바실러스 미분비

Bacillus subtilis
바실러스 미분비
Bacillus subtilis.jpg
단면 B. 하위 셀의 TEM 마이크로그래프(척도 막대 = 200nm)
과학적 분류 edit
도메인: 박테리아
망울: 바킬로타
클래스: 바킬리
순서: 바킬라목
패밀리: 바실레아과
속: 바실러스
종:
B. 미분법
이항식 이름
바실러스 미분비
(에렌베르크 1835년)
1872년 칸
동의어
  • 비브리오 미분비 에렌베르크 1835년
  • 2008년까지 바실러스 글로비기는 B. 하위조직으로 생각되었으나 이후 공식적으로 바실러스 아트로프해우스로 인정받고 있다.[1][2]

건초 바실러스 또는 풀 바실러스라고도 알려진 바실러스 미분증은 그램 양성, 카탈라아제 양성 박테리아로, 토양과 반추동물, 인간, 해양 해면체의 위장관에서 발견된다.[3][4]바실러스속(B. subilis)의 일원으로서, B. subilis는 막대모양이며, 질기고 보호적인 Endospore를 형성할 수 있어 극한의 환경 조건을 견딜 수 있다.B. 미분비는 역사적으로 필수 에어로비로 분류되어 왔으나, 기능적 아나이로브라는 증거가 있다.B. 미분열은 그램 양성 박테리아와 박테리아 염색체 복제와 세포 분화를 연구하는 모델 유기체로 평가된다.그것은 비밀 효소 생산의 박테리아 챔피언들 중 한 명이고 생명공학 회사들이 산업적인 규모로 사용한다.[3][4][5]

설명

바실러스 미분열은 그람 양성 박테리아로 막대모양과 카탈라아제 양성이다.원래[7] 크리스티안 고트프리드 에렌베르크에 의해 비브리오 하위조직으로 명명되었고, 1872년 페르디난드 쿤에 의해 바실러스 하위조직으로 개칭되었다([6]하위조직은 '잘록하고 가늘고 가늘다'는 뜻의 라틴어다).B. 미분위 세포는 전형적으로 막대형이며, 길이 약 4–10마이크로미터(μm), 지름 0.25–1.0μm이며, 정지상에서는 세포 용적이 약 4.6fL이다.[4][8]다른 바실러스속과 마찬가지로, 그것은 체온과 건조라는 극한의 환경조건에서 살아남기 위해 내포체를 형성할 수 있다.[9]B. 미분비(subilis)는 교감성 마취제로서[4][10] 1998년까지 필수 에어로비로 간주되어 왔다.B. 미분비는 심하게 편평하여 액체로 빠르게 움직일 수 있는 능력을 준다.B. 미분열유전자 조작에 매우 순응할 수 있는 것으로 입증되었으며, 특히 산발적인 연구, 특히 세포 분화의 단순화된 예로서 실험실 연구의 모델 유기체로 널리 채택되었다.실험실 모델 유기체로서의 인기의 측면에서 B. 하위조직은 광범위하게 연구된 그람 음성 박테리아인 대장균에 해당하는 그람 양성균으로 간주되는 경우가 많다.[citation needed]

바실러스 아열대의 특성

바실러스 하위조직의 군집, 형태학적, 생리학적, 생화학적 특성은 아래 표와 같다.[4]

시험종류 테스트 특성.
군집 문자 크기 중간
유형 둥글다
휘티쉬
모양 볼록스
형태학적 문자 모양 로드
생리적 문자 운동성 -
6.5% NaCl 성장 +
생화학적 문자 그램 얼룩 +
산화효소 -
카탈라아제 +
산화-발효제 발효성
운동성 -
메틸 레드 +
보게스프로스카우어 -
인도레 -
HS2 프로덕션 +
요소효소 -
질산 환원효소 +
β-갈락토시다아제 +
의 가수 분해 젤라틴 +
애스쿨린 +
카제인 +
트윈 40 +
트윈 60 +
트윈 80 +
산 생성 위치 글리세롤 +
갈락토스 +
D-글루코스 +
D-프락토스 +
디마노세 +
만니톨 +
N-아세틸글루코사민 +
아미그달린 +
말토스 +
D-멜리비아오스 +
디트레할로스 +
글리코겐 +
디투라노세 +

참고: + = 양수, – = 음수

해비타트

이 종은 일반적으로 토양의 윗층에서 발견되며, B. 하위 종은 인간에게 정상적인 내장으로 여겨진다.2009년 한 연구는 흙에서 발견된 포자의 밀도(g당 약 10개6)를 인간의 배설물에서 발견된 포자의 밀도(g당 약 10개4)와 비교했다.인간의 장에서 발견되는 포자의 수는 식품 오염을 통한 소비에만 기인하기에는 너무 많았다.[11]몇몇 벌 서식지에서는 꿀벌의 내장 식물에서 B. 미분류가 나타난다.[12]B. 미분류는 해양 환경에서도 발견될 수 있다.[4][5]

재생산

산발성 B. 미분비.
B. 미분비(B. subilis)의 또 다른 내시경적 얼룩.

바실러스 미분열은 대칭적으로 나누어 두 개의 딸세포를 만들거나(이열 핵분열), 비대칭적으로 단일 내분해하여 수십 년 동안 생존할 수 있고 가뭄, 염분, 극한 pH, 방사선, 용제 등 불리한 환경조건에 내성이 있다.Endospore는 영양적 스트레스가 있을 때와 가수분해를 통해 형성되어, 조건이 유리해질 때까지 유기체가 환경 속에서 버틸 수 있게 한다.산발적인 과정 이전에 세포들은 플라젤라를 생산하거나, 환경으로부터 DNA를 섭취하거나, 항생제를 생산함으로써 운동성이 될 수 있다.[4][5]이러한 반응은 세포가 새로운 유익한 유전 물질을 사용하거나 단순히 경쟁을 제거함으로써 보다 유리한 환경을 추구함으로써 영양소를 찾으려는 시도로 간주된다.[citation needed]

영양소 결핍과 같은 스트레스를 받는 조건 하에서 B. 미분열산발적인 과정을 겪는다.이 과정은 매우 잘 연구되어 산발적인 연구를 위한 모범적인 유기체 역할을 해왔다.[13]

염색체 복제

바실러스 미분열은 박테리아 염색체 복제를 연구하는 데 사용되는 모델 유기체다.단일 원형 염색체의 복제는 하나의 위치인 원점(oriC)에서 시작된다.복제는 양방향으로 진행되며 두 개의 복제 포크는 염색체를 따라 시계 방향과 시계 반대 방향으로 진행된다.염색체 복제는 포크들이 염색체 지도에 있는 원점과 반대편에 위치한 종단부에 도달하면 완료된다.종말 영역에는 복제 체포를 촉진하는 몇 개의 짧은 DNA 시퀀스(터미널 사이트)가 포함되어 있다.특정 단백질은 DNA 복제의 모든 단계를 중재한다.B. 미분열대장균에서 염색체 DNA 복제에 관여하는 단백질의 비교를 통해 유사점과 차이점이 드러난다.비록 복제의 시작, 연장, 종료를 촉진하는 기본 요소들은 잘 보존되어 있지만, 몇 가지 중요한 차이점들을 발견할 수 있다(예를 들어, 다른 박테리아들에게 필수적인 단백질이 한 박테리아와 같이).이러한 차이점들은 다양한 박테리아 종들이 그들의 게놈의 복제를 수행하기 위해 채택한 메커니즘과 전략의 다양성을 강조한다.[14]

게놈

바실러스 미분열은 약 4,100개의 유전자를 가지고 있다.이 중 192명만이 필수불가결한 것으로 나타났으며, 79명 또한 필수불가결한 것으로 예측되었다.대다수의 필수 유전자는 비교적 적은 수의 세포대사 영역으로 분류되었는데, 정보처리에 약 절반, 세포외피의 합성 및 세포형태와 분열을 결정하는 데 1/5이 관여했으며, 세포정력과 관련된 유전자는 1/10이었다.[15]

B. 하위 기질 QB928의 완전한 게놈 배열은 4,146,839개의 DNA 염기쌍과 4,292개의 유전자를 가지고 있다.QB928 변종은 다양한 표지자[aroI(aroK)906 purE1 dal(alrA)1 trpC2][16]가 존재하기 때문에 유전자 연구에 널리 사용된다.

2009년 Bsr RNA를 포함한 여러 개의 비코딩 RNA가 B. 하위조직 게놈에서 특징지어졌다.[17]마이크로어레이 기반의 비교 게놈 분석을 통해 B. 하위조직 구성원이 상당한 게놈 다양성을 보인다는 사실이 밝혀졌다.[18]

FsrA는 Bacillus subilis에서 발견된 작은 RNA이다.철 스페어링 반응의 이펙터로서, 철의 생체이용성이 떨어지는 시기에 철 함유 단백질을 하향 조절하는 작용을 한다.[19][20]

아에로모나스 베로니에 대한 항균 활동을 하고 라베오 로히타에서 모틸레 아에로모나스 패혈증을 억제하는 유망한 어류 프로바이오틱스인 바실러스 미분변종 WS1A.de novo 조립체는 4,148,460 bp의 염색체 크기로 추정되었으며, 4,288개의 개방된 판독 프레임이 있었다.[4][5]B. 미분위계 변종 WS1A 게놈은 리보플라빈, 비타민 B6, 아미노산(ilvD)의 생합성과 탄소 이용률(pta)에 관여하는 단백질 인코딩과 같은 많은 잠재적 유전자를 포함한다.[4][5]

변환

자연적인 박테리아 변형은 DNA가 한 박테리아에서 다른 박테리아로 주변 매체를 통해 전달되는 것을 포함한다.B. 미분법에서 전달된 DNA의 길이는 1,271kb(100만 염기 이상)보다 크다.[21]전달된 DNA는 이중 가닥 DNA일 가능성이 높으며 전체 염색체 길이인 4215kb의 3분의 1이 넘는 경우가 많다.[22]수령인 세포의 약 7~9%가 염색체 전체를 차지하는 것으로 보인다.[23]

수취인 세균이 결합하여 같은 종의 다른 박테리아로부터 외생성 DNA를 채취하여 염색체에 재조합하기 위해서는 반드시 능력이라는 특수한 생리학적 상태에 들어가야 한다.특히 아미노산 제한 조건 하에서 B. 하위실리스의 역량은 로그 성장의 끝을 향해 유도된다.[24]이러한 반경사의 스트레스 조건 하에서, 세포는 일반적으로 염색체의 복사본 하나만 가지고 있고 DNA 손상이 증가했을 가능성이 있다.변환이 B. 하위조직의 DNA 손상을 복구하기 위한 적응기능인지 여부를 시험하기 위해 자외선 빛을 손상제로 사용하여 실험을 실시했다.[25][26][27]이러한 실험은 DNA를 흡수할 때의 역량은 DNA 손상 조건에 의해 특별히 유도되며, 변환 기능은 DNA 손상의 재조합 수리를 위한 과정으로 기능한다는 결론으로 이어졌다.[28]

자연적 유능 상태는 실험실 B. 하위조직과 현장격리조직 내에서 공통적이지만, 예를 들어 B. 하위조직(Natto)과 같은 산업적으로 관련되는 일부 변종은 외생적 DNA를 저하시키는 제한 수정체계가 존재하기 때문에 DNA 흡수를 꺼린다. B. 하위조직(Natto) 돌연변이는 제1형 제한조성에 결함이 있다.이온계 엔도누클리스는 짝짓기 실험에서 결합 플라스미드의 수혜자 역할을 할 수 있으며, 이 특정한 B. 하위 계통의 유전 공학에 대한 길을 열어준다.[29]

사용하다

20세기

그램에 얼룩진 B. 미분비

항생제가 도입되기 전, 위장병요로병의 치료를 돕는 면역억제제로서 B. 하위요법의 문화가 세계적으로 인기를 끌었다.그것은 1950년대 세계적으로도 소화에 크게 분비의 특정한 항체들 IgM, IgG과 IgA[30]활성화와 CpGdinucleotides 인터페론 IFN-α/IFNγ 백혈구와 생화학제 수입의 활동 생산 유도의 배포를 비롯해서 broad-spectrum 면역 활동을 자극하는 것이 밝혀졌다 대안 의학으로 쓰이기도 했다.개미.종양 세포에 대한 세포독성의 발달에 [31]있어1946년부터 미국과 유럽 전역에 로타바이러스, 시겔로시스 등 내장과 요로 질환 치료에 대한 면역억제 보조제로 판매되었다.미 육군은 1966년 이상한 먼지에 덮였을 때 사람들의 반응을 관찰하기 위해 4일간 뉴욕시 지하철역 격자 위에 바실러스 미분비를 버렸다고 보고되었다.[32]

항생제 바시트라신은 1945년에 "Tracy I"[33]라는 이름을 가진 다양한 바실러스 이끼니폼균으로부터 처음 격리되었고, 그 후 B. 하위 의 일부로 간주되었다.그것은 여전히 액체 생육 매질 용기에 품종을 재배하여 상업적으로 제조되고 있다.시간이 지남에 따라 박테리아는 바시트라신을 합성하여 항생제를 매개체로 분비한다.그리고 나서 바시트라신은 화학적 과정을 이용하여 매개체에서 추출된다.[34]

1960년대부터 B. 하위실리스는 우주 비행 실험에서 실험 종으로서의 역사를 가지고 있다.그것의 내포체는 태양 자외선에서 그것을 보호하는 먼지 입자에 의해 코팅되면 우주에서 최대 6년까지 생존할 수 있다.[35]외생방사선집회,[36][37] EXOSTAK,[38][39] EXPORT 궤도 미션 등 우주 공간에서 극소성 생존 지표로 사용되어 왔다.[40][41][42]

야생형 자연분리는 돌연변이 유발 및 선택 과정을 거친 실험실 변종에 비해 작업하기 어렵다.이러한 변종들은 종종 "야생에서" 필요한 변화 능력(환경 DNA의 흡수 및 통합), 성장 및 능력 상실의 개선된 능력을 가지고 있다.그리고, 이 설명에 맞는 수십 가지의 다른 변종이 존재하지만, '168'로 지정된 변종이 가장 널리 사용된다.변형률 168은 B. 하위분열 마르부르크 변종의 X선 돌연변이 유발 후 격리된 트립토판 보조생물로 변환 효율이 높아 연구에 널리 사용된다.[43]

분자 생물학 연구소의 배양 접시에서 자란 B. 하위 종족 군락.

Bacillus globigii는 밀접하게 관련되어 있지만, 현재 Bacillus atrophaeus[44][45] 알려진 혈전생적으로 구별되는 종으로 Project SHAD (일명 프로젝트 112) 동안 생물비료 시뮬레이트로 사용되었다.[46]후속 유전체 분석 결과 그러한 연구에 사용된 균주는 비정상적으로 높은 산발률을 보이는 균주의 의도적인 농축 산물이었다.[47]

종전의 바실러스 낫토로 알려진 B. 아열대의 변종은 일본 음식 낫토의 상업적 생산에 사용되며, 이와 유사한 한국 음식 청국장에도 사용된다.

21세기

  • 모델 유기체로서, 그람 양성 포자 형성 박테리아의 근본적인 특성과 특성을 발견하는 것을 지시하는 실험실 연구에서 일반적으로 B. 하위조직이 사용된다.[18]특히, 내구성 내포자 형성의 기초가 되는 기본 원리와 메커니즘은 B. 하위조직의 포자 형성에 대한 연구로부터 추론되었다.
  • 표면 결합 특성은 안전한 방사성핵종 폐기물[예: 토륨(IV) 및 플루토늄(IV)] 처리에 역할을 한다.[citation needed]
  • 제품 수율(리터당 20~25g)이 높을 정도로 발효성이 뛰어나 아밀라아제, 프로테아제 등 다양한 효소를 생산하는데 쓰인다.[48]
  • B. 소분증원예농업에서 토양 접종제로 사용된다.[49][full citation needed][50][full citation needed][51][full citation needed]
  • 그것은 가마우지의 성장을 가속화하고 낙인 바이오매스 수율을 증가시킴으로써 사프란 재배자들에게 약간의 이익을 제공할 수 있다.[52]
  • 가스 살균 절차 중 "인디케이터 유기체"로 사용되어 멸균 주기가 성공적으로 완료되었는지 확인한다.[53][full citation needed][54][full citation needed]내시경 소독이 어렵기 때문이다.
  • B. 미이라 베리 균류인 모닐리니아 백신비니-코리엠보시의 성장을 수분이나 과일 품질에 지장을 주지 않고 막는 유용한 생체 유도 살균제 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.[55]
  • 대사 활성 및 비금속 활성 B. 미분위 세포 모두 산소가 존재할 때 금(III)을 금(I)과 금(0)으로 감소시키는 것으로 나타났다.이러한 생물학적 감소는 지질학적 시스템에서 금을 순환시키는 역할을 하며 잠재적으로 해당 시스템에서 고체 금을 회수하는 데 사용될 수 있다.

새로운 기판과 인공 기판

  • 4-fluorrptophan (4FTP)을 사용할 수 있지만 표준 트립토판 (Trp)을 전파에 사용할 수 없는 B. 하위분열들의 새로운 변종이 격리되었다.Trp는 단 하나의 코돈에 의해서만 코딩되기 때문에, 유전자 코드에서 Trp가 4FTP로 대체될 수 있다는 증거가 있다.그 실험은 표준 유전자 코드가 변이될 수 있다는 것을 보여주었다.[56]
  • 재조합 균주 pBE2C1 및 pBE2C1AB는 폴리히드록산카노네이트(PHA) 생산에 사용됐으며, 맥아 폐기물은 저비용 PHA 생산을 위한 탄소원으로 활용할 수 있다.[citation needed]
  • 헬스케어[57][full citation needed]·화장품 공동관리 부문에 쓰이는 히알루론산 생산에 쓰인다.
  • 몬산토는 냉충격 단백질 B를 발현하는 B.하위부에서 유전자를 분리해 가뭄에 강한 옥수수 하이브리드 MON 87460에 잘게 쪼개 2011년 11월 미국에서 판매 승인을 받았다.[58][59]
  • 효소를 분비하여 과즙을 꿀로 바꾸도록 새로운 변종이 변형되었다.[60]

안전

다른 동물들에서는

바실러스 미생물(Bacillus subtilis)은 미국 FDA 수의학 센터로부터 검토된 결과, 직접 조제된 미생물 제품에 사용해도 안전성에 대한 우려가 없는 것으로 밝혀져 미국 사료관리국(Association of American Feed Control Officers)이 36.14조 "직접 조제 미생물"에 따라 동물 사료 성분으로 사용 승인을 받은 것으로 등재되었다.[citation needed]캐나다 식품검사국 동물위생 및 생산사료 부문은 바실러스 배양 탈수 승인된 사료 성분을 부칙 IV-Part 2-Class 8.6에 따라 사일리지 첨가물로 분류하고 국제 사료 성분 번호 IFN 8-19-119를 할당했다.[citation needed]한편, B. 하위조류의 유효 포자를 함유한 여러 사료 첨가제는 동물 생산에서 체중 증가를 위한 안전한 사용에 대해 유럽 식품안전청에 의해 긍정적으로 평가되었다.

인간에게

바실러스 아열대 포자는 요리하는 동안 극도의 열에서 살아남을 수 있다.일부 B. 미분비 변종들은 상한 빵 반죽과 구운 제품에서 긴 사슬 다당류의 박테리아 생산에 의해 발생하는 끈적끈적하고 끈적거리는 일관성인 로프 손상이나 로프 상해를 유발하는 원인이 된다.[61]오랫동안, 빵의 로피티는 생화학적 테스트에 의해 B. 하위종과 독특하게 연관되었다.분자 검사(임의 증폭된 다형성 DNA PCR 검사, 변성 그라데이션 젤 전기영동 분석 및 16S 리보솜 DNA의 V3 부위 염기서열 분석)는 로피 빵에서 바실러스 종의 다양성이 더 크게 나타났는데, 모두 양성 아밀라아제 활성과 높은 열저항을 가지고 있는 것으로 보인다.[62]

B. 미분비 1원 (2 × 109 포자)을 16주 연구(프로바이오틱스 투여 10일, 매월 18일 세척 기간, 총 4개월 동안 동일한 절차를 반복)에서 평가하였다.B. 미분법 1원은 부작용 없이 대상자에게 안전하고 잘 용인되는 것으로 나타났다.[63]

바실러스 미분열과 그것에서 파생된 물질들은 식품에 안전하고 유익한 사용에 대해 다른 권위 있는 기관들에 의해 평가되어 왔다.미국에서는 1960년대 초 미국 식품의약국(FDA)이 발행한 의견서에서 미생물에서 유래한 일부 물질은 일반적으로 안전한 물질(GRAS)으로 인식되었으며, 여기에는 탄수화물효소, B. 하위 효소의 프로테아제 효소 등이 포함된다.그 의견은 각각의 유기체의 비병원성 및 무독성성 변종의 사용과 현재의 우수한 제조 관행의 사용에 근거하여 제시되었다.[64]FDA는 1958년 1월 1일 이전부터 B. 하위 계통에서 파생된 효소가 식품에서 공통적으로 사용되었으며, B. 하위 계통의 비독성 유전성 및 비병원성 계통은 널리 이용가능하며 다양한 식품 용도에 안전하게 사용되어 왔다고 밝혔다.여기에는 일본에서 흔히 소비되는 낫토 형태의 일본 발효콩 소비도 포함되며, 1g당 10개8 정도의 실행 가능한 세포가 들어 있다.발효된 콩은 건강한 장내 식물과 비타민2 K 섭취에 기여한 것으로 인정된다; 이 오랜 사용 역사 동안, 낫토B. 미분열의 존재에 잠재적으로 기인하는 부작용에 연루되지 않았다.[citation needed]낫토 제품과 B. 하위조직 낫토는 일본 후생성이 건강보전에 효과적인 것으로 승인한 FOSHU(특정 건강사용 식품)이다.[65]

바실러스 미분열유럽 식품안전청으로부터 "안전 추정 자격" 지위를 부여받았다.[66]

참고 항목

참조

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