아프리카군충

African armyworm
아프리카군충
African armyworm, crop.jpg
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 곤충류
주문: 나비목(Lepidoptera)
슈퍼 패밀리: 밤나무상과
패밀리: 녹투과
속: 포도프테라속
종류:
S.면제
이항명
스포도프테라면제
(보행자, 1856)
동의어
  • 아그로티스면제 워커, 1856년
  • 프로데니아 바이파스 워커, 1857년
  • 프로데니아 인클로리아 워커, 1858년
  • 라피그마면제

오칼롬보, 코만도움, 견과류 군충이라고도 불리는 아프리카 군충은 녹투과 나방의 일종이다.유충은 먹이를 주는 장소로 이동할 때 행군하는 행동을 보이기도 하는데, 이는 흔히 "육식동물"[1]이라는 이름이 붙게 된다.애벌레는 밀도에 의존한 폴리페니즘을 나타내는데, 애벌레는 고립된 채 기르고 있는 반면, 집단으로 기르고 있는 애벌레는 검은 색이다.이 단계들은 각각 [2]솔리타리아와 그레가리아라고 불린다.그레가리아 애벌레는 몇 주 만에 농작물 전체를 파괴할 수 있는 매우 해로운 해충으로 여겨진다.애벌레는 모든 종류의 풀, 곡물 작물의 초기 단계 (예: 옥수수, 쌀, 밀, 기장, 수수), 사탕수수 그리고 때때로 [3][4]코코넛을 먹고 삽니다.솔리타리아 애벌레는 활동성이 떨어지고 [1]발육이 훨씬 더 느리다.이 종은 아프리카에서 흔히 볼 수 있지만 예멘, 태평양의 일부 섬, [5]그리고 호주의 일부 지역에서도 볼 수 있습니다.아프리카 육식충의 발생은 이 지역의 농경지와 목초지를 파괴하는 경향이 있으며,[6][7] 장기간의 가뭄 이후 장마철에 가장 높은 밀도의 발생이 발생한다.긴 건기('비수기')에는 개체 밀도가 매우 낮고 발병도 [3]관찰되지 않는다.

분류 및 계통발생

Spodoptera exempta는 1856년 Francis Walker에 의해 처음 기술되었다.스포도프테라 종은 전 세계에 분포하며, 대부분 열대 및 아열대 지역에 서식합니다.이 속에는 30종이 알려져 있으며, 약 절반은 농업 해충으로 여겨진다.이 종의 하악골 구조에 기초한 최종 유충 단계는 톱니 모양의 하악골과 끌 모양의 하악골 두 가지가 있습니다.S. exempta와 함께 실리카가 풍부한 잎을 소비하도록 진화한 끌 모양의 하악골(S. triturata, S. m. m. m. m. m. m. mauritia, S. umbracutoides, S. s. silium, Spodoptera depravata, sect)을 가지고 있다.S. exempta처럼, 몇몇 종들은 성인이 되어 철새로 이동하며 바람을 타고 수백 킬로미터 정도 이동한다. 즉, S. exigua, S. frugiperda, S. litura.이 종의 광범위한 분포로 인해, 이 속의 기원은 알려지지 않았다.그러나 계통수의 연대를 보면 이 속의 공통 조상은 223070만 년 전에 살았고 마이오세 [8]시대부터 다양화되기 시작했다는 것을 알 수 있다.

지리적 범위

아프리카 군벌레는 아프리카와 아시아의 초원에서 흔히 발견된다.아프리카에서는 주로 사하라 사막 근처에서 볼 수 있습니다.탄자니아, 케냐, 우간다, 에티오피아, 소말리아, 말라위, 짐바브웨, 잠비아, 남아프리카공화국.아프리카를 제외하고 사우디아라비아 남서부, 동남아시아, 호주,[9] 뉴질랜드에서도 서식한다.

서식지

포도프테라속의 다른 종과 마찬가지로, 에스엠프타는 곡류 작물 근처의 열대 및 아열대 환경과 이 종의 유충이 쉽게 먹이를 [9]먹을 수 있는 울창한 초목에서 산다.이 유충들은 고밀도 개체군에서 번성하기 때문에 아프리카 군벌레가 들판에 애벌레가 득실거린다.주변 초목은 많은 양을 소비하며 종종 파괴적인 [9]영향을 끼친다.계절풍과 비가 성충 S. exempta가 국가와 대륙을 가로질러 이동할 수 있도록 하는 반면, 종종 건기에는 해안 지역과 습지에 제한되며, 간혹 내리는 비로 나방의 [10]생존을 위한 충분한 식물 생육을 지원합니다.

식량 자원

포아과의 일종인 오플리스메누스 운둘라티폴리우스

S. exempta 애벌레는 Graminae라고도 불리는 Poaceae만을 먹이로 한다.포아과(Poaceae)는 곡식초와 초원 및 [1]목초지의 풀을 포함하는 개화초과이다.이 종은 옥수수, 수수, 쌀, 기장, 그리고 다른 [11]풀을 포함한 대부분의 곡물 작물을 대상으로 한다.어린 애벌레는 또한 밀과 귀리 [12]묘목을 먹는 것으로 알려져 있다.애벌레는 식물의 윗면과 아랫면을 먼저 먹으며, 젊고 최근에 발아한 작물을 먹는 것을 선호한다.연구에 따르면 두 마리의 유충이 10일 된 6-7잎 옥수수 식물을 완전히 소비할 수 있으며, 이는 [9]고밀도 발병의 파괴적인 가능성을 보여준다.

라이프 사이클

계란

암컷은 평생 최대 1,000개의 알을 낳을 수 있습니다.그녀는 하룻밤에 100-400개의 알을 낳을 수 있고, 전체 평균은 [9][11]150개입니다.암컷이 낳을 수 있는 알의 수는 번데기의 [1]무게와 확실히 관련되어 있습니다.아프리카 군벌레는 주로 잎의 아래쪽에 무리를 지어 알을 낳는다.그들의 알은 지름이 0.5mm로 비교적 작습니다.처음 알을 낳았을 때는 하얗지만 [9]부화하기 전에 검게 변합니다.알은 2일에서 5일 [11]안에 유충으로 부화한다.

유충

S. exempta는 환경의 온도와 식생에 따라 14일에서 22일 사이 지속될 수 있는 6개의 유충을 겪습니다.다 자란 제6등 유충의 길이는 [9]25~33mm이다.

애벌레는 밀도에 의존하는 폴리페니즘을 나타내며, 개체는 개체군 밀도에 따라 생김새가 달라집니다.그레가리아와 솔리타리아라는 용어는 각각 집단으로, 그리고 고독하게 길러지는 애벌레를 가리킵니다.이 두 단계는 사교적이고 고립된 상태 또는 혼잡하고 고립된 상태라고도 할 수 있습니다.그레가리아 애벌레는 검은 몸과 얇은 노란색 가로 줄무늬를 가지고 있다.솔리타리아 애벌레는 녹색을 띠며 등에는 갈색 줄무늬가 있다.이 녹색의 색은 내장에 보이는 색소 침착과 섭취한 식물 물질에 기인한다.솔리타리아 단계와 그레가리아 단계 사이의 외관 차이는 세 번째 instar에서 뚜렷해지고 마지막 [13]instar까지 남는다.검은 몸통의 애벌레가 솔리타리아 [1]애벌레보다 활동적이고 밀집해 있기 때문에 이 종은 그렉가리아 단계에서 농작물에 가장 큰 피해를 입힌다.솔리타리아 애벌레는 활동량이 적고 농작물 밑바닥에 웅크린 채로 있는 경향이 있어 햇볕에 [14]덜 노출된다.그레가리아 애벌레는 색이 진하고 농작물 위 높은 곳에 위치하기 때문에 태양에 노출되는 양이 많아져 솔리타리아 [1]애벌레보다 발육이 빠르다.일반적으로 아프리카 군충은 애벌레가 10일 정도 된 후 성충기를 [15]보이기 시작할 때까지 농부들에게 눈에 띄지 않는다.

고립된 상태에서 밀도가 높은 상태로 이동하거나 그 반대로 이동된 유충은 성애의 [13]모습을 나타냅니다.성충 단계의 어둠은 환경의 개체 밀도와 확실히 관련이 있다; 함께 사육되는 두 애벌레는 어두운 갈색의 외관을 가지고 있는 반면, 더 큰 집단으로 사육되는 애벌레는 완전히 [13]검은색이다.애벌레의 위상은 비종별 유충 상호작용에 의해 결정되지만 온도에 의해 영향을 받을 수 있습니다.저온에서 사육되는 고립된 애벌레는 어두운 외관을 가질 수 있는 반면, 고온에서 무리 지어 사육되는 애벌레는 일반적인 [13]그레가리아만큼 어둡지 않습니다.발달하는 애벌레가 애벌레 접촉에 얼마나 민감한지에도 불구하고,[13] 식물 밀집 환경 때문에 상호작용을 제한하는 높은 밀도의 솔리타리아 애벌레가 기록되었습니다.아가리아 애벌레는 발육기 및 번데기 단계가 솔리타리아 애벌레보다 짧기 때문에 아가리아 애벌레는 작은 경향이 있지만 먹이행동이 [1]더 효율적이다.

번데기

번데기는 숙주 식물의 표면 아래, 맨땅에서 지하 [9][12]약 2~3cm 떨어진 곳에서 발생한다.이 번데기 현상은 유충의 갑작스러운 동시 소멸로 이어지는데, 특히 토양이 [9]습할 경우 그렇습니다.

어른들

성충은 7일에서 10일 후에 태어나며 [9][16]14일까지 살 수 있다.나방들은 그들의 출현지점에서 [17]배란지점까지 수백 킬로미터 이상 이동한다.이 이동은 종종 [18]해충이 없는 지역에서 갑자기 발생을 일으킨다.유충에서 다발성 페닌증이 관찰되는 동안, 두 단계는 구별할 수 없는 S. exempta 성체로 이어진다.단, 2개의 유충 단계는 다른 이동 동작을 나타냅니다.그레가리아 유충은 이주 [1]기간 동안 더 오래, 더 멀리 이동하는 성충을 낳는 경향이 있다.

다 자란 나방의 날개 길이는 20~37mm이며, 무딘 회갈색 앞날개와 눈에 보이는 정맥이 있는 [9]흰 뒷날개를 가지고 있다.암컷과 수컷은 소대에 있는 털의 개수로 구분할 수 있는데, 수컷은 하나의 털을 가지고 있는 반면 암컷은 여러 개의 털을 가지고 있습니다.암컷은 또한 라켓 모양의 복부 끝과 검은 [9]비늘 때문에 식별할 수 있다.수컷이 [10]암컷보다 일찍 성숙하는 것이 관찰되었다.

이행

아프리카 군벌레가 [9]번데기 후 처음 나타나면 나무에 오르기 전에 몸이 마르고 날개가 단단해지도록 한다.그리고 나서 나방은 땅 위로 수백 미터를 날아 다음 [19]장소로 이동하기 위해 바람에 의존합니다.따라서, 이동은 계절에 따라 북향 또는 남향으로 이동하는 열대간 수렴대가 가져오는 바람을 기반으로 한다.나방은 낮에만 이동하다가 해질녘에 내려와 새벽까지 풀숲에 숨는다.이 과정은 허용 가능한 목적지에 도달하거나 나방이 [9]비를 만날 때까지 며칠 동안 반복된다.비가 오면 나방이 내려오기 때문에, S. exempta는 비가 자주 [11]오는 동안 이동하지 않습니다.나방들은 땅에 다시 착지한 후 물을 마시고 짝짓기를 하며 알을 [9]낳는다.이동은 포식자가 적고 기생충과 [10]감염 가능성이 적은 새로운 장소로 이동할 수 있게 해주기 때문에 유익하다.

발생 동작

S. exempta는 농작물에 심각한 해충이며, 종종 우기에 번성하여 발병으로 이어진다.아프리카 군벌레는 두 가지 유형이 있습니다. 1차형과 2차형입니다.일차 발병은 잦은 강우 없이도 생존할 수 있는 비교적 눈에 띄지 않는 저밀도 인구에서 발생한다.2차 발병은 1차 발병의 나방이 바람을 타고 이동해 성충이 바람의 [9]패턴으로 인해 같은 장소에서 짝짓기를 하고 알을 낳는 경우 발생한다.이러한 2차 발병 기간 동안, 그레가리아 유충은 동시에 땅에서 나오며, 그 밀도는 [5][9]m당2 1,000 유충을 초과할 수 있다.이 유충들은 매우 활동적인 먹이행동을 보여 인근 식물, 특히 곡물 작물과 풀의 잎을 과도하게 소비하게 됩니다.극도로 배가 고프면, 그레가리아 애벌레는 식물의 [9]줄기와 꽃을 소비할 수도 있다.고밀도 그레가리아 유충은 번데기를 하고 성충이 되어 함께 바람을 타고 이동하는 나방의 대규모 이동 이벤트를 일으킬 수 있다.그리고 나서 이 나방들은 알을 함께 발달시켜 더 많은 [5]발생을 일으킬 것이다.가뭄 이후 우기가 시작될 때 발병 강도도 높아지는데, 이는 나방이 유충 단계의 [11]성장을 지탱하는 울창한 초목 지역에 알을 낳을 수 있게 해준다.

적

개요

천적은 아프리카 군벌레가 예측할 수 없는 이동 경로와 다양한 개체 밀도로 인해 아프리카 군벌레는 제한적인 영향을 받는다.이동 중에 많은 수의 나방이 이동하는 것은 포식자의 늪으로 이어질 수 있으며,[19] 나방을 먹을 수 있는 능력을 초과하여 포식자를 압도할 수 있다.이러한 어려움에도 불구하고, S. exempta는 여전히 포식자, 기생충, 기생충, 질병 및 바이러스에 직면해 있습니다.번데기와 사춘기 전 단계에서, 그 종은 세포질 바이러스에 걸리기 쉽다.높은 습도와 온도는 Nomuraea rilei [9]균의 공격을 일으킨다.기생충은 이동 전에 S. exempta 개체군을 죽일 정도로 빠르게 축적되지는 않지만, 만약 나방이 같은 장소로 돌아오면 높은 수준의 기생충이 발생한다.[19]가장 중요한 것은, 그 종은 종 특이적 바쿨로바이러스인 S. exempta nucleopolyhedrovirus(SpexNPV)[citation needed]에 의해 감염된다는 것이다.

SpexNPV

SpexNPV는 S. exempta nucleopolyhedrovirus의 약자로 성인에서 [20]자손으로 수직으로 전염될 수 있는 바쿨로바이러스이다.SpexNPV는 아프리카 육군의 애벌레 개체수의 90%를 마지막 instar에서 죽일 수 있습니다. 높은 사망률은 이동 중에 [9][19]질병이 있는 개체와 함께 이동하는 수직 전염성 질병 때문입니다.수직 전염성 질환은 숙주의 생존에 유리하고 수평 전염성 질환보다 병원성이 낮기 때문에 SpexNPV는 증상이 없는 [20]개체에서도 지속될 수 있다.S. exempta는 밀도 의존적 예방을 통해 SpexNPV에 걸릴 위험을 줄이려고 시도한다. 이는 종들이 질병에 저항하는 데 더 많은 투자를 하고 밀도가 낮은 [19]곳으로의 이동을 자극할 수 있도록 한다.

짝짓기

여성/남성 상호 작용

페로몬즈

처녀 여성 S. exempta 성인은 남성을 유혹하는 페로몬을 방출하는 것으로 관찰된다.특히 여기에는 다음 6가지 화합물이 포함됩니다. Z9-14:Ac(Z-9-테트라데세닐 아세테이트), Z,E9,12-14:Ac((Z,E)-9,12-테트라데카디에닐 아세테이트), Z11-14:Ac(Z-11-테트라데세닐 아세테이트), Z9-14:OH(Z-9-테트라데센-1-ol), Z9-14:Ald(Z-9-테트라데세날) 및 Z11-16:Ac(Z-11-헥사데세닐 아세테이트).화합물 Z9-14:Ac, Z, E9, 12-14:Ac, Z11-14:Ac는 다음과 같습니다.AC 및 Z9-14:OH는 레피도프테라 종에서 흔히 발견되는 성 페로몬이며, 후자의 두 화합물은 다른 스포도프테라 [21]종에서만 발견되었습니다.

생리학

체온 조절

종의 어두운 색상은 보통 온도 조절 기능을 나타내지만, S. exempta의 정상적인 조건에서는 그렇지 않은 것으로 보인다.검은갈매기 유충은 햇볕에 노출되어 체온을 상승시키고 싶어하는 어두운 색의 종에서 나타나는 돌풍 행동을 보이지 않는다.솔리타리아 애벌레보다 그레가리아 애벌레가 더 빨리 뜨거워지는 것으로 나타났지만, 그레가리아 애벌레는 체질량이 적어 기온 상승의 주요 요인이 되고 있습니다.하지만, 이 종이 더 과열될 가능성이 더 높은 고온에서는 더 어두운 색이 선호되었고, 이는 두 단계 사이의 색이 [13]극단적인 온도에서 더 중요할 수 있음을 암시한다.

인간과의 상호작용

해충 방제

행군하는 군충

S. exempta 종의 gregaria 단계는 높은 밀도와 먹이 행동 때문에 농업 해충으로 간주됩니다.모든 1차 발병을 식별하고 제거하는 것은 어렵기 때문에, 해충 방제의 주된 초점은 2차 발병을 목표로 하는 것이었다.과거에는 DDT, BHC, 딜드린과 같은 값싼 광범위한 살충제가 애벌레를 [9]노리기 위해 일반적으로 사용되었습니다.현재, 아자디락틴과 수성 님(Azadirachta Indica) 종자 추출물과 같은 새로운 살충제가 종종 사용되지만, 이러한 방법은 용량에 따라 다르며 인간의 건강과 [11]농작물 모두에 악영향을 끼친다.S. exempta의 확산을 제한하기 위해 보다 집중적이고 신속하며 환경 친화적인 개입 기법이 현재 존재합니다.예를 들어, 그 종을 잡아먹는 자연적으로 존재하는 질병인 S. exempta nucleopolyhedrovirus virus (SpexNPV)는 현재 생물학적 해충 [11]방제의 한 방법으로 연구되고 있다.

침입

1999년 4월 중순, 아프리카 군벌레가 에티오피아 남부에서 시작되었고, 다음 달에는 북부로, 5월 초에는 소말리아의 주바 계곡으로 확산되었다.비슷한 발병이 케냐 리프트밸리 주와 우간다 일부 지역에 동시에 영향을 미쳤다.에티오피아 관리들은 피해를 입은 35만 헥타르의 땅을 처리하기 위한 살충제 비축량을 보유하고 있지만 케냐와 우간다 정부 모두 이 곤충과 싸울 충분한 물자를 확보하지 [22]못했고 소말리아 비상사태에 대응할 중앙 정부도 없었다.

라이베리아 스타라디오는 2009년 1월 봉카운티 조타구(Zota District)가 초목과 오염된 하천, 흐르는 물을 [23]먹어치운 아프리카 군벌레가 기니와 시에라리온을 향해 이동하고 [24]있다고 보도했다.2009년 1월 28일,[25] 라이베리아 대통령은 이 나라에 군벌레가 만연한 것에 대처하기 위해 비상사태를 선포했다.

탄자니아의 도로를 따라 행진하는 아프리카 군충

2009년 12월 탄자니아 10개 지역에서 감염이 발생했다.이들 지역은 곡물 주요 산지 5곳 중 3곳이다.다른 두 개의 주요 곡물 생산지는 감염의 위험에 처해 있었다.탄자니아는 2007년부터 농부들에게 군벌레를 퇴치하는 훈련을 실시해 왔으며, 농촌 농부들에게 수백 리터의 살충제를 보내는 것으로 2009년 말 감염 예보에 대응했다.첫 번째 감염은 12월 22일에 보고되었고 주변 지역으로 빠르게 확산되었다.이전 성장기 탄자니아는 1087만2000t의 곡물을 생산했으며 국내 소비량 1033만7000t에 이어 나머지 503만4000t이 수출됐다.12월 31일까지 [26]탄자니아의 린디 지역에서만 약 1,400에이커의2 곡물이 군충에 의해 파괴되었다.

2015년 1월에는 짐바브웨에서 군벌레가 발생했으며 11월에는 [27][28]보츠와나에서도 유사한 발생이 보고되었다.

2016년 가을 병정벌레(미국에서 유래한 유사행동종인 스포도프테라 프루기퍼다)가 [29]잠비아의 옥수수 작물을 습격했다.2017년 1월 3일까지 잠비아 정부의 재난관리 및 완화 [30]부서가 발표한 보고서에 따르면 약 9만 헥타르가 영향을 받았다.잠비아 전국농민연합은 일부 농장이 완전히 전멸했다고 밝혔다.잠비아 대통령은 공군에 살충제 공수를 도와 이번 [30]사태와 싸우도록 지시했다.

2017년에는 짐바브웨와 남아프리카공화국 [31]등 아프리카 국가에서 가을철 병충이 유행했다.

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레퍼런스

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