바실러스

Bacillus
이 기사는 박테리아에 관한 것입니다. hypernymic 범주의 경우 bacillus(모양)를 참조하십시오. 막대곤충속에 대해서는 Bacillus(곤충)를 참조하십시오.
바실러스
고초균, 염색
과학 분류 Edit this classification
도메인: 박테리아
문: 바실로타
클래스: 바실리
주문: 바실랄레스
가족: 바실러스과
속: 바실러스
콘
종.

텍스트 참조

바실러스(Bacillus, 라틴어 "stick")는 그람 양성인 막대 모양의 박테리아 속으로, 바실로타 문에 속하는 266종의 명명된 종이 있습니다. 이 용어는 다른 모양의 박테리아의 모양(막대)을 설명하는 데에도 사용되며, 복수의 Bacilli는 이 속이 속하는 박테리아의 종류의 이름입니다. 바실러스 종은 산소에 의존하는 절대 호기성 또는 산소가 없을 때 생존할 수 있는 통성 혐기성일 수 있습니다. 배양된 바실러스 종은 산소가 사용되었거나 존재하는 경우 효소 카탈라아제 양성 반응을 보입니다.[1]

Bacillus는 타원형 내생포자로 감소할 수 있으며 이 휴면 상태로 수년 동안 유지될 수 있습니다. 모로코에서 온 한 종의 내생포자는 420 °C까지 가열되어 생존한 것으로 보고되었습니다.[2] 내생포자 형성은 보통 영양소의 부족에 의해 유발됩니다: 박테리아는 세포벽 내에서 분열하고, 한쪽은 다른 쪽을 집어넣습니다. 그것들은 진정한 포자가 아닙니다(즉, 자손이 아닙니다).[3] 내생포자 형성은 원래 속을 정의했지만, 그러한 모든 종들이 밀접한 관련이 있는 것은 아니며, 많은 종들이 Bacillota의 다른 속으로 옮겨졌습니다.[4] 세포당 하나의 내생포자만 형성됩니다. 포자는 열, 추위, 방사선, 건조 및 소독제에 강합니다. 탄저균은 포자를 형성하기 위해 산소가 필요합니다. 이 제약은 역학 및 통제에 중요한 결과를 가져옵니다.[5] B. Anthracis는 생체 내에서 식균 작용으로 이를 죽이는 폴리펩티드(polyglutamic acid) 캡슐을 생성합니다.[5] Bacillus와 Clostridium 속은 Bacillaceae 과를 구성합니다. 종은 형태학적 및 생화학적 기준을 사용하여 식별됩니다.[1] 많은 Bacillus 종의 포자는 열, 방사선, 소독제 및 건조에 강하므로 의료 및 의약 재료에서 제거하기 어렵고 오염의 원인이 됩니다. 열, 방사선 등에 강할 뿐만 아니라 항생제와 같은 화학물질에도 강합니다.[6] 이 저항성은 특히 통제된 환경에서 수년 동안 생존할 수 있게 해줍니다.[6] 바실러스 종은 식품 산업에서 골치 아픈 부패 유기체로 잘 알려져 있습니다.[1]

Bacillus는 자연계 어디에서나 볼 수 있는 독립적인 종뿐만 아니라 공생(때로는 내생식물이라고도 함)을 포함합니다. 두 가지 기생충 병원성 종은 의학적으로 중요합니다. 탄저균은 탄저균을,[7] 바실러스 세레우스는 식중독을 일으킵니다.[8]

많은 종류의 바실러스는 전분 가수분해에 사용되는 알파 아밀라아제와 세제에 사용되는 프로테아제 서브틸리신의 생산과 같은 다양한 산업에서 사용되는 많은 양의 효소를 생산할 수 있습니다. B. subtilis는 박테리아 연구에 유용한 모델입니다. 일부 바실러스 종은 리포펩티드, 특히 서팩틴과 마이코서브틸린을 합성하고 분비할 수 있습니다.[9][10][11] 바실러스 종은 해양 해면에서도 발견됩니다.[11] 해양 스폰지 관련 Bacillus subtilis(균주 WS1A 및 YBS29)는 여러 항균 펩티드를 합성할 수 있습니다.[11][12] 이 Bacillus subtilis 균주는 Labeohita에서 질병 내성을 일으킬 수 있습니다.[11]

구조.

세포벽

고초균 (그램 염색)

바실러스의 세포벽은 세균과 환경 사이의 두 번째 장벽을 형성하는 세포 외부의 구조물인 동시에 막대 모양을 유지하고 세포의 터거에서 발생하는 압력을 견딜 수 있습니다. 세포벽은 테이코산과 테이쿠론산으로 만들어졌습니다. B. subtilis는 세포 모양 결정 및 펩티도글리칸 합성에서 액틴 유사 세포골격의 역할이 확인되고 전체 펩티도글리칸 합성 효소 세트가 국소화된 최초의 박테리아입니다. 모양을 만들고 유지하는 데 있어 세포골격의 역할이 중요합니다.[13]

바실러스 종은 막대 모양의 내생포자 형성 호기성 또는 통성 혐기성 그람 양성 박테리아입니다. 일부 종에서는 배양이 나이가 들면서 그람 음성으로 바뀔 수 있습니다. 이 속의 많은 종들은 모든 자연 환경에서 살 수 있는 광범위한 생리적 능력을 보여줍니다. 세포당 하나의 내생포자만 형성됩니다. 포자는 열, 추위, 방사선, 건조 및 소독제에 강합니다.[1]

명칭의 유래

바실러스 속은 1835년 크리스티안 고트프리트 에렌베르크에 의해 막대 모양의 박테리아를 포함하기 위해 명명되었습니다. 그는 7년 전에 그 속을 박테리아라고 이름 지었습니다. Bacillus는 나중에 Ferdinand Cohn에 의해 수정되어 포자 형성, 그람 양성, 호기성 또는 통성 혐기성 박테리아로 추가로 설명되었습니다.[14] Pseudomonas 및 Vibrio와 같은 미생물학 초기 역사와 관련된 다른 속과 마찬가지로 266종의 Bacillus가 어디에나 있습니다.[15] 이 속은 리보솜 16S 다양성이 매우 큽니다.[16]

격리 및 식별

배양을 위한 바실러스 종의 분리를 위한 확립된 방법은 주로 증류수에 샘플링된 토양의 현탁, 샘플에 주로 생존 가능한 포자를 남기는 영양 세포를 죽이는 열 충격, 그리고 배양된 집락의 정체를 확인하기 위한 추가 테스트와 함께 한천 플레이트에서 배양하는 것을 포함합니다.[17] 또한 열충격 또는 열풍 건조 후 상당히 희석된 환경 시료의 배양액에서 바실러스균의 전형적인 특징을 나타내는 집락을 선택하여 테스트할 수 있는 잠재적인 바실러스균을 선택할 수 있습니다.[18]

배양된 집락은 일반적으로 크고 퍼져 있으며 불규칙한 모양입니다. 현미경으로 보면 Bacillus 세포는 막대 모양으로 나타나며, 세포의 상당 부분은 보통 한쪽 끝에 타원형의 내생포자를 가지고 있어서 부풀어 오르게 됩니다.[19]

Bacillus spp의 특성.

S.I. Paul et al. (2021)[11] 은 방글라데시 벵골만의 세인트 마틴 섬 지역의 해양 해면에서 Bacillus subtilis의 여러 균주(strain WS1A, YBS29,[21] KSP163A,[22] OA122,[23] ISP161A,[24] OI6,[25] WS11,[26] KSP151E [27]및 S8)[28]를 분리하고 확인했습니다. 이들의 연구를 바탕으로 Bacillus spp.의 집락, 형태학적, 생리학적, 생화학적 특성은 아래 표와 같습니다.[11]

시험유형 시험 특성.
콜로니 문자 크기 중간의
유형 라운드
색. 휘티쉬
모양. 볼록한
형태적 문자 모양. 로드
생리학적 성격 운동성 +
6.5% NaCl 성장 +
생화학 문자 그람 염색 +
산화효소 -
카탈라아제 +
산화발효성 O/F
운동성 +
메틸레드 +
Voges-Proskauer -
인돌 -
HS2 프로덕션 +/–
우레아제 -
질산염 환원효소 +
β-갈락토시다아제 +
의 가수분해 젤라틴 +
아이스쿨린 +
카제인 +
트윈40 +
트윈60 +
트윈 80 +
산 생산은 다음과 같습니다. 글리세롤 +
갈락토오스 +
D-글루코스 +
D-과당 +
디만노스 +
만니톨 +
N-아세틸글루코사민 +
아미그달린 +
말토오스 +
D-Melibiose +
D-트레할로스 +
글리코겐 +
디투라노스 +

참고: + = 양성, – = 음성, O = 산화, F = 발효성

계통발생학

Bacillus 속의 계통 발생을 나타내는 세 가지 제안이 제시되었습니다. 2003년에 제시된 첫 번째 제안은 16S와 ITS 지역을 사용하여 가장 다양성을 다루는 Bacillus 특정 연구입니다. 속을 10개의 그룹으로 나눕니다. 여기에는 내포된 패니바실러스, 브레비바실러스, 지오바실러스, 마리니바실러스 및 버기바실러스 속이 포함됩니다.[29]

2008년에 발표된 두 번째 제안은 검증된 모든 종의 16S(및 사용 가능한 경우 23S) 트리를 구축했습니다.[30][31][32] Bacillus 속은 매우 많은 수의 중첩 분류군을 포함하고 있으며 주로 16S와 23S 모두에 포함되어 있습니다. Bacillus coahuilensis 등으로 인해 Lactobacilles(락토바실러스, 스트렙토코커스, 포도상구균, 리스테리아 등)에 비유사적입니다.[33]

2010년에 제시된 세 번째 제안은 유전자 연결 연구로 2008년 제안과 유사한 결과를 얻었지만 그룹 측면에서 훨씬 더 제한된 종 수를 보였습니다.[34] (이 방식은 리스테리아를 아웃그룹으로 사용했기 때문에 ARB 트리에 비추어 "인사이드 아웃"일 수 있습니다.

2011년 분류기준에 따라 Bacillus anthracis, Bacillus cereus, Bacillus mycoides, Bacillus pseudomycoides, Bacillus thuringiensis, Bacillus weihenstephanensis에 의해 형성된 하나의 계통군은 단일종(97% 16S 동일성 이내)이어야 하나 의학적인 이유로, 그들은 별개의 종으로[35] 간주됩니다(시겔라와 대장균의 4종에도 문제가 있음).[36]

1104 Bacillus proteomes에 대한 계통발생학적 연구는 114개의 핵심 단백질을 기반으로 했으며 NCBI 분류법에서 Bacillus로 정의된 다양한 종 간의 관계를 설명했습니다.[37] 다양한 균주는 95%[37]의 종 컷오프로 평균 뉴클레오티드 동일성(ANI) 값을 기반으로 종으로 군집링되었습니다.

바실러스 계통발생학
뿌리
"병원성"

바실러스 웨이헨스테파넨시스

바실러스 세레우스/투린지엔시스/안트라시스

"soil"

바실러스 푸밀루스

고초균

바실러스 리체니포르미스

"벤틱"

게오바실러스 카우스토필루스

"aquatic"

바실러스 코아후일렌시스

바실러스 종 m3-13

바실러스 종. NRRLB-14911

"벤틱"

오시아노바실러스 이헤이엔시스

"반향성"

바실러스 할로두란스

바실러스 클라우지

Bacillus 속의 계통발생학은 다음과 같습니다.

종.

생태학적, 임상적 의의

바실러스 종은 토양과 같은 자연에서 어디에나 있습니다. 높은 pH(B. alcalophilus), 높은 온도(B. thermophilus) 및 높은 염 농도(B. halodurans)와 같은 극한 환경에서 발생할 수 있습니다. 그들은 또한 면역 체계, 영양소 흡수 및 질소 고정 능력에 중요한 역할을 할 수 있는 식물의 내생 식물로 매우 흔하게 발견됩니다.[39][40][41][42][43] B. Thuringiensis는 곤충을 죽일 수 있는 독소를 생성하여 살충제로 사용되었습니다.[44] B. siamensis는 곰팡이 Rhizoctonia solani 및 Botrytis cinerea와 같은 식물 병원체를 억제하는 항균 화합물을 가지고 있으며 휘발성 배출에 의해 식물 성장을 촉진합니다.[45] Bacillus의 일부 종은 변형에 의한 DNA 흡수에 자연적으로 유능합니다.[46]

  • 탄저병을 일으키는 B. Anthracis와 식중독을 일으키는 B. cereus는 포도상구균에 의한 것과 유사한 증상을 보이는 B. cereus 두 종류의 Bacillus가 의학적으로 중요합니다.[47]
    • B. cereus는 두 가지 다른 증상을 유발하는 독소를 생성합니다.
      • 구토와 메스꺼움을 유발할 수 있는 구토 독소
      • 설사.
  • B. Thuringiensis는 중요한 곤충 병원체로, 해충 방제에 사용되기도 합니다.
  • B. subtilis는 중요한 모델 유기체입니다. 또한 주목할 만한 식품 스포일러로 빵 및 관련 식품에 부패를 유발합니다.
    • B. subtilis도 항생제를 생산하고 분비할 수 있습니다.
  • B. coagulans의 일부 환경 및 상업적 균주는 고도로 산성인 토마토 기반 제품의 식품 부패에 역할을 할 수 있습니다.

산업적 의의

많은 바실러스 종은 많은 양의 효소를 분비할 수 있습니다. Bacillus amyloliquefaciens는 천연 항생제 단백질 Barnase(리보뉴클레아제), 전분 가수분해에 사용되는 알파 아밀라아제, 세제와 함께 사용되는 protease subtilisin, DNA 연구에 사용되는 BamH1 제한효소의 공급원입니다.[citation needed]

바실러스 튜린겐시스 유전체의 일부가 옥수수(및 면화) 작물에 통합되었습니다. 생성된 GMO는 일부 해충에 내성이 있습니다.[citation needed]

Bacillus subtilis(낫토)는 대두 기반 전통 낫토 발효의 지속적인 생산에 핵심 미생물 참여자이며, 일부 Bacillus 종은 FDA의 GRAS(일반적으로 안전한 것으로 간주됨) 목록에 있습니다.[citation needed]

선택된 바실러스 균주가 많은 양(20-25 g/L)의 세포외 효소를 생산하고 분비하는 능력으로 인해 가장 중요한 산업용 효소 생산업체 중 하나가 되었습니다.[citation needed] 산, 중성 및 알칼리성 pH 범위에서 발효되는 다양한 종의 능력과 속의 호열체의 존재는 다양한 특정 용도를 해결하기 위해 원하는 온도, pH 활성 및 안정성 특성을 갖는 다양한 상업용 효소 제품의 개발로 이어졌습니다. 이러한 제품을 개발하기 위해 고급 복제 및 단백질 엔지니어링 전략과 함께 고전적인 돌연변이 및 (또는) 선택 기술이 활용되었습니다.[citation needed]

Bacillus 숙주에서 높은 수율의 외래 재조합 단백질을 생산하고 분비하려는 노력은 처음에 숙주 단백질분해효소에 의한 생성물의 분해로 인해 방해를 받는 것으로 나타났습니다.[citation needed] 최근 연구에 따르면 그람 양성 박테리아의 막-세포벽 계면에서 이종 단백질의 느린 접힘은 벽 관련 단백질분해효소의 공격에 취약하게 만듭니다.[citation needed] 또한, B. subtilis에서 thiol-disulphide 산화환원효소의 존재는 disulphide-bond-함유 단백질의 분비에 도움이 될 수 있습니다. 그람 양성 박테리아의 복잡한 단백질 전위 기계에 대한 우리의 이해에서 얻은 이러한 발전은 현재 분비 문제를 해결하고 Bacillus 종을 이종 단백질 생산을 위한 탁월한 숙주로 만들어야 합니다.[citation needed]

바실러스 균주는 또한 뉴클레오티드, 비타민 리보플라빈, 향미제 리보스 및 보충제 폴리감마-글루탐산의 산업적 생산자로서 개발 및 엔지니어링되었습니다. 최근 B. subtilis 168 및 일부 관련 균주의 유전체 특성화로 Bacillus 종은 유전체 및 단백질체 시대를 거치면서 새롭고 개선된 많은 제품의 생산을 위해 선호되는 숙주가 될 준비가 되어 있습니다.[48]

모델 유기체로 사용

한천 플레이트에서 모델종 Bacillus subtilis의 집락화

고초균은 분자 및 세포 생물학 측면에서 가장 잘 알려진 원핵생물 중 하나입니다. 뛰어난 유전적 적응력과 비교적 큰 크기는 가능한 모든 측면에서 박테리아를 조사하는 데 필요한 강력한 도구를 제공했습니다. 형광 현미경 기술의 최근 개선은 단일 세포 유기체의 동적 구조에 대한 새로운 통찰력을 제공했습니다. B. subtilis에 대한 연구는 박테리아 분자생물학 및 세포학의 최전선에서 이루어졌으며, 유기체는 박테리아의 분화, 유전자/단백질 조절 및 세포 주기 사건의 모델입니다.[49]

참고 항목

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외부 링크

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  • NIAID가 지원하는 생물정보학 자원센터인 파트리치(PATRIC)의 바실러스 유전체 및 관련 정보