밸런스 선택

Balancing selection

균형선택은 유전자 이동만으로 예상되는 것보다 큰 빈도로 집단의 유전자 풀에서 다중 대립 유전자(다른 버전의 유전자)가 활발하게 유지되는 여러 선택 과정을 말한다.선택 [1]항목을 지우는 것에 비해 균형 조정은 거의 없습니다.특히 고려 중인 대립 유전자에 대한 헤테로 접합체가 호모 [2]접합체보다 적합성이 높을 때 다양한 메커니즘에 의해 발생할 수 있다.이런 방식으로 유전적 다형성은 [3]보존된다.

균형선택의 증거는 돌연변이율 주파수 이상으로 유지되는 모집단 내 대립 유전자 수에서 찾을 수 있다.모든 현대 연구는 이러한 유의한 유전자 변이가 범혼합 집단 어디에나 있다는 것을 보여주었다.

균형 선택이 다형성을 유지하기 위해 작동하는 메커니즘이 몇 가지 있습니다(특정 모집단 내에서 배타적이지 않음).가장 많이 연구된 두 가지 주요 사항은 헤테로 접합자의 장점과 빈도 의존적 선택이다.

메커니즘

헤테로 접합자의 장점

낫 모양의 적혈구.헤테로 접합체에서의 이러한 비치사 상태는 말라리아 기생충에 대한 저항성 때문에 아프리카와 인도의 인간에서 선택을 균형 있게 함으로써 유지된다.
말라리아 대 겸상세포 특성 분포
주요 기사:헤테로 접합자의 장점

헤테로 접합체 유리성 또는 헤테로 균형 선택에서 특정 유전자 궤적에서 헤테로 접합된 개인은 호모 접합 개인보다 적합성이 크다.이 메커니즘에 의해 유지되는 다형은 평형 [4]다형이다.헤테로 접합자의 예상치 못한 높은 주파수와 헤테로 접합자 적합성의 높은 수준으로 인해, 헤테로 접합자의 이점은 일부 문헌에서 "과잉 지배"라고도 할 수 있다.

적혈구를 손상시키는 유전병인 겸상적혈구 빈혈이 대표적인 사례다.겸상적혈구 빈혈은 양쪽 부모로부터 헤모글로빈 유전자의 대립 유전자(HgbS)가 유전됨으로써 발생한다.이러한 개인에서 적혈구의 헤모글로빈은 산소 부족에 극도로 민감하여 기대 수명을 단축시킨다.한쪽 부모로부터 겸상세포 유전자를 물려받아 다른 한쪽 부모로부터 정상 헤모글로빈 대립 유전자(HgbA)를 물려받은 사람은 정상 수명을 갖는다.그러나 겸상적혈구 특성의 매개체로 알려진 이 헤테로 접합체 개인들은 때때로 문제를 겪을 수 있다.

헤테로 접합체는 매년 많은 사람을 죽이는 말라리아 기생충에 내성이 있다.이것은 동종 겸상 겸상 겸상 적혈구 환자에 대한 치열한 선택과 말라리아에 의한 표준 HgbA 동종 간 선택 사이에서 균형을 이룬 예이다.헤테로 접합체는 말라리아가 존재하는 [5][6]곳이라면 어디에나 영구적인 이점이 있다.양성 선택을 통한 HgbS 대립 유전자의 유지는 헤테로 접합자가 말라리아가 유행하지 않는 지역에서 적합성을 감소시켰다는 중요한 증거에 의해 뒷받침된다.예를 들어 수리남에서는 아프리카 노예들의 후손들의 유전자 풀에서 대립 유전자가 유지되는데, 수리남 사람들은 말라리아가 계속 발생하기 때문이다.그러나 아프리카 노예로부터 내려오는 개체 수가 많은 쿠라카오는 널리 퍼진 말라리아가 없기 때문에 HgbS 대립 유전자를 유지하기 위한 선택적 압력도 부족하다.퀴라카오에서는 지난 300년간 HgbS 대립 유전자의 빈도가 감소해 왔으나 헤테로 접합체 [7]불량에 의해 유전자 풀에서 결국 소실된다.

주파수 의존형 선택

주요 기사:주파수 의존형 선택

빈도 의존적 선택은 표현형의 적합성이 주어진 모집단의 다른 표현형에 상대적인 빈도에 의존할 때 발생한다.양의 빈도 의존적 선택에서 표현형의 적합성은 더 흔해짐에 따라 증가한다.음의 빈도 의존적 선택에서는 표현형이 더 흔해짐에 따라 표현형의 적합성이 감소한다.예를 들어, 먹잇감 전환에서, 희귀한 먹잇감 형태들은 실제로 더 빈번한 형태에 집중하는 포식자들 때문에 더 적합하다.포식자가 일반적인 형태의 먹잇감의 인구통계학적 빈도를 낮추면서, 한때 희귀한 형태의 먹잇감이 더 일반적인 형태가 됩니다.그러므로, 지금 이 우위의 형태는 단점의 형태이다.이것은 먹잇감 형태들의 붐과 버스트 사이클로 이어질 수 있습니다.또한 호스트-기생충 상호작용은 레드퀸 가설에 따라 음의 주파수 의존 선택을 유도할 수 있다.예를 들어, 트레마토드 Microphallus sp.에 의한 민물 뉴질랜드 달팽이(Potamopyrgus antiodarum)의 기생은 여러 세대에 걸쳐 가장 일반적으로 숙주하는 유전자형의 빈도를 감소시킨다.유전자형이 한 세대에 더 흔해질수록, Microphallus sp.에 의한 기생에 더 취약해졌다.[8]이러한 예에서 표현형 형태나 유전자형이 집단에서 완전히 소멸되는 것은 없으며, 고정용으로 선택된 표현형 형태나 유전자형도 없다는 점에 유의하십시오.따라서 다형성은 음의 주파수 의존적 선택에 의해 유지됩니다.

피트니스는 시간과 공간에 따라 다릅니다.

유전자형의 적합성은 유충과 성충 단계 또는 서식지 범위의 일부 [9]간에 크게 다를 수 있습니다.일반적으로 기하 평균 적합성이 가장 높은 유형이 대신하지만 안정적인 공존을 [10]가능하게 하는 여러 메커니즘이 있기 때문에 시간에 따른 변동은 여러 유형을 유지하기에 충분하지 않습니다.

보다 복잡한 예

그들의 자연 서식지에 있는 종들은 종종 전형적인 교과서적인 예들보다 훨씬 더 복잡하다.

그루브달팽이

숲 달팽이인 Cepaea nemoralis는 껍데기의 풍부한 다형성으로 유명하다.시스템은 일련의 다중 대립 유전자에 의해 제어됩니다.비밴드화(Unbanded)는 가장 우세한 특성이며, 밴드화의 형태는 수식 유전자에 의해 제어된다(접지 참조).

그루브 달팽이, 짙은 노란색 껍데기, 단일 띠.

영국에서 달팽이는 개똥지빠귀(큰 돌) 위에서 달팽이를 깨트리는 개똥지빠귀 필로멜로스의 노래에 의해 정기적으로 먹이가 된다.여기서 파편이 축적되어 연구자들은 달팽이를 분석할 수 있다.개똥지빠귀는 육안으로 사냥을 하고 서식지에 가장 잘 맞지 않는 형태를 선택적으로 포착합니다.달팽이 군락은 삼림, 산울타리, 초원에서 발견되며, 포식자는 각 군락에서 발견되는 표현형(morphes)의 비율을 결정한다.

활달팽이 두 마리

두 번째 종류의 선택은 달팽이에도 작용하여 특정 헤테로 접합체가 호모 접합체보다 생리적으로 유리하다.셋째, 배교 선택일 가능성이 높으며, 새들이 가장 일반적인 형태를 우선적으로 취한다.이것은 '검색 패턴' 효과로, 시각적인 포식자가 다른 형태들을 이용할 수 있음에도 불구하고 좋은 결과를 준 형태들을 목표로 삼는 것을 지속한다.

다형성은 형태소의 비율이 상당히 다르지만 거의 모든 서식지에서 생존한다.다형성을 조절하는 대립 유전자는 거의 절대적일 정도로 가까운 연결을 가진 슈퍼유전자를 형성한다.이 제어는 바람직하지 않은 재조합의 높은 비율로부터 모집단을 구합니다.

이 종에서 조류에 의한 포식성은 다형성을 이끄는 주요 선택적인 힘인 것으로 보인다.달팽이는 이질적인 환경에서 살며, 개똥지빠귀는 좋지 않은 매치를 탐지하는 데 능숙합니다.생리적 및 불가사의적 다양성의 유전은 또한 [11][12][13][14][15]슈퍼유전자의 헤테로 접합적 이점을 통해 보존된다.최근의 연구에는 [16]온도 조절에 대한 셸 색상의 영향이 포함되었으며, 가능한 유전적 영향의 광범위한 선택도 [17]고려되고 있다.

드로소필라의 염색체 다형성

1930년대에 Theodosius Dobzhansky와 그의 동료들은 캘리포니아와 인근 주의 야생 개체군으로부터 Drosophila pseudoobscura와 D. persimilis를 수집했다.페인터의 [18]기술을 사용하여, 그들은 폴리텐 염색체를 연구했고 모든 야생 개체군이 염색체 반전을 위해 다형성을 가지고 있다는 것을 발견했다.모든 파리들은 그들이 가지고 있는 어떤 반전도 비슷하게 생겼기 때문에, 이것은 불가사의한 다형성의 한 예이다.자연 도태가 원인임을 증명하기 위해 축적된 증거:

드로소필라 폴리텐 염색체
  1. 세 번째 염색체의 헤테로 접합자 반전 값은 종종 귀무 가정 하에서 훨씬 더 높았다. 어떠한 형태에서도 장점이 없는 경우 헤테로 접합자 수는 N(샘플의 수) = p2+2pq+q에s2 부합해야 하며, 여기서 2pq는 헤테로 접합자 수이다(하디-웨인버그 평형 참조).
  2. L'Herier와 Teissier에 의해 발명된 방법을 사용하여 돕잔스키는 탈출을 막으면서 먹이, 번식, 샘플링을 가능하게 하는 개체군을 우리에서 번식시켰다.그 결과, 이행이 불필요하게 되는 메리트가 있었습니다.알려진 초기 주파수로 반전을 포함하는 재고는 제어된 조건에서 유지될 수 있습니다.다양한 염색체 유형은 선택적으로 중성인 것처럼 무작위로 변동하는 것이 아니라 안정되는 특정 주파수에 맞춰 조정되는 것으로 밝혀졌다.
  3. 염색체 형태들의 다른 비율이 다른 영역에서 발견되었다.예를 들어 D. 로부스타에는 1,000피트(300m)에서 4,000피트를 [19]지나는 TN 개틀린버그 인근 18마일(29km)의 횡단을 따라 다형비 클라인(polymorph-ratio cline)이 있다.또한 1년 중 서로 다른 시기에 표본으로 추출한 동일한 영역에서도 양식 비율에 유의한 차이가 나타났다.이는 모집단을 계절 조건에 따라 조정하는 규칙적인 변화의 주기를 나타냅니다.이러한 결과에 대해서는 선택이 단연코 가장 가능성이 높은 설명입니다.
  4. 마지막으로, 형태소는 단순히 돌연변이에 의해 발견된 높은 수준으로 유지될 수 없으며, 모집단 수가 높을 때 표류하는 것은 가능한 설명이 아니다.

1951년까지 돕잔스키는 염색체 형태가 대부분의 [20][21][22]다형성들과 마찬가지로 헤테로 접합체들의 선택적 장점에 의해 모집단에서 유지되고 있다고 설득되었다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Charlesworth, Deborah; Willis, John H. (November 2009). "The genetics of inbreeding depression". Nature Reviews Genetics. 10 (11): 783–796. doi:10.1038/nrg2664. ISSN 1471-0064.
  2. ^ King, R.C.; Stansfield, W.D.; Mulligan, P.K. (2006). A dictionary of genetics (7th ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 44.
  3. ^ Ford, E.B. (1940). "Polymorphism and taxonomy". In J. Huxley (ed.). The New Systematics. Oxford: Clarendon Press. pp. 493–513.
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