카스모사우루스속

카스모사우루스속 시간 범위:백악기 후기(캄파니아), 77-76 Ma Pre δ O S D C P T J K Pg N ↓
C. 벨리 골격, 로열 온타리오 박물관 표본 843
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
주문:	†조류목
서브오더:	†각룡류
패밀리:	†각룡과
서브패밀리:	†카스모사우루스아과
속:	†카스모사우루스속 람베, 1914년
종.
†C. 벨리 (Lambe, 1902년) [원래 모노클로니우스 벨리, 타입] †C. 러셀리?스턴버그, 1940년 †어비넨시스?홈즈 외 연구진, 2001년
동의어
에오텍스 람베, 1915년 모하텍스속 Longrich, 2010 바가사우루스?샘슨 외, 2010

카스모사우루스(/kkézmoˈsɔrss/KAZ-moh-SOR-ss)는 북아메리카 백악기 후기 각룡류 공룡의 한 속이다.그것의 이름은 '열리는 도마뱀'을 의미하며 프릴에 있는 큰 개구부 (페네스트레)를 가리킨다.길이 4.3~4.8m(14.1~15.7피트), 몸무게 1.5~2톤(1.7~2.2 쇼트톤)의 카스모사우루스는 평균 크기의 각룡류였다.모든 각룡류처럼, 그것은 순전히 초식성이었다.그것은 처음에는 프로토로사우루스라고 불릴 예정이었지만, 이 이름은 이전에 다른 동물을 위해 출판되었다.카스모사우루스의 모든 표본은 캐나다 앨버타주 공룡공원의 공룡공원 층에서 수집되었다.C. 루셀리의 참조 표본은 층의 아래쪽 바닥에서 나온 반면 C. 벨리는 중간과 위쪽 ^[1]바닥에서 나온 것이다.

발견과 종

1898년 캐나다 지질조사국의 로렌스 모리스 램브는 베리 크릭에서 ^[2]목 프릴의 일부였던 두정골인 완모형 NMC 491이라는 카스모사우루스 유골을 처음으로 발견했다.람베는 자신의 발견이 새로운 종을 나타낸다는 것을 알았지만, 이것이 이전에 알려진 짧은 주름의 각룡류 속일 수 있다고 생각했다.모노클로니우스^[2]그는 그의 ^[2]발견을 묘사하기 위해 새로운 종인 모노클로니우스 벨리를 세웠다.구체적인 이름은 수집가 월터 ^[3]벨을 기리기 위해 붙여졌다.

하지만 1913년 찰스 헤이즐리우스 스턴버그와 그의 아들들은 캐나다 ^[4]앨버타의 공룡공원 중간 지층에서 몇 개의 완전한 "M. belli" 두개골을 발견했다.이 발견을 바탕으로 람베(1914년)는 프로토로사우루스(Torosaurus)^[5]를 세웠지만 페름기 파충류인 프로토로사우루스가 그 이름을 차지해 1914년 2월 카스모사우루스로 대체했다.카스모사우루스라는 이름은 그리스어 카즈마(Kasma)의 "열림" 또는 "분할"에서 유래했으며 두개골 프릴에 있는 매우 큰 두정골 회향(parietal fenestrae)을 의미한다.Lambe는 또한 1913년 스턴버그 부부가 발견한 피부 ^[6]자국을 포함한 거의 완전한 골격으로 구성된 NMC 2245의 표식을 지정했다.

그 날짜 이후, 카스모사우루스를 지칭하는 두개골들을 포함한 더 많은 유골들이 발견되었고, 이 ^[2]속 안에 몇 개의 추가적인 종들이 명명되었다.오늘날 이들 중 일부는 카스모사우루스 ^[2]벨리 두개골의 알려진 표본들 사이의 형태학적 변이만을 반영하는 것으로 여겨지고 있고, 다른 것들은 카스모사우루스의 유효한 종이나 별개의 속들로 보여진다.1933년 바넘 브라운은 매우 긴 이마의 ^[7]뿔을 가진 C. 벨리와는 다른, 피터 카이젠을 기리고 두개골 AMNH 5401에 기초하여 카스모사우루스 카이제니를 명명했다.이 형태는 토마스 M에 의해 명명된 카스모사우루스 카나덴시스(캐나다산)와 관련이 있을 것이다.1990년 ^[8]리먼.원래 모노클로니우스 카나덴시스 람베 1902인 후자의 종은 1915년 람베에 의해 에오케르푸스 카나덴시스라고 기술되었다.에오텍스와 긴 뿔을 가진 카스모사우루스 카이제니는 니콜라스 롱리치에 ^[9]의해 아마도 모조텍스의 표본으로 생각되었지만, 다른 연구팀들은 모조텍스가 카스모사우루스 루셀리와 동의어라는 것을 발견했다.캠벨과 동료들은 2016년 카스모사우루스 표본을 분석한 결과, 에오텍스와 C. 카이제니가 카스모사우루스 스파이에 해당한다는 것을 발견했다. 왜냐하면 둘 ^[10]다 완모형에 보존된 두정골이 없기 때문이다.1933년 리처드 스완 룰은 1926년에 수집한 특이한 짧은 머리의 두개골인 ROM 839(이전의 ROM 5436)를 "짧은 ^[11]코를 가진 카스모사우루스 브레비로스트리스"라고 명명했다.이것은 C. belli의 ^[8]하위 동의어로 여겨져 왔다.

찰스 모트람 스턴버그는 1940년 남서부 앨버타에서 온 표본 NMC 8800을 바탕으로 카스모사우루스 루셀리를 추가했다.구체적인 이름은 로리스 샤노 ^[4][12]러셀을 기리는 것이다.1987년, 그레고리 S. 폴은 펜타섹스 스턴베르기를 카스모사우루스 ^[13]스턴베르기로 개명했지만, 이것은 받아들여지지 않았다.2000년 조지 올셰프스키가 모노클로니우스 리커비코르니스 1889를 카스모사우루스 리커비코르니스로 개명했다.화석 물질이 카스모사우루스인 ^[14]것 같다.이것은 노멘 두비움이다.토마스 레만은 1989년에 ^[15]텍사스 주에서 온 ^[16]카스모사우루스 마리스칼렌시스를 묘사했는데, 지금은 아구자세로 이름이 바뀌었다.

가장 최근에 기술된 종은 2001년에 ^[17]명명된 Casmosaurus irvinensis로, 공룡공원 층의 최상층에서 유래했다.이 종은 ^[18]2010년에 독자적인 속인 바가사우루스를 부여받았다.그러나 캠벨 외 연구진(2019)은 바가사우루스를 ^[19]카스모사우루스로 거슬러 올라갔다.파울러와 파울러는 2020년에 바가사우루스가 코스모사우루스의 자매 분류군일 가능성이 있다는 것을 발견했기 때문에 카스모사우루스의 위치가 ^[20]더 잘 이해될 때까지 아마 불안정할 것이기 때문에 카스모사우루스와는 다른 속들로 유지되어야 한다고 제안했다.

Mojoceratops perifania 종은 두정골을 포함한 부분 두개골과 오른쪽 두정골의 분리된 외측근인 TMP 1999.55.292, 그리고 NMC 8803, 중앙근과 외측근으로 구성된 완모형 표본 TMP 1983.25.1에 기초했다.샘플 AMNH 5656, NMC 34832 및 TMP 1979.11.147, 그리고 (잠정적으로) AMNH 5401과 NMC 1254도 이 속으로 참조되었다.Mojoceratops에 할당된 모든 표본은 캐나다 서부 앨버타와 서스캐처원 벨리 리버 그룹의 공룡공원층(캠파니아 후기, 76.5-75ma)에서 수집되었다.Mojoceratops는 Nicholas R.에 의해 명명되었다.2010년에 롱리치가 되었고 모식종은 모조섹스 페리파니아입니다.총칭은 mojo에서 유래했고, 종명은 그리스어로 "자랑스러운 자존심"을 의미하며, 둘 다 두개골 프릴을 가리킨다.이 종은 다른 연구자들에 의해 ^[9]카스모사우루스에 속한다고 생각되는 화석에 기초하고 있다.

미국 자연사 박물관에 전시되어 있는 거의 완전한 두개골(그러나 부분적으로 복원된)인 표본 AMNH 5401에서 알려진 카스모사우루스 카이제니 종은 모하텍스 페리파니아와 공통적인 특징을 가지고 있는 것으로 여겨졌기 때문에 가능한 동의어로 여겨졌습니다.그러나 두정골(프릴 뒷부분 가장자리)은 보존되지 않고 카스모사우루스 표본에 기초한 석고로 복원됐다.두정골은 카스모사우루스와 모하텍스 같은 각룡류 종 간의 차이를 알아내는 데 매우 중요하기 때문에 이전 수십 년 동안 과학자들 사이에서 혼란을 야기했다.카스모사우루스 카이제니는 당시 롱리치에 의해 M. 페리페니아의 상위 대명사가 아닌 노멘 두비움으로 간주되었다.롱리치는 또한 에오텍스의 완모형을 아마도 모조텍스의 표본으로 여겼다.그는 특히 어린 개체의 것이었기 때문에 믿을 만한 결정을 내리기에는 보존 상태가 너무 나쁘다고 여겼고,^[9] M. 페리페리아의 상위 대명사라기보다는 명명된 두비움으로 여겼다.2016년 카스모사우루스의 개요는 C. 카이제니와 에오텍스가 카스모사우루스 스파이에 해당한다는 것을 발견했다. 왜냐하면 둘 다 ^[10]완모형에서 보존된 두정골이 없기 때문이다.

Mojoceratops에게 완모식표본과 다른 두개골들을 처음 할당한 후, 몇몇 연구팀이 이 새로운 속들의 타당성에 의문을 제기하는 연구를 발표했다.2011년 Maidment & Barrett은 독특한 특징의 존재를 확인하는 데 실패했고, Mojocoperatus perifania가 카스모사우루스 루셀리와 동의어라고 주장했다.캠벨과 동료들은 카스모사우루스 표본의 2016년 분석에서 Maidment & Barrett의 결론에 동의했으며, 두정골의 홈과 같은 일부 독특한 특징들이 실제로 C. 루셀리의 완모형이나 다른 카스모사우루스 표본에도 존재했을 것이라고 덧붙였다.이러한 다양성은 Mojoceratops가 단순히 C. 루셀리의 ^[10]성숙한 성장 단계였다는 것을 강하게 시사했다.최근 현장 ^[20][10]조사에 따르면 C. 루셀리의 완모형은 공룡공원 상부 지층에서 나온 것이어서 에오텍스, C. 카이제니, Mojoseropics가 C. 루셀리에 회부된 것은 의심스럽다고 여겨졌습니다.C. 루셀리가 카스모사우루스속에 속하지 않을 수도 있기 때문에 이 상황은 더욱 복잡하며, 동시대에 파생된 카스모사우루스과 ^[21]유타케르토스와 특징을 공유하고 있다.

오늘날 카스모사우루스의 분류법은 유동적이다.앞서 언급한 이유로, Mojoceratops, Eoceratops, C. kaiseni는 속은 아니더라도 다른 카스모사우루스과에 ^[20]속할 가능성이 있다.C. 러셀리로 알려진 표본은 모두 공룡공원 하부 지층에서 온 것으로 층서학적으로나 형태학적으로 C. 벨리와는 ^[20]별개이다.완모식표본과 파라타이프 외에도 C. belli의 몇 가지 추가 표본이 알려져 있다.여기에는 AMNH 5422, ROM 843(이전의 ROM 5499) 및 NHMUK R4948이 포함되며, 모든 (부분적인) 두개골 골격입니다.2016년 두개골 YPM과 두개골 및 골격 AMNH 5402는 캠벨 외 연구진(2016년)에 의해 다른 C. 벨리(belli)에 의해 더 많은 후두정정을 가진 표본을 참조했지만, 저자들은 개별 변이로 해석했지만, 캠벨 외 연구진(2019년)이 이들 표본을 불확실한 카스모사우루스(Casmosaurs)로 해석하면서 다시 고려되었다.우리 종족들은 바가사우루스와 ^[19]밀접한 관련이 있다.표본 CMN 2245는 파울러와 프리드먼 파울러(2020년)에 의해 바가섹스 같은 카스모사우루스 종을 지칭했으며, 파울러는 "이 두 표본(YPM 2016과 AMNH 5402)과 CMN 2245 사이의 유사성을 고려할 때 CMN 2245가 왜 C 벨리에 ^[20]남겨졌는지는 명확하지 않다"고 지적했다.

2015년, 니콜라스 롱리치는 C. 벨리와 C. 러셀리가 동의어라는 새로운 이론을 제시했고, C. 프리스커스에 할당된 일부 유골은 C. 프리스커스로 ^[22]나누었습니다.출판이 거부되었기 때문에 C. "프리스커스"는 여전히 명명된 나체로 남아 있지만, 최종 출판을 위해 편집되기 전에 시에라섹스 설명의 사전 증거에 그 이름이 나타났다.

묘사

카스모사우루스는 중간 크기의 각룡류였다.2010년 G.S. Paul은 C. 벨리의 길이를 2톤으로 추정했다. 공룡공원 지층 하단의 길이는 4.3미터,^[23] 무게는 1.5톤이었을 것이다.두 종 사이의 알려진 차이는 주로 뿔과 프릴 모양과 관련이 있으며, C. 루셀리의 언급되는 후두엽은 잘 알려져 있지 않다.많은 각룡류처럼 카스모사우루스는 세 개의 주요 얼굴 뿔을 가지고 있었는데 하나는 코에, 두 개는 이마에 있었다.두 종에서 이 뿔은 상당히 짧지만, 공룡공원 하류 종에서는 약간 더 길고, 특히 눈썹 뿔은 더 뒤로 구부러져 있습니다.카스모사우루스의 프릴은 매우 길고 앞부분보다 뒷부분이 더 넓다.그것은 코의 평면에서 거의 올라오지 않는다.C. 벨리와 함께 프릴의 뒷면은 V자 모양이고 옆면은 곧다.DPF가 낮은 종에서는 뒤쪽 가장자리가 얕은 U자 모양으로 되어 있고 옆면이 볼록하게 ^[23]되어 있습니다.옆면은 6개에서 9개의 작은 피부 골화(Episquamosal) 또는 비늘뼈에 부착된 골엽으로 장식되었다.프릴의 모서리에는 두정골에 두 개의 큰 골엽이 있었다.DPF가 낮을수록 바깥쪽이 가장 컸고, 안쪽이 C. belli였다.뒤쪽 가장자리의 나머지 부분에는 골엽이 부족했다.프릴의 두정골은 매우 큰 구멍으로 뚫려 있었고, 그 구멍의 이름을 따서 두정골골이라고 명명되었다.이것들은 대부분의 친척들과 같이 타원형이 아니라 삼각형의 형태였고, 한 점은 프릴 모서리를 향하고 있었다.

C. belli의 두개골 후부는 NHMUK 4948로 알려진 표본에서 가장 잘 보존되어 있다.처음 세 개의 경추는 다른 신각룡류에서와 같이 혼혈로 알려진 단위로 융합되어 있다.이 표본에는 5개의 다른 자궁경부가 보존되어 있으며, 총 8개의 자궁경부가 보존되어 있으며, 이는 완전한 목을 나타낼 수 있습니다.자궁경부 4개에서 8개는 길고, 넓으며, 길이는 거의 같다.등뼈는 또한 양면체이다.C. belli는 ^[24]표본에 따라 천골, 등골, 때로는 척추뼈로 구성된 복합 단위인 를 가지고 있었습니다.

카스모사우루스 표본 NMC 2245는 C.M.에 의해 회수되었다.스턴버그는 피부 ^[2]인상을 동반했다.우측 고관절 부위에서 보존된 면적은 약 1x0.5m로 측정되었다.피부는 작은 ^[2]비늘들 사이에서 수평으로 균일한 간격으로 큰 비늘을 가지고 있었던 것으로 보인다.더 큰 비늘은 지름이 55밀리미터에 달하고 서로 5센티미터에서 10센티미터 정도 떨어져 있었다.그것들은 육각형 또는 오각형이었고, 따라서 다섯 개 또는 여섯 개의 변이 있었다.이 각 면은 약간 작은 비늘에 닿아 로제트를 형성하고 있다.직경 약 1센티미터의 작고 겹치지 않는 볼록한 비늘이 전체를 둘러싸고 있었다.큰 비늘은 가장자리와 수직인 직선 홈으로 인해 주름이 잡혔다.위에서 아래로, 큰 축척 ^[25]행의 크기가 점차 감소했습니다.안타깝게도, 알려진 화석 피부 인상 샘플로부터 카스모사우루스의 색채에 대해 아직 아무것도 알 수 없다.

분류

카스모사우루스는 1915년 람베에 의해 카스모사우루스아과로 ^[26]분류된 각룡류에 속했다.카스모사우루스아과는 카스모사우루스처럼 긴 프릴을 가지고 있는 반면 자매군인 켄트로사우루스아과는 일반적으로 짧은 프릴을 가지고 있다.대부분의 클래디스트 분석에 따르면 카스모사우루스는 카스모사우루스아과에서 기초적인 위치를 차지하고 있다.

다음 분지도는 2010년 ^[18]Scott Sampson e.a.의 연구에 따르면 카스모사우루스의 계통 발생을 보여준다.

각룡과	켄트로사우루스아과 카스모사우루스아과 카스모사우루스속 모하텍스속 아구자섹스 유타섹스 펜타섹스 코아우일라텍스 코스모텍스속 바가사우루스속 안키트릭스 아르히노텍스 오조각룡류 에오트리켈로사우루스 토로사우루스 네도각룡류 트리세토퍼스

고생물학

카스모사우루스는 라라미디아 동쪽 해안에서 켄트로사우루스의 연속된 종들과 서식지를 공유했다.카스모사우루스가 더 긴 코와 턱을 가지고 있었고 그들이 먹는 식물에 대해 좀 더 까다로웠을 것이라는 사실에 의해 특정한 틈새 분할이 제시된다.

프릴과 뿔의 기능은 문제가 있다.뿔은 다소 짧고 프릴은 너무 커서 기능적인 방어를 많이 할 수 없었다.Paul은 부리가 주요 방어 ^[23]무기라고 제안했다.프릴은 단순히 체온 조절을 위해 위풍당당하게 보이도록 사용되었을 가능성이 있다.또한 프릴은 크기에 주의를 끌기 위해 또는 짝을 이루는 디스플레이의 일부로 밝게 색칠되었을 수 있습니다.그러나 성적 이형성을 증명하기는 어렵다.1933년, Rull은 긴 이마의 뿔을 가진 C. 카이제니가 실제로는 암컷이 짧은 ^[11]이마의 뿔을 가진 C. 벨리의 수컷이라고 주장했다.1927년 C.M.스턴버그는 자신이 캐나다 자연박물관에 설치한 두 개의 해골 중 작은 것은 NMC 2245이고 큰 것은 ^[27]NMC 2280이라고 결론지었다.그러나 오늘날 이 둘은 다른 종으로 언급되고 있다.

필 퀴리 외 연구진이 캐나다 앨버타에서 발견한 어린 카스모사우루스 벨리는 카스모사우루스가 친척인 트리세로프처럼 새끼를 돌봤을 것이라는 가설을 밝히고 있다.이 어린이는 길이가 5피트이고 나이는 3살로 추정되며 성체 카스모사우루스와 다리 비율이 비슷했다.이것은 카스모사우루스가 빠르게 움직이지 않았고, 청소년들도 어른들과 보조를 맞추기 위해 빠르게 움직일 필요가 없었다는 것을 보여준다.이 화석은 표본이 발견되기 전에 싱크홀에 빠졌던 앞다리가 없어진 것을 제외하고는 완전한 것이었다.피부 흔적도 뼈 밑에서 발견되었고, 그것이 묻혔다는 매트릭스의 증거는 어린 각룡류 공룡이 강을 ^[28]건너는 동안 익사했다는 것을 보여준다.표본에 대한 추가 연구는 어린 카스모사우루스가 성체보다 뒷부분이 더 좁고 ^[29]두개골에 비해 상대적으로 짧다는 것을 밝혀냈다.

「 」를 참조해 주세요.

• 각룡류 연구 연표

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