 어른으로서 과즙과 꽃가루를 먹고 사는 파리가 포함되며, 이들은 정기적으로 꽃을 찾는다. 이와는 대조적으로 수컷 파리(테프리트과)는 과즙을 생산하지 않는 일부 야생 난초에서 방출되는 특정 꽃가루 유인물에 의해 유인된다. 난초가 내뿜는 화학물질은 파리의 성 페로몬 전구체 또는 부스터 역할을 한다.^[13][14]

반면에 사포체는 보통 죽은 동물이나 똥을 방문한다. 그들은 그러한 물체의 냄새를 흉내내는 꽃에 끌린다. 그 식물은 그들에게 아무런 보상도 주지 않고, 그들은 그들을 느리게 할 함정이 없는 한 빨리 떠난다. 그러한 식물은 균열성 식물에 비해 훨씬 덜 흔하다.^[15]

딱정벌레 수분 (수증)

딱정벌레는 남아프리카와 캘리포니아의^[15] 반건조 지역, 남아프리카의 콰줄루-나탈의 몬탄 초원과 같은 세계의 일부 지역에서 특히 중요하다.^[16]

카나타로필리는 종종 아라과 가문의 주요 수분 시스템이다. 아모르포팔루스,^[17] 디펜바키아,^[18] 몬스터아,^[19] 필로덴드론^[20], 테리오포눔과 같은 제네랄에서 발생한다.^[21] 잘 알려진 예는 아모르포팔루스 티타늄의 거대한 팽창이다. 이 꽃은 거대한 썩은 살덩어리에서 튀어나온 기둥처럼 보인다. 그것은 열을 발생시킬 수 있는데, 이것은 밤에 강력한 포에티드와 역겨운 냄새를 내뿜을 때 사용한다. 이것은 괴짜 딱정벌레와 이 딱정벌레의 전문화된 딱정벌레 포식자들을 끌어들이고 있는데, 이 식물은 딱정벌레들에게 먹이를 주거나 알을 낳을 장소가 있다고 믿도록 근본적으로 속이고 있다. 아라과 꽃은 종종 꽃가루가 있는 구획에 딱정벌레들을 가두는데, 딱정벌레들은 안으로 들어가기 위해서는 주걱의 수축 과정을 통과해야 하지만, 식물은 주걱을 스파디스에 조여서 한동안 주걱을 닫을 수 있다.^[22] 36℃까지 가열되는 거대한 인플레스가 인간에게는 보이지 않지만 곤충에게는 감지될 수 있는 정글 바닥의 어두운 밤 속에서 보이지 않는 적외선 봉화처럼 빛난다는 증거도 있다.^[23] 필로덴드론 요충류의 꽃들은 송진 덩어리를 그것이 끌어당기는 다른 매끄러운 뒷면에 붙일 수 있고, 그것들을 변형시켜서 꽃가루를 다음 번 꽃가루로 운반하는 데 더 좋은 장비를 갖추도록 할 수 있다.^[20]

기타

Dioscorea chuardi에서 수분작용은 개미들에 의해 수행된다.^[24]

도마뱀 수분

2003년 한 논문에 따르면, 도마뱀의 수분 섭취가 과소평가될 가능성이 있다. 도마뱀은 1977년부터 과즙을 먹고 사는 것으로 알려져 있다. 그러나 실제로 꽃을 수분시키는지는 알 수 없지만 2003년 현재 뉴질랜드의 도마뱀 2종만이 꽃가루를 옮기는 것으로 나타났다. 포다르시스 릴포디가 발리아 섬에서 유포르비아 덴드로이드를 수분시키는데 도움을 줄 수 있다는 정황도 있다; 한 연구는 도마뱀 밀도가 더 높은 지역에서 높게 설정된 씨앗을 발견했다. 이 두 종은 모두 식재료로서 과즙에 의존하지 않으며, 그것을 이용하기 위해 특정한 적응을 진화시킨 것으로 보이지 않는다. 그럼에도 불구하고, 저자들은 작은 섬에 있는 몇몇 식물들이 도마뱀의 수분작용을 수용하기 위해 상호적으로 진화했을 수도 있다고 이론화한다.^[25]

꽃가루를 운반하는 도마뱀은 도마뱀붙이 호프로닥틸루스 뒤바우셀리와 닥틸로크네미스 퍼시픽투스다. 그들 사이에, 그들은 적어도 네 종의 식물의 꽃을 방문한다. 메트로디네로스 엑셀사, 포르미움 테낙스, 묘포룸 래툼, 그리고 한 경우 헤베 볼론시이, 마지막 세 종의 꽃의 구조는 과즙의 강도로서 더 잘 보이는 도마뱀이 먹이를 주는 동안 꽃가루 전이가 일어나는 것을 허용하지 않지만, 이 식물들은 새나 곤충의 수분용으로 개조되어 있다. 이들 도마뱀에서 발견된 유일한 꽃가루는 메트로디네로스 엑셀사인데, 이 도마뱀은 밤에 따라 이 나무에 걸린 도마뱀의 3%에서 47%에서 발견되었다. 이 도마뱀들은 꽃가루가 아니라 꽃의 꿀에만 끌린다. 만약 도마뱀이 이러한 식물의 주요 꽃가루 매개체라는 것이 증명된다면, 이 연구의 저자들은 도마뱀의 수분과 관련된 가능한 수분 증후군이 야행성 도마뱀의 경우 다량의 과즙과 향화일 가능성이 있다고 이론화한다. 꽃이나 꽃가루 또한 먹이를 주는 동안 꽃가루 매개체의 무게를 지탱할 수 있을 만큼 충분히 튼튼해야 한다. 그들은 또한 일반적으로 새들을 유혹하는 대부분의 메트로디네오 종의 꽃들이 가지고 있는 붉은 색은 곤충들을 물리치는 역할을 할 수 있고 따라서 도마뱀들에게 더 많은 과즙을 남길 수 있다는 이론을 세운다. 메트로시네로스 엑셀사는 조류와 곤충에 의해 수분되는 일반주의자다. 도마뱀붙이와 메트로디노스 엑셀사 사이에는 어떠한 상호주의적 관계도 없는 것으로 보이며, 어느 종도 다른 종들의 존재를 요구하지 않는다.^[26]

조류 수분

조류에 의한 수분작용을 묘사하기 위해 오리토필리라는 용어가 사용된다. 새의 수분작용은 주로 과즙을 전문적으로 먹는 새 종에 의해 이루어지는데, 이것은 과즙이라고 알려져 있다. 아메리카 대륙에서만 발견되는 벌새와 전 세계의 많은 다른 새 종들은 과즙과 중요한 꽃가루 매개자들이다. 이것들은 선버드, 설탕새, 호니에이터, 꽃뱀, 꿀벌레를 포함한다. 이것들은 꽃을 조사하는데 적합한 긴 좁은 지폐를 가지고 있다. 그러나, 흰눈썹, 바나나퀴트, 꽃도리, 로리케트, 로리케트 등 많은 짧은 새들도 수분시킬 수 있는데, 이들 중 많은 새들은 좀더 일반주의적인 식단을 가지고 있고 곤충, 과일, 씨앗을 먹고 살기도 한다(짧은 새들은 '꽃도리'라는 이름으로 제안하는 것처럼 긴 꽃에서 과즙을 훔칠 수도 있다). 벌새는 과즙에 특화된 정도가 가장 높은 과즙 전문 조류 중 가장 오래된 집단이다.^[27] 트럼펫 크리퍼(Campsis radicans)는 벌새를 위해 특별히 변형된 식물 종이다.^[28]

새에 의해 수분되는 식물은 종종 길쭉하거나 튜브 모양의 밝은 색상의 이야행성 꽃을 피웠는데 새들은 후각이 좋지 않기 때문에 냄새가 나지 않는다.

약 500종의 식물은 새에 의해 수분된다.^[29]

배트 수분

박쥐의 수분작용은 지압성이라고 불린다. 수백 종의 열대 식물 종은 완전히 또는 부분적으로 열대 지방의 수분 작용을 위해 박쥐에 의존한다.^[30] 2009년 현재 약 250개 제네라의 28개 주문, 67개 가족, 약 528종의 혈관신장충이 과즙을 먹이는 박쥐에 의해 수분되는 것으로 알려져 있다.^[29] 어떤 경우에는 꿀박쥐가 다른 종을 수분시키는 동안에도 특정 종을 수분시키지 않고 대신 '연계 강도'로 행동하며 다른 수분 시스템을 이용하기도 한다.^[31] 박쥐의 두 종류(좀 이상한 미스타키니과는 포함하지 않음)만 과즙을 포함하고 있으며, 형태학적으로 특화된 과즙은 프테로포드과(15종)와 필로스토미아과(15종) 모두 소수에 속한다. 프테로포도과(Pteropodae)는 구세계에서 온 큰 과일박쥐로, 과즙에 접근하기 위해 식물에 스며들어야 하고 반향할 능력이 없는 반면, 훨씬 더 작은 필로스토미과는 신세계에서만 발생하며 맴돌며 반향할 수 있는 능력을 가지고 있다.^[29]

박쥐에 의해 수분된 식물들은 종종 크고 종 모양인 흰색 또는 옅은 야행성 꽃을 가지고 있다. 이 꽃들 중 많은 꽃들은 과즙이 많고, 강한 과일이나 사향과 같이 박쥐를 유혹하는 냄새를 발산한다. 박쥐는 특정 화학 단서들을 사용하여 음식 공급원을 찾는다. 에스테르, 알코올, 알데히드, 알리프산 등이 함유된 냄새에 끌린다.^[32] 박쥐는 종종 공간적 기억력이 뛰어나서 특정 꽃식물을 반복해서 방문하게 된다.^[33]

다른 포유류에 의한 수분작용

날지 않는 포유류(즉 박쥐를 제외한 모든 포유류)가 여러 종의 식물의 과즙을 먹고 사는 것으로 밝혀졌다.^[34] 이것은 천칭으로 알려져 있다.^[35] 이 포유류들 중 일부는 꽃가루 매개체들이지만, 다른 포유류들은 꽃가루 매개체로 간주될 만큼 충분한 꽃가루를 운반하거나 옮기지 않는다. 비날아다니는 꽃가루 집단은 유대류, 여우원숭이, 설치류, 뾰루지, 코끼리 뾰루지 등으로 구성되어 있다.^{[31][34][36][37]} 1997년 현재, 19가족과 6개의 질서에 분포된 최소 59종의 포유류를 포함하는 비-날아다니는 포유류 수분법이 기록되어 있다. 1997년 현재, 이들 포유류가 방문한 식물에는 43종의 일반 식물과 19종의 식물이 85종이나 있다. 많은 경우에, 식물 종은 다양한 포유동물에 의해 방문된다. 다중 포유류 수분작용의 두 가지 예로는 12종이 찾는 quaribea속과 8종이 찾는 combretum이 있다(이 모든 동물이 실제로 꽃을 수분시키는 것은 아니지만).^[38]

호주 남서부의 꿀 주머니쥐는 박쥐가 아닌 유일한 과즙 포유동물이다.^[34]

동물성 꽃가루를 사용하는 식물의 한 예는 전구 마소니아 압력증이다. 최소 4종의 설치류 종들이 밤중에 M. depressa를 방문하고 있는 것으로 밝혀졌다. M. depressa 꽃의 특성은 날지 않는 포유류 수분작용을 지원한다: 그것은 땅바닥에서 칙칙하고 매우 견고한 염증을 가지고 있으며, 강한 이스트 냄새를 가지고 있으며, 밤 동안 많은 양의 자당 도미노산 과즙을 분비한다. M. 압력의 과즙은 또한 등가당 용액에 비해 점성, 즉 끈적끈적한 것이 400배나 되는 것으로 밝혀졌다. 이 젤리 같은 과즙의 일관성은 곤충 소비를 억제하는 동시에 설치류에 의한 랩핑을 촉진할 수 있다.^[37]

참고 항목

• 수분 증후군

참조