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협각아 문

Chelicerata
협각아 문
시간 범위:중학교 Cambrian–Present, 508– 0먀 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N가능Fortunian 기록이다.
Chelicerata Collage.png
와 사멸한 현대 chelicerates의 컬렉션입니다.Clockwise 최고:바다 거미, Pentecopterus(멸종된 광익류 동물), 국화 orb-weaver과 대서양 안 의 편자 게라 고도 남지 않았다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래드: Arachnomorpha
서브필럼: 협각아 문
Heymons, 1901년
무리
동의어
  • Cheliceriformes Schram과 Hedgpeth, 1978년.

그 아문 협각아 문(근세 라틴어, 프랑스 chélicère에서, 고대 그리스어 χηλή(khēlḗ에서)'claw, chela의, 그리고 κέρας(kéras)'horn의)[1]하나를 문 절지 동물문의 주요 세목의 구성한다.그것은,(전갈, 거미 그리고 진드기 등), 뿐만 아니라 eurypterids(바다 전갈)과 chasmataspidids 같은 멸종된 혈통, 많은 arachnids은 바다 거미, 투구게가 포함되어 있습니다.

그 협각류 해양 동물들 중학교 대폭발 시대에;첫번째, Sanctacaris, 508백만년 전부터 날짜에 속하는 협각류의 절지 동물. 화석을 확인 유래되었다.[2]후자가 실제로 chelicerates이 생존한 바다 생물, 검미류(투구게)의 4종이, 그리고 어쩌면 pycnogonids(바다 거미)의 1300여종의 동식물을 포함한다.반면에, 음속 chelicerates 이상의 7만 7000well-identified종이 약 50만명 정체 불명의 종류가 있다.

모든 절지 동물처럼, chelicerates고 덮힙니다. 팔다리가, 어린 큐티클 키틴과 단백질로 만들어진으로 덮여 있는 분절된 몸을 가지고 있다.그 협각류의 절지 동물. 몸 안이 진드기 이런 부분 사이 가시적인 분열을 잃고 두 tagmata, 두 흉부. 그리고 후 체구로 구성된다.입처럼 보이는 이 그룹은 이름을 주는 chelicerae은 부속 기관. In most sub-groups, they are modest pincers used to feed.하지만, 거미의 chelicerae 형태 대부분의 동물 종 먹이에 독을 주입하는 것을 사용한다 fangs.그 그룹은tube-like 심장은 주요 신체 능력이 hemocoel, 통해 혈액을 펌프질은 개방 순환계 절지 동물의 전형적인, 가지고 있다.반면 air-breathing 형태 일반적으로 둘 다 책 폐와 tracheae다 해병 chelicerates, 아가미가 있다.일반적으로 생활 chelicerates의 중앙 신경 체계의 연구 큰 질량에 두 흉부이다에 있지만, 거미의 그리고 가장 기본적인 가장 오래된 그룹으로 간주되는 다양한 변형과 핵 융합은 Mesothelae에 제한을 받고 합쳐지면서.대부분의 chelicerates 수정된 억센 털들에 접촉과 진동 기류 및 환경에 화학 변화에 대해 정보를 의존하고 있다.가장 활동적인 사냥 거미들은 매우 급성 시력을 가지고 있다.

첼리케이트들은 원래 포식자였지만, 그 그룹은 포식자, 기생자, 초식자, 청소자, 부패하는 유기물 섭취 등 모든 주요 먹거리 전략을 사용하기 위해 다양화되었다.추수꾼은 고체음식을 소화시킬 수 있지만 대부분의 현대판 추수꾼의 내장은 이를 위해 너무 좁고, 일반적으로 추수꾼은 이를 갈아서 소화 효소로 넘쳐나게 하여 음식을 정화시킨다.물을 보존하기 위해 공기호흡하는 체리케이트들은 곤충에서 독립적으로 진화한 말피시안 관에 의해 혈액에서 제거되는 고체로 노폐물을 배설한다.[3]

바다 편자 게는 외부 수정에 의존하는 반면, 공기호흡을 하는 체리커들은 내부 수정에 의존하지만 대개 간접 수정에 의존한다.많은 종들이 짝을 끌어들이기 위해 정교한 구애 의식을 사용한다.대부분의 알들은 작은 성충처럼 부화하는 알을 낳지만, 모든 전갈과 진드기 몇 종은 새끼가 나타날 때까지 알을 몸 안에 간직한다.대부분의 사기꾼 종에서는 새끼들이 그들 자신을 부양해야 하지만, 전갈과 몇몇 종의 거미에서는 암컷들이 새끼들을 보호하고 먹이를 준다.

초기 절지동물에서 나온 마법사의 진화적 기원은 수십 년 동안 논의되어 왔다.대부분의 사기성 하위집단 간의 관계에 대해서는 상당한 동의가 있지만, 이 세존에 피크노고니다를 포함시키는 것은 최근에 의문시되고 있다(아래 참조). 전갈의 정확한 위치는 오랫동안 아라키니드의 가장 기초적인 것으로 여겨졌지만 여전히 논란이 되고 있다.[4]

독은 독에서 세 번 진화했다: 거미, 전갈, 가성비 등, 또는 진드기에 의해 생성된 혈색소 분비물을 포함하면 네 번.게다가 솔리푸개에는 독선에 대한 문서화되지 않은 묘사가 있었다.[5]화학 방어는 채찍 전갈, 줄임 채찍, 추수꾼, 딱정벌레 진드기, 바다거미에서 발견되었다.[6][7][8]

비록 몇몇 거미 종과 전갈 종들의 독은 인간에게 매우 위험할 수 있지만, 의학 연구원들은 암에서 발기부전에 이르는 질병의 치료에 이 정맥들을 사용하는 것을 조사하고 있다.의료업계도 말발굽 게의 혈액을 오염균 유무에 대한 검사로 활용하고 있다.진드기는 인간에게 알레르기를 일으킬 수 있고, 인간과 가축에게 여러 가지 질병을 전염시킬 수 있으며, 심각한 농해충이다.

설명

Four types of arthropods showing the acron and 9 head and/or body segments. Trilobites and chelicerates are shown with 7 head segments, and crustaceans and tracheates with 5 head segments. Of these, the first head segment of chelicerates and the second head segment of trachates is lost in development. All four start with an acron at the anterior end bearing compound eyes. All have nephridia on some or all head segments, some of which are lost in development in chelicerates. All—other than chelicerates—have antennae on the first head segment, and crustaceans also have antennae on the second head segment. Only chelicerans have chelicera, on the second head segment and first body segment, and pedipalps, on the third body segment. Crustaceans have mandibles on the third head segment and maxillae on each of the fourth and fifth head segments. Trilobites and chelicerates bear legs on all remaining head segments, but crustaceans and tracheates have legs on the anterior body segments.
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= 머리에 기여하는 세그먼트
= 신체 세그먼트
x = 개발 중에 손실됨
= 눈
O = 개발 중에 손실된 네피디아
L = 다리
Mnd = 맨더블
Mx = Maxilla
Four types of arthropods showing the acron and 9 head and/or body segments. Trilobites and chelicerates are shown with 7 head segments, and crustaceans and tracheates with 5 head segments. Of these, the first head segment of chelicerates and the second head segment of trachates is lost in development. All four start with an acron at the anterior end bearing compound eyes. All have nephridia on some or all head segments, some of which are lost in development in chelicerates. All—other than chelicerates—have antennae on the first head segment, and crustaceans also have antennae on the second head segment. Only chelicerans have chelicera, on the second head segment and first body segment, and pedipalps, on the third body segment. Crustaceans have mandibles on the third head segment and maxillae on each of the fourth and fifth head segments. Trilobites and chelicerates bear legs on all remaining head segments, but crustaceans and tracheates have legs on the anterior body segments.
이전 가설에 근거한 절지동맥세차 전체에 걸친 전방 세그먼트의 형성.[9]안테나를 가진 소마이트 1이 첼리케라타에서 분실된 것으로 생각된다는 점에 유의하십시오.
유전자 발현과 신경학 관찰에 근거한 절지동물 세제에 걸친 전방 세그먼트의 형성에 유의한다.[10][11] chelicera(Ch)와 chelifore(Chf)는 somite 1에서 생겨났으며 따라서 다른 절지동물의 첫 안테나(An/An1)에 해당한다.

분할 및 큐티클

첼리케라타는 그들이 가지고 있는 것과 같은 절지동물이다: 관절과 팔다리가 있는, 모두 키틴과 단백질로 만들어진 큐티클로 덮인, 배아의 발달 동안 융합되는 여러 부분으로 구성된 머리; 훨씬 줄어든 코엘롬; 혈액이 관처럼 생긴 심장에 의해 순환되는 헤모켈이다.[9]첼리케이트의 몸은 비슷한 기능을 하는 두 개의 태그마타, 즉 프로소마 또는 두팔로토락스라고 하는 가장 중요한 부분, 그리고 후면 태그마를 오피소마 또는 복부라고 부른다.[12]그러나 아카리(미트 및 진드기)에서는 이들 구간 사이에 가시적인 구분이 없다.[13]

프로소마(prosoma)는 눈과 labrum을 운반하는 안구체 소마이트(기존 문헌에서는 "acron"이라 한다)의 융합에 의해 배아에서 형성되는데,[10] 모두 쌍쌍의 맹장을 가진 6개의 안구체(somite 1~6)가 있다.[11]이전에는, chelicerates지만 이후 조사 결과고 chelicerae 한켤레에 해당하거나 chelifores,[15]은 집게발을 형성하는 작은 부속물을 유지한다고 밝혀 그antennae-bearing somite 1,[14]를 잃어버렸다 somite 2pedipalps 한켤레에 대부분의 차원, 감각적 기능을 수행하는 한편 나머지 4cephal 생각된다.othorax세그먼트(하위 4~6개)는 다리 쌍을 가지고 있다.[10]기저 형태에서 안구체 소마이트는 옆면에 한 쌍의 복합 눈을 가지고 있고 가운데에는 네 개의 색소컵 오셀리("작은 눈")가 있다.[12]입은 소마이트 1과 2 사이에 있다.

오피소종은 13개 이하의 부분으로 구성되며, 텔슨으로 끝날 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다.[10]전갈과 에우리프테리드와 같은 일부 세사에서 오피소종은 두 집단으로 나뉘는데, 중상종과 메타소종이다.[10]현대의 체리케이트의 복부첨장이 없거나 심하게 변형된[12] 것이다. 예를 들어 거미에서 나머지 부록은 비단을 돌출시키는 스피네렛을 형성하는 [16]반면 말발굽 게(십호수라)는 아가미를 형성한다.[17][10]

모든 절지동물이 그렇듯, 치틴과 화학적으로 경화된 단백질로 만들어진 질긴 큐티클로 체리케이트의 몸과 충수가 덮여 있다.이것은 늘어나지 않기 때문에, 동물들은 자라기 위해 털을 깎아야 한다.즉, 새롭지만 여전히 부드러운 큐티클을 기른 다음, 낡은 큐티클을 버리고 새로운 큐티클이 굳기를 기다린다는 것이다.새로운 큐티클이 단단해질 때까지 동물들은 무방비 상태로 있고 거의 움직이지 않는다.[18]

초식동물인 고리대금류의 창녀
피디푸스 존슨니 첼리세라(녹색)와 족발(하단)

첼리케레아와 족발

첼리케레와 발톱은 입과 가장 가까운 두 쌍의 맹장이다; 그것들은 형태와 기능이 매우 다양하고 배아와 그에 상응하는 신경세포에서 그들의 위치가 일치한다: 골막은 추골이며 입 앞에 있는 소마이트 1에서 발생하는 반면, 발톱은 삼두엽이고 소마이트 2에서 발생한다., 입 뒤에.[12][10][11]

골막의 이름을 붙이는 골막("발톱 뿔")은 보통 세 부분으로 이루어져 있으며, 발톱은 세 번째 부분과 두 번째 부분의 단단한 확장에 의해 형성된다.[12][19]그러나 거미'는 두 부분만 있고, 두 번째는 사용하지 않을 때 첫 번째 부분 뒤로 접히는 송곳니를 형성한다.[16]첼리케리의 상대적인 크기는 매우 다양하다: 일부 화석 에우리페테르와 현대 추수꾼의 것들은 몸보다 먼저 뻗은 큰 발톱을 형성하는 반면,[19] 전갈'은 먹이에 사용되어 머리 앞에서만 살짝 돌출되는 작은 핀커들이다.[20]

기저 골절에서, 발톱은 특수하지 않고 걸어 다니는 다리의 뒷쌍과 동등하다.[10]그러나 바다거미와 거미류에서, 발톱은 감각이나[12] 먹이를 잡는 기능에[10] 다소 특화된다. 예를 들어, 전갈은 핀치를[20] 가지고 있고 수컷 거미는 짝짓기를 할 때 암컷의 생식 개구부에 정자를 주입하는 주사기 역할을 하는 구근 팁을 가지고 있다.[16]

신경계
소화기 & 배설물
계통
순환계
호흡계통
생식계통
4 펌핑 위
5 전방 대동맥 가지
8 미드굿
10 Stercoral 포켓
11 후방 대동맥
15 난소(여)
16 북 폐
18 다리
스파이더의 주요 기관[21]

신체 충치 및 순환계통

모든 절지동물에서와 같이, 체세포는 생식계나 배설계 주변의 작은 영역으로 제한되는 매우 작은 골격을 가지고 있다.본체강(本體强)은 몸길이의 대부분을 운행하며 피가 흐르는 헤모코켈로, 후방에서 피를 모아 앞으로 펌프질하는 관형 심장에 의해 움직인다.동맥은 혈액을 몸의 특정 부위로 유도하지만 정맥에 직접 결합하기보다는 끝이 벌어져 있고, 따라서 절지동맥의 전형적 순환계통이 열려 있다.[22]

호흡계통

이것들은 개별 하위 그룹의 환경에 따라 달라진다.현대의 지상 사기꾼들은 일반적으로 혈액을 통해 산소를 공급하고 폐가스를 제거하는 책 폐와 혈액을 수송 체계로 사용하지 않고 똑같이 하는 기관지를 둘 다 가지고 있다.[23]살아있는 편자 게는 수생식이고 수평면에 놓여있는 책 아가미를 가지고 있다.오랫동안 멸종된 에우리프테르드에 아가미가 있는 것으로 추정되었지만, 화석 증거는 모호했다.그러나, 오르도비안 후기의 45밀리미터(1.8인치) 길이의 에우리프테리드 오니쵸프테렐라의 화석은 내부 구조가 전갈의 책 폐와 매우 유사한 수직 방향의 책 아가미 4쌍으로 보인다.[24]

사료와 소화

대부분의 현대 사기꾼들의 내장은 너무 좁아서 단단한 음식을 먹을 수 없다.[23]모든 전갈과 거의 모든 거미들은 치골과 족발 밑동에 의해 형성된 구강 전 충치에서 음식을 "사전 가공"하는 포식자들이다.[16][20]그러나 주로 초식성 거미 종 중 하나가 알려져 있고,[25] 많은 종의 거미들은 과즙과 꽃가루로 식단을 보충한다.[26]아카리(틱과 진드기)의 상당수는 피를 빨아먹는 기생충이지만 포식자, 초식자, 청소자 하위집단도 많다.모든 아카리는 수축식 사료 조립체를 가지고 있는데, 이것은 골격 외골격의 일부와 골격 외골격으로 구성되어 있으며, 음식을 가공하기 위한 전구강(preoral cool)을 형성하고 있다.[13]

추수꾼은 고형식량을 섭취할 수 있는 소수의 살아있는 사기꾼들 중 하나이며, 이 그룹에는 포식자, 초식동물, 청소동물 등이 포함되어 있다.[27]편자 게는 또한 고체 음식을 가공할 수 있고, 독특한 먹이 시스템을 사용한다.다리 끝에 달린 발톱이 작은 무척추동물을 잡아 맨 뒷다리에서 입까지 이어지는 먹이 그루브로 전달되는데, 이 홈은 머리 밑면에 있고 약간 뒤쪽을 향한다.다리의 밑부분은 발톱이 있는 그나토바스를 형성하는데, 둘 다 음식을 갈아서 입으로 밀어준다.[17]초기의 절지동물은 이렇게 먹었다고 생각된다.[28]

배설

편자 게는 질소성 노폐물을 암모니아로 전환해 아가미를 통해 버리고, 다른 노폐물을 항문을 통해 대변으로 배설한다.그들은 또한 소변으로 배설하기 위해 다른 노폐물을 추출하는 네피리디아("작은 신장")를 가지고 있다.[17]암모니아는 독성이 강해 다량의 물로 빠르게 희석해야 한다.[29]대부분의 지상 사기꾼들은 그렇게 많은 물을 사용할 여유가 없어서 질소성 폐기물을 다른 화학 물질로 변환시켜 건조한 물질로 배설한다.추출은 네피디아와 말피지아 관의 다양한 조합에 의해 이루어진다.관모는 피에서 나오는 노폐물을 걸러내어 고체로 뒷굿에 버리게 되는데, 이것은 곤충과 여러 무리의 거미류에서 독립적으로 진화해 온 시스템이다.[23]

신경계

두팔로토락스강슬리아는 뇌로 융합되었다. 복부 갱아가 뇌로 융합되었다.
편자 게 전부 처음 두 세그먼트만
전갈자리 전부 없음
메소텔라과 처음 두 쌍만 해당 없음
다른 거미류 전부 전부

체리권 신경계는 한 쌍의 신경줄의 표준 절지동형 모델을 기초로 하고 있는데, 각각 한 쌍의 신경줄은 각 부분당 갱리온을 가지고 있으며, 입 바로 뒤에 있는 갱리아가 앞에 있는 사람들과 융합하여 형성되는 뇌를 가지고 있다.[30]다른 절지동물에 더듬이가 있는 제1구획을 체세포가 상실한다고 가정하면 체세포 뇌는 두 개 대신 한 쌍의 구강전만 포함한다.[12]그러나 첫 번째 세그먼트가 실제로 사용 가능하고 첼리체르를 가지고 있다는 증거가 있다.[31][15]

다른 갱년기들이 뇌에 융합되는 것은 주목할 만하지만 변화무쌍한 경향이 있다.편자 게의 뇌는 프로소마의 모든 종괴와 처음 두 개의 오피소마 부분의 종괴를 포함하는 반면, 다른 오피소마 부분은 별도의 종괴 쌍을 가지고 있다.[17]대부분의 살아있는 거미류에서, 전갈이 진짜 거미류일 경우 전갈을 제외하고, 보통 오피소마 속에 있을 것을 포함한 모든 거미류는 프로소마의 단일 덩어리로 융합되고 오피소마에는 갱아가 없다.[23]그러나 가장 기초적인 살아있는 거미로 여겨지는 메소텔래에서는 오피소종의 강낭과 프로소마의 후방은 그대로 남아 있고,[32] 전갈에서는 두팔로토락스의 강낭이 융합되어 있으나 복부는 별도의 두쌍의 강낭을 유지하고 있다.[23]

감각

다른 절지동물과 마찬가지로, 도마뱀의 큐티클은 많은 센서나 센서에서 신경계로 연결되는 연결부에 의해 침투되는 것을 제외하고는 외부 세계에 대한 정보를 차단할 수 있다.사실, 거미들과 다른 절지동물들은 그들의 큐티클을 정교한 센서들로 변형시켰다.주로 세태라고 불리는 털을 가진 다양한 촉각과 진동 센서는 강한 접촉에서 매우 약한 기류에 이르기까지 다른 수준의 힘에 반응한다.화학 센서는 종종 세타를 통해 맛과 후각을 동등하게 제공한다.[33]

살아있는 첼리케이트들은 두 개의 복합 눈을 가지고 있다(말굽게에서만, 다른 쇄골의 복합 눈은 머리 측면에 장착된 5쌍 이하의 오셀리의 군집으로 감소되었기 때문에), 그리고 가운데에 장착된 색소컵 오셀리("작은 눈")를 더한다.체리케이트에 있는 이 중앙의 오셀리형 눈은 갑각류 나우플리우스 눈, 곤충 오셀리와 동일한 것으로 가정한다.[34]편자 게의 눈은 움직임을 감지할 수 있지만 이미지를 형성하지는 못한다.[17]다른 극한에서는 점핑거미는 시야가 매우 넓으며,[16] 주눈은 잠자리보다 10배 정도 예리해 [35]색과 자외선을 모두 볼 수 있다.[36]

재생산

암컷 전갈 콤소부투스 베르네리가 새끼(흰색)를 나르고 있다.

수생식인 편자 게는 외부 수정을 이용하는데, 즉 정자와 난자가 부모의 몸 밖에서 만난다는 것이다.이들의 3엽충 같은 유충은 충수와 눈이 가득 들어 오히려 미니어처 어른처럼 보이지만, 처음에는 두 쌍의 책 아가미만 있을 뿐 털갈이하면서 세 쌍을 더 얻는다.[17]

공기호흡동물이기 때문에 살아 있는 아라키드(말굽게 제외)는 일부 종에서 직접적으로 나타나는 내적 수정을 이용하는데, 다시 말해 수컷의 생식기가 암컷의 생식기와 접촉하는 것이다.그러나 대부분의 종에서 수정은 간접적이다.수컷 거미는 암컷의 생식 구멍에 정자를 "삽입"하기 위해 그들의 발톱을 주사기로 사용하지만,[16] 대부분의 거미들은 암컷이 몸 속으로 가져가는 정조세포(정자 뭉치)를 생산한다.[23]구애 의식은 특히 수컷이 짝짓기 전에 잡아먹힐 위험이 있는 가장 강력한 포식자들에게 흔하다.대부분의 거미들은 알을 낳지만, 모든 전갈과 몇 개의 진드기들은 알을 부화해서 작은 어른들처럼 새끼들이 나타날 때까지 몸 안에 간직한다.[23]

어린이를 위한 부모의 돌봄 수준은 제로에서 장기까지 다양하다.전갈은 첫 번째 어금니까지 새끼를 등에 업고 다니고, 몇 개의 반사회적인 종에서는 새끼가 어미와 함께 남는다.[37]어떤 거미들은 새끼들을 돌본다. 예를 들어 늑대거미의 새끼가 어미 등에 있는 거친 털에 매달린다.[16] 그리고 어떤 종의 암컷들은 새끼가 더 이상 발버둥치거나 심지어 먹이를 다시 괴롭히지 않는다면 먹이를 줌으로써 새끼들의 "삐치는" 행동에 반응한다.[38]

진화사

화석 기록

모든 절지동물들처럼, 그들의 외골격은 유기적이기 때문에, 그들의 화석은 매우 부드러운 조직을 보존하기 위한 조건이 예외적으로 적합했던 몇몇 라거스테튼을 제외하고는 드물기 때문에, 골격의 화석 기록에는 큰 차이가 있다.시드니아 같은 버지스 셰일 동물들은 약 5억5천만년 전부터 체리케이트로 분류되어 왔으며, 후자는 체리케이트가 시프호수라(호르세스호 게)와 닮았기 때문이다.그러나 더 넓은 범위의 특성을 고려하는 피복재학적 분석은 사기꾼에 해당하지 않는다.약 5억2500만년 전 캄브리아기 초기 푸시안후아가 사기꾼이었는지에 대한 논란이 일고 있다.또 다른 캄브리아 화석인 코디미러스는 원래 아글라스피드로 분류되었지만, 에우리페테르화석이었을 수도 있고, 따라서 사기꾼이었을 수도 있다.만약 이들 중 하나라도 사기꾼과 밀접한 관련이 있다면, 진정한 사기꾼과 그들의 가장 가까운 비사냥꾼 친척들 사이의 기록에 적어도 4300만년의 차이가 있다.[39]

캐나다 버지스 셰일(Burgess Shale) 출신의 산타카리디과(Santacaris) 가족의 일원인 생가카리스는 나이가 들어 확인된 첼리시인 미들 캄브리아인의 가장 오래된 발생을 상징한다.[2] Cambrian이다.비록 그것의 악의적인 성질은 태그모시스 패턴으로 의심 받아왔지만, 2014년 한 재교육은 가장 오래된 사기꾼으로서의 혈전학적 위치를 확인했다.[39][2]

에우리프테리드는 좋은 화석을 거의 남기지 않았으며 가장 먼저 확인된 에우리프테리드 중 하나인 Pentecopterus decorahensis는 4억6730만년 전 중세 오르도비아 시대에 나타나 가장 오래된 에우리프테리드가 된다.[40]최근까지 실루리아 436만년에서 4억 2천 8백만년 전의 후기 롤란도리 단계에서 가장 일찍 알려진 시포수란 화석이 있었지만,[41] 2008년에 루나타스피스 오로라라고 묘사된 오래된 표본이 후기 오르도비아인에서 약 4억 4천 5백만년 전에 보고되었다.[42]

가장 오래된 것으로 알려진 아라크니드는 약 4억 2천만년 전 실루리아 시대에 만들어진 삼각형 세팔로타르부스 제라미(trigonotarbid Palaeotarbus jerami)로, 삼각형 세족관절과 분할된 복부, 그리고 8개의 다리와 한 쌍의 발톱을 가지고 있었다.[43]

3억6천8백만년 전 데본기 3억6천8백만년 전의 아테르코푸스 핌브룽구이(Attercopus fimbriunguis)[45]는 가장 일찍부터 실크를 생산하는 스피것(spinnet)을 지니고 있어 거미라고 칭송받았으나 [44]스피너릿이 부족하여 진정한 거미는 아니었다.오히려, 그것은 세리코디아스티다라고 이름 붙여진 쇄골인 거미들의 자매 집단이었을 것이다.[46]그 집단의 가까운 친척들은 백악기까지 살아남았다.[47]몇몇 카본리퍼스 거미들은 현재 리피스티아과만으로 대표되는 기초 집단인 메소텔라에 속해있었고,[44] 화석은 이 거미들과 밀접한 관련이 있는 것으로 추측하지만, 이 기간 동안 이 그룹의 진정한 구성원은 아니었다.[48]

후기 실루리아 프로스코르피우스는 전갈로 분류되었지만 현대의 전갈과는 상당히 다르다: 그것은 책 폐나 기관지보다는 아가미를 가지고 있었기 때문에 전적으로 수생적으로 보인다; 그것의 입은 완전히 머리 밑과 거의 멸종된 유리 게와 살아있는 편자 게에서처럼 첫 번째 두 다리 사이에 있었다.[49]책 폐가 있는 지상 전갈의 화석은 약 4억 2백만 년 전부터 얼리 데보니아 바위에서 발견되었다.[50]2021년 현재 발견된 전갈 중 가장 오래된 종은 현재의 스코틀랜드에서 실루리아 시대에 살았던 돌리코포누스 루도넨시스다.[51]

다른 절지동물과의 관계

절지동물
판크루스타세아과

헥사포다목

갑각류

패러독소포다류

무리아포다속

협각아 문

최근 Cheliculate phylogeny의[52] 견해

절지동물 "가족 나무"의 "전통적인" 견해는 사기꾼들이 다른 주요 생활 집단들(요충류, 곤충을 포함하는 육각류, 그리고 지네와 밀리피드를 포함하는 무수한 동물들)과 서로 밀접한 관계가 없는 것을 보여준다.분자 계통유전학(특히 생물체의 DNA와 RNA에 대한 피복재학적 분석의 생화학에 대한 적용)과 배아에서 다양한 절지동물의 신경계가 어떻게 발달하는가에 대한 상세한 조사를 통해 2001년 이후의 최근 연구는, 체리케이트가 무수한 동물과 가장 밀접하게 연관되어 있음을 시사하는 반면, 육각류와 갑각류는 서로 연관되어 있음을 시사한다.서로 가장 가까운 친척그러나 이러한 결과는 살아 있는 절지동물만을 분석한 결과에서 도출되며, 삼엽충과 같은 멸종된 것을 포함하면 전통적인 관점으로 되돌아와 삼엽충을 트라차타(헥사포드와 무수한 무수한 무수한 동물)의 자매 집단으로 삼엽충을 배치하고, 다른 집단과 가장 가까운 관계인 만큼 골치 아픈 사람들을 배치하게 된다.[55]

주요 하위 그룹

슐츠(2007)의 아라키드족[56] 진화 가계도는 멸종된 집단을 나타낸다.

첼리케라타에는 아라크니다(스파이더, 전갈, 진드기 등), 시포수라(호르스호 게), 에우리프테리다(바다 전갈, 멸종) 계급이 포함된다는 데 일반적으로 동의한다.[57]멸종된 차스마타스피디다는 에우리프테리다 내의 하위집단일 수도 있다.[57][58]피크노고니다(바다거미)는 전통적으로 체리케이트로 분류되었지만, 일부 특징들은 체리케이트와 같은 잘 알려진 집단이 진화한 가장 초기 절지동물의 대표자들일 수도 있다는 것을 암시한다.[59]

그러나 첼리케라타 내 '가족나무' 관계의 구조는 19세기 후반부터 줄곧 논란이 되어 왔다.2002년에 현대와 화석의 RNA 특징 분석과 현대와 화석의 RNA 특징 분석을 결합하려는 시도는 많은 하위 그룹에게 신뢰할 수 있는 결과를 낳았지만, 주요 하위 그룹들 사이의 높은 수준의 관계에 대한 결과는 불안정했고, 다시 말해서, 입력의 사소한 변화가 유의미한 원인이 되었다.사용된 컴퓨터 프로그램(POY)의 출력 변화.[60]2007년 해부학적 특징만을 사용한 분석에서는 오른쪽의 클래도그램이 생성되었지만, 많은 불확실성이 남아 있다는 점도 지적했다.[61]최근의 분석에서 쇄도 Tetrapulmonata는 신뢰성 있게 회복되지만, 다른 서수 관계는 유동적으로 유지된다.[47][62][48][63][64][65][66]

전갈의 입장은 특히 논란이 많다.후기 실루리아 프로스코르피우스와 같은 일부 초기 화석들은 고생물학자들에 의해 전갈로 분류되어 왔지만, 책 폐나 기관지보다는 아가미가 있는 것처럼 전적으로 수생적으로 묘사되었다.그들의 입은 또한 멸종된 에우리프테르드와 살아있는 말발굽 게에서처럼 머리 밑과 거의 첫 번째 다리 사이에 있다.[49]이것은 어려운 선택:전갈보다 다른, 유사점에도 불구하고, 그"전갈"을 단 계통 없다고 별도의, 그리고 지상파 수생 단체로 구성되어 있고,[49]또는 좀 더 가까이 eurypterids고 거미를보다 게 horseshoe 관련된 전갈을 치료하 Proscorpius과 다른 수생 화석을 분류한 영화를 제공한다. 그리고.전갈이 아라크니드가 아니거나 "아라크니드"가 단핵이 아니다.[24][49]피복재학적 분석은 전갈의 호흡기구를 재해석한 것에 근거하여 전갈 속의 프로스코르피우스를 회복시켰다.[46][67]이는 팔래오스코르피우스를 지상 동물로 재해석한 데도 반영된다.[68]

그 검미류와 관계 내의 관계에 다른 밀접하게 관련된 그룹(는 분석에genera Eurypterus, Parastylonurus, Rhenopterus과 Stoermeropterus으로 대표되는 그 eurypterids 포함)에 대한 2013년 계통 analysis[69](그 결과가 분기도에서 밑에서 제공된)은 검미류, 현재 결론을 내렸다.운트잘 이해되었고, 파라필레틱(마지막 공통 조상을 공유하고 있지만 이 조상의 모든 후손을 포함하지는 않는 그룹)이었으며, 따라서 유효한 친족유전학 집단은 아니었다.에우리프테리드는 크립호수란 대신 아라크니드와 밀접한 관계가 있는 것으로 회복되어 쇄골 드카트리타(Sclerophorates와 차스마타스피디드로 합성된) 내에서 Sclerophorata 그룹을 형성하였다.이 연구는 경화동물의 주요 정의 특징인 생식 시스템이 차스마타스피디드에서 철저히 연구되지 않았기 때문에 데카트리타가 스크러로포라타와 동의어일 가능성이 있음을 시사했다.데카트리타는 차례로 프로소마포다에 속해 있는데, 시포수리다(유일한 단극성 Xiphosuran 그룹)와 다른 줄기세포를 포함하는 그룹이다.최근 체세포에 대한 유전학적 분석 결과 시포수라는 리치눌레이의 자매 집단으로 아라흐니다 안에 위치하지만,[66] 다른 이들은 여전히 단세포 아라흐니다를 회수한다.[70]

Arachnomorpha

† 푸시아누아

†안텐눌라타

에메랄델라

† 트릴로비토모르파

ney시드니아

†메가치라

요호이아

알랄코메네우스

랑코일리아

협각아 문
바다 거미강

†팔래오소푸스

피크노고눔

†할리에스테스

Euchelicerata

오파콜루스

Prosomapoda

†웨인베리나

†베뉴툴루스

카만치아

르그란델라

시포수라

카시벨리누루스

윌베라티아

시포수리다

† 루나타스

†벨리누리나

리물리나

플라나테가

†페서도니스쿠스

키아모세팔루스

파스테나케비아

† 부노데스

리물루아데스

†베비코소마

데카르타타

† 차스마타스피디다

스클로포라타

아라크니다

† 에우리프테리다

다양성

비록 곤충의 뒤를 잘 쫓고 있지만, 사기꾼은 과학 출판물에 묘사된 77,000종 이상의 생물 종을 가진 가장 다양한 동물 집단 중 하나이다.[71]일부 추정에 따르면 13만 종의 거미와 50만 종의 진드기와 진드기가 있을 수 있다고 한다.[72]초기의 체리케이트와 살아있는 피크노고니다(체리케이트라면[59])와 시포수라는 용존산소를 호흡하는 해양동물인 반면, 소수의 거미종이 물속에서 살 수 있는 '다이빙벨' 거미줄을 만들지만,[71] 대부분의 생물종은 공기호흡기다.[73]그들의 조상처럼, 대부분의 살아있는 사기꾼들은 육식동물이며, 주로 작은 무척추동물이다.그러나 많은 종들이 기생충, 초식동물, 청소동물, 쓰레기통으로 먹이를 먹는다.[13][27][71]

살아 있는 사기꾼의 다양성
그룹 기술된[71][74] 종 다이어트
피크노고니다(해상 스파이더) 500 육식성[71]
아라네아 (스파이더) 34,000 육식성,[71] 초식동물[25] 1마리
Acari(미트 및 눈금) 32,000 육식, 기생, 초식, 디트리토어[13][71]
오필리오네스 (수금자) 6,500 육식, 초식, 디트리토어[27]
유사 전갈(거짓 전갈) 3,200 육식성[75]
스콜피온(스콜피온) 1,400 육식성[20]
솔리푸게 (일광선) 900 육식성, 잡식성[76]
치조모미다 (작은 채찍) 180
암블리피기(와이스피더) 100
우로피기(텔리포니다 – 채찍자루) 90 육식성[77]
팔피그라디(마이크로 채찍질) 60
시포수라 (호르세슈게) 4 육식성[71]
리시눌레이 60

인간과의 상호작용

아주 작은 로리아 흰개미.

과거에 미국 원주민들은 편자 게의 살을 먹었고, 꼬리 가시를 창끝으로, 껍데기로 카누의 물을 퍼냈다.말발굽 게를 가축의 먹이로 이용하려는 최근의 시도는 이것이 고기의 맛을 나쁘게 한다는 사실이 밝혀졌을 때 포기되었다.말발굽 게의 혈액에는 응고제인 리무루스 아메보시테 리세이트가 함유되어 있는데, 이는 항생제와 신장기계를 검사하여 위험한 세균이 없는지 확인하고 척수막염과 일부 암을 검출하는 데 쓰인다.[78]

요리된 타란툴라 거미는 캄보디아에서,[79] 그리고 남부 베네수엘라의 피아로아 인디언들에 의해 별미로 여겨진다.[80]거미 정맥은 곤충에게는 치명적이기 때문에 기존 살충제에 대한 오염이 덜한 대안일 수 있지만, 대다수는 척추동물에게는 무해하다.[81]심장 부정맥,[82] 알츠하이머병,[83] 뇌졸중,[84] 발기부전 치료를 위해 거미맥에 대한 가능한 의학적 용도가 조사되고 있다.[85]

거미줄은 가볍고 매우 튼튼하지만 거미의 대규모 수확은 비현실적이기 때문에 유전공학을 통해 다른 유기체에서 이를 생산하기 위한 작업이 진행되고 있다.[86]거미줄 단백질은 유전자이전염소의 우유,[87] 담배잎,[88] 누에,[89][90][91] 박테리아 등에서 성공적으로 생산되었으며,[86][92][93] 현재 재조합 거미줄은 일부 생명공학회사에서 상용 제품으로 공급되고 있다.[91]

20세기에는, 해파리에 쏘였을 때 1,500명이 거미에 물린 것에 비해, 약 100명의 신뢰할 수 있는 보고가 있었다.[94][95]스콜피온의 침상은 덜 발달된 국가들에서 심각한 위험으로 여겨지고 있다. 예를 들어, 멕시코에서는 매년 약 1,000명의 사망자를 발생시키지만 미국에서는 몇 년에 한 명 꼴이다. 이러한 사건들의 대부분은 우연히 사람이 스콜피온의 둥지를 "침입한" 것에 의해 발생한다.[96]반면 전갈 독의 의학적 사용은 뇌암과 뼈 질환 치료에 대한 조사가 이뤄지고 있다.[97][98]

진드기는 기생충으로 사람에게 질병을 일으킬 수 있는 미생물과 기생충을 전파하는 반면, 몇몇 종의 침은 하루나 이틀 안에 제거하지 않으면 진드기 마비를 직접 일으킬 수 있다.[99]

밀접하게 연관되어 있는 몇몇 진드기들도 인간을 감염시키고, 어떤 진드기는 물어서 심한 가려움증을 일으키고, 또 어떤 진드기들은 피부 속으로 파고들어서 다른 진드기들을 일으킨다.보통 설치류와 같은 다른 동물들을 감염시키는 종들은 만약 그들의 정상적인 숙주가 제거된다면 인간을 감염시킬 수 있다.[100]세 종의 진드기는 꿀벌들에게 위협이 되고 있으며 이 중 하나인 바로아 파괴자는 전 세계 양봉가들이 직면한 가장 큰 단일 문제가 되었다.[101]진드기는 건초열, 천식, 습진 등 여러 형태의 알레르기 질환을 유발하며 아토피를 악화시킨다.[102]진드기는 또한 중요한 농작물 해충이지만, 포식성 진드기는 이것들 중 일부를 통제하는 데 유용할 수 있다.[71][103]

참고 항목

참조

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참고 문헌 목록