장내 병원성 선충

Entomopathogenic nematode
왁스나방의 애벌레 시체에서 나오는 선충

EPN(Entomopathogenic Nematodes)은 곤충에게 죽음을 초래하는 선충의 집단이다.엔토모노사이언스라는 용어는 그리스에서 유래한 것으로 곤충을 뜻하는 엔토모닉과 질병을 일으키는 병원성입니다.그들은 미생물 병원체와 포식자/기생충 사이의 생물 제어 중간 지대를 차지하는 동물로,[citation needed] 박테리아와의 공생 관계 때문에[clarification needed] 병원균과 습관적으로 그룹화된다.비록 많은 다른 기생 실벌레들이 살아있는 유기체에 질병을 유발하지만, 장내 병원성 선충은 곤충을 감염시키는 데만 특이합니다.장내 병원성 선충(EPN)은 감염된 곤충 숙주 내에 기생적으로 존재하기 때문에 기생내막염이라고 불린다.그들은 나방, 나비, 파리, 딱정벌레의 애벌레 형태뿐만 아니라 딱정벌레의 어른 형태인 딱정벌레, 메뚜기, 귀뚜라미와 같은 토양에 사는 많은 다른 종류의 곤충들을 감염시킨다.EPN은 전 세계에서 발견되었으며 생태학적으로 다양한 서식지에서 발견됩니다.그들은 매우 다양하고, 복잡하고, 전문화되어 있다.가장 일반적으로 연구되는 장내 병원성 선충은 유해 곤충의 생물학적 방제에 사용될 수 있는 선충, 스타이너네마티스과와 헤테로하브디티스과(Gaugler 2006)이다.그들은 생물학적 제어 속성의 최적의 균형을 가진 유일한 곤충-기생 선충이다.(크랜쇼 & 짐머맨 2013).

분류

왕국: 문: 클래스: 주문: 패밀리: 속:
동물 선충(회충) 크로마도레아목 라브디티다 스타이너네마트과 슈타이너네마
동물 선충(회충) 크로마도레아목 라브디티다 헤테로하브디타과 이형성하반염

라이프 사이클

경제적 중요성 때문에 헤테로하브디티과와 스타이너네마티스과에 속하는 속들의 수명주기가 잘 연구되고 있다.밀접하게 관련되어 있지는 않지만, 계통학적으로 둘 다 비슷한 생활 이력을 공유한다(Poinar 1993).이 순환은 새로운 숙주를 찾아 감염시키는 것이 유일한 기능인 전염성 어린 시절부터 시작된다.숙주가 발견되면, 선충은 보통 자연적인 신체 개구부(입, 항문, 나선형)나 얇은 큐티클의 영역을 통해 곤충의 체강으로 침투합니다.(샤피로-일란, 데이비드 1세, 랜디 고글러)."선충") 곤충에 들어간 후, 감염성 청소년들은 그들의 장에서 연관된 상호주의 박테리아를 방출하고, 이는 빠르게 증식한다.슈타이어네마티드와 헤테로하브디티드에 대한 Xenorhabdus 또는 Photorhabdus속의 박테리아는 각각 24-48시간 이내에 숙주 사망률을 유발한다.선충은 박테리아에게 은신처를 제공하고, 그 대가로 곤충 숙주를 죽이고 선충에게 영양분을 공급한다.이 상호주의 없이는 어떤 선충도 [1]장충류의 역할을 할 수 없다.선충과 세균은 액상화 숙주를 먹이로 해, J2~J4의 성장기를 거쳐 성체로 성장해, 시체내에서 수세대에 걸쳐 번식한다.스타이너네마티드 감염성 청소년은 수컷 또는 암컷이 될 수 있지만, 헤테로하브디티드는 후대에 두 개의 성별을 만들어 내는 자기 수정형 암수동물로 발달한다.숙주의 식량 자원이 부족할 때, 성인들은 외부 환경에 견딜 수 있는 새로운 전염성 청소년을 생산한다.EPN의 라이프 사이클은 수일 내에 완료됩니다.(샤피로-일란, 데이비드 1세, 랜디 고글러).약 1주일 후에 수십만 마리의 감염성 청소년이 출현하여 새로운 숙주를 찾아 떠난다.이들은 내부 숙주 환경으로부터 받은 상호주의적 박테리아 접종을 가지고 있다(Boemare 2002, Gaugler 2006).그들의 성장과 번식은 박테리아에 의해 숙주 시체에서 만들어진 조건에 달려있다.선충 박테리아는 숙주 방어력을 극복하는 데 도움이 되는 항면역 단백질에 기여한다.(샤피로-일란, 데이비드 1세, 랜디 고글러).네모데스.")

식량 조달 전략

네마토데의 성화

장내 병원성 선충의 먹이찾기 전략은 종마다 다르며, 토양 깊이 분포와 숙주 선호도에 영향을 미친다.전염성 청소년들은 매복이나 순항식량과는 다른 숙주를 찾기 위한 전략을 사용한다.먹이를 매복하기 위해, 몇몇 스타이너네마 종들은 몸집이 훨씬 큰 지나가는 곤충에 더 잘 붙을 수 있도록 흙 표면에서 몸을 일으키거나 잠복한다.많은 스타이너네마는 저장된 에너지를 만들어내는 고리를 몸으로 형성하여 점프할 수 있으며, 이 에너지를 방출하면 공중을 통해 추진된다(캠벨과 카야 2000).다른 종들은 순항 전략을 채택하고 거의 잠복하지 않는다.대신, 그들은 잠재적인 숙주를 찾기 위해 흙을 배회합니다.이러한 먹이찾기 전략은 선충이 감염되는 숙주에 영향을 미친다.예를 들어, Steinernema 카르포캅새와 같은 매복 포식자는 지표면의 더 많은 곤충을 감염시키는 반면, 헤테로하브디시스 박테리오포라와 같은 순항 포식자는 땅속 깊은 곳에 사는 곤충을 감염시킨다.

개체군 생태학

경쟁과 공존

곤충 숙주 안에서 EPN은 내부와 종간 경쟁을 모두 경험합니다.숙주를 침투하는 감염성 청소년의 수가 이용 가능한 자원의 양을 초과할 경우, 동종의 선충들 간에 종내 경쟁이 일어난다.종간 경쟁은 다른 종들이 자원을 두고 경쟁할 때 일어난다.두 경우 모두 개별 선충은 동일한 자원을 소비함으로써 간접적으로 서로 경쟁하며, 이로 인해 적합성이 저하되고 숙주 내에서 한 종의 국부적 멸종이 발생할 수 있다(Kopenhofer 및 Kaya 1996).종이 직접 경쟁하는 간섭 경쟁도 일어날 수 있다.예를 들어 숙주를 먼저 감염시키는 스타이너네마티스 종은 보통 헤테로하브디티스 종을 제외한다.이러한 우월성의 메커니즘은 스타이너네마티드의 공생 세균인 크세노하브두스에 의해 생산된 항생제일 수 있다.이러한 항생제는 헤테로하브디티드의 공생 박테리아가 증식하는 것을 막는다(Kaya와 Koppenhofer1996).경쟁을 피하기 위해 일부 전염성 청소년 종은 침투하기 전에 숙주의 질을 판단할 수 있습니다.S. 카르포캅새의 감염성 청소년은 24시간 동안 감염에 의해 퇴치되는데, 이는 아마도 그들 종의 상호주의적 박테리아 냄새 때문일 것이다(Grewal et al. 1997).

선충종 간의 특이적 경쟁은 숙주 밖의 토양 환경에서도 일어날 수 있다.Millar와 Barbercheck(2001)는 도입된 선충 Steinernema Riobrave가 살아남아 출시 후 최대 1년 동안 환경 속에서 지속된다는 것을 보여주었다.S. 리오브레이브는 풍토성 선충인 H. 박테리오포라의 검출을 현저하게 억제했지만, 2년간의 계속적인 도입에도 불구하고, 그것을 완전히 대체하지는 않았다.그러나 리오브레이브는 토종 선충인 카르포캅새 개체군에는 아무런 영향을 미치지 않았으며, 이는 공존이 가능하다는 것을 암시한다.틈새 차별화는 선충들 간의 경쟁을 제한하는 것으로 보인다.다른 먹이찾기 전략으로 두 종이 같은 서식지에서 공존할 수 있다.먹이찾기 전략이 다르면 공간의 선충을 분리하여 서로 다른 호스트를 감염시킬 수 있습니다.EPN은 또한 패치 분포에서 발생하며, 이는 이들의 상호작용을 제한하고 공존을 더욱 지원할 수 있다(Kaya와 Koppenhofer 1996).

인구 분포

장내 병원성 선충은 종마다 패치성의 정도가 다르지만 일반적으로 시공간적으로 다른 패치성 분포에서 발견된다(Lewis 2002에서 검토).이러한 집계 분포의 원인이 되는 요소에는 행동뿐만 아니라 선충 포획균과 같은 선충 천적의 공간적 및 시간적 변동도 포함될 수 있다.선충은 또한 제한된 분산 능력을 가지고 있다.많은 감염성 청소년들은 하나의 숙주에서 생산되며, 이 숙주는 골재도 생산할 수 있다.또한 패치 EPN 분포는 토양에서 숙주와 영양소의 불균일한 분포를 반영할 수 있다(루이스 등 1998년, 스튜어트 및 가글러 1994년, 캠벨 등 1997년, 1998년).EPN은 지역 개체군 조각이 멸종에 매우 취약하고 비동기적으로 변동하는 메타 개체군으로 지속될 수 있다(루이스 등 1998년).전체 메타 개체군은 식민지화 속도가 개체수 멸종 속도보다 크거나 같으면 지속될 수 있다(루이스 등 1998년).새로운 모집단의 설립과 패치 간 이동은 감염성 청소년의 이동 또는 감염된 숙주의 이동에 따라 달라질 수 있다(Lewis 등 1998년).최근 연구에 따르면 EPN은 이동에 이소포드나 지렁이와 같은 비숙주 동물을 사용할 수도 있고(Eng 등 2005년, Shapiro 등 1993년) 청소동물이 될 수도 있다(San-Blas와 Gowen, 2008년).

지역 생태학

기생충은 숙주와 숙주가 속한 지역사회의 구조뿐만 아니라 숙주에 큰 영향을 미칠 수 있다(민셸라와 스콧 1991).장내 병원성 선충은 주변 동물 토양 군집의 종 구성뿐만 아니라 식물과 숙주 곤충의 개체군을 형성할 수 있는 잠재력을 가지고 있다.

장내 병원성 선충은 개인을 죽이고 소비함으로써 곤충 숙주의 개체군에 영향을 미친다.일반적으로 1헥타르당 25마리(10/acre)의 농도로 밭 환경에 EPN이 더 많이 추가되면 숙주 곤충의 개체수는 눈에 띄게 감소한다(캠벨 등 1998년, 스트롱 등 1996년).농업은 이 발견을 이용하고 EPN의 홍수 방류는 감귤류, 크랜베리, 잔디 및 나무 열매의 토양 해충 개체 수를 효과적으로 통제할 수 있다(루이스 등 1998년).곤충 뿌리 초식동물의 개체수를 억제하면 방목압박에서 벗어나 식물에 간접적으로 도움이 된다.이것은 먹이망(선충류)의 상부에 있는 소비자가 하부에 있는 자원(식물)의 풍부함에 영향을 미치는 영양 캐스케이드의 한 예이다.식물이 그들의 초식동물의 적들의 적용으로부터 이익을 얻을 수 있다는 생각은 생물학적 방제의 이면에 있는 원리이다.따라서 EPN 생물학적 연구의 대부분은 농업 분야에 의해 추진된다.

장내 병원성 선충의 하향식 영향의 예는 농업 시스템에 국한되지 않는다.보데가 해양 연구소의 연구원들은 자연적으로 발생하는 EPN이 생태계에 미칠 수 있는 강력한 하향식 효과를 조사했다(Strong 등 1996년).해안 관목 지대의 먹이 사슬에서 토종 EPN, 헤테로하브디티스 헤플리아루스, 기생하는 유령 나방 애벌레, 그리고 유령 나방 애벌레는 덤불 루핀의 뿌리를 소비했습니다.H. heplialus의 존재는 더 적은 애벌레 수와 더 건강한 식물과 관련이 있습니다.게다가, 연구원들은 EPN이 없을 때 부시 루핀의 높은 사망률을 관찰했다.지난 40년 동안의 오래된 항공사진에 따르면 선충이 유행했던 가판대는 루핀으로 인한 대량 폐사가 거의 또는 전혀 없었다.그러나 선충 유병률이 낮은 스탠드에서는 반복적인 루핀 사멸이 사진에 나타났다.이러한 결과는 선충이 유령 나방 애벌레의 천적으로서 식물을 손상으로부터 보호했다는 것을 암시한다.저자들은 심지어 이러한 상호작용이 부시 루핀의 개체군 역학에 영향을 미칠 만큼 충분히 강하다고 제안했다(Strong et al. 1996).

장내 병원성 선충은 숙주 곤충에 영향을 줄 뿐만 아니라 토양 군집의 종 구성을 바꿀 수도 있습니다.지렁이나 곤충과 같은 많은 친숙한 동물들이 흙에 살고 있지만 진드기, 콜럼볼란, 선충과 같은 작은 무척추동물들도 흔하다.EPN 외에도 토양 생태계는 포식, 박테리오, 곰팡이 및 식물 기생 선충 종을 포함한다.EPN은 1에이커(2,500,000/ha)당 100만 명의 인구 비율로 농업 시스템에 적용되기 때문에 토양 생태계에 의도하지 않은 결과가 발생할 가능성이 큰 것으로 보입니다.EPN은 진드기와 콜럼볼라 개체군에 악영향을 미치지 않았지만(Georgis 등 1991년), 다른 선충의 종 다양성에 영향을 미친다는 강력한 증거가 있다.골프장 생태계에서 도입된 선충인 박테리오호라의 적용은 선충 군집의 풍부함, 종족 풍부성, 성숙성 및 다양성을 크게 감소시켰다(Somaseker 등 2002년).EPNs는 자유생명선충에 영향을 주지 않았다.그러나 식물-기생충 선충의 수와 풍부함에서 감소가 있었고, 이들은 종종 식물 뿌리의 성장 내에 갇혀 있었다.곤충 기생 선충이 식물 기생 선충에 영향을 미치는 메커니즘은 아직 알려지지 않았다.이 효과는 식물 기생 선충이 농작물 피해를 일으키는 농업 시스템에 유익하다고 여겨지지만, 다른 어떤 영향이 있을 수 있는지에 대한 의문을 제기한다.EPN이 토양 공동체에 미치는 영향에 대한 향후 연구는 이러한 상호작용에 대한 이해를 높일 것이다.

지상 사회에서는 EPN이 다른 동물들에게 거의 부작용을 일으키지 않는다.한 연구는 Steinernema felidae와 Hetherorhabdis megidis가 다양한 농업 및 자연 서식지에 적용되었을 때, 동물성 절지동물에 거의 영향을 미치지 않았다고 보고했다.그러나 곤충이 아닌 딱정벌레와 파리 종에는 약간의 영향이 있었다(Bathon 1996).화학 살충제와 달리 EPN은 인간과 다른 척추 동물들에게 안전한 것으로 여겨진다.

교란

빈번한 교란은 종종 농업 서식지를 어지럽히고 교란에 대한 반응은 EPN 종에 따라 다르다.전통적인 농업 체계에서, 경작은 토양 생태계를 교란하여 생물적, 비생물적 요인에 영향을 미칩니다.예를 들어, 타일 토양은 미생물, 절지동물 및 선충 종 다양성이 낮다(Lupwayi 등 1998).타일토양도 수분이 적고 온도가 높다.다른 EPN 종의 경작에 대한 허용 오차를 조사한 연구에서, 토종 선충인 박테리오포라의 밀도는 경작의 영향을 받지 않는 반면, 도입된 선충인 선충인 카르포캅새의 밀도는 감소하였다.시스템에 도입된 세 번째 선충인 스타이너네마 리오브레이브의 밀도는 경작과 함께 증가했다(Millar and Barbercheck 2002).온도와 토양 깊이의 서식지 선호는 선충의 교란 반응을 부분적으로 설명할 수 있다.카르포캅새는 토양 표면 근처에 있는 것을 선호하기 때문에 더 깊은 곳에서 먹이를 찾아 경작의 영향을 피할 수 있는 박테리오호라보다 토양 교란에 더 취약하다.S. 리오브레이브는 경작에 의해 생성된 더 덥고 건조한 환경에서 더 잘 살아남고 지속하기 때문에 경작에 잘 반응했을 수 있다(Millar and Barbercheck 2002).데이터에 따르면 일부 인도네시아 지역에서 발견된 스타이너네마 병원은 다른 지역이나 조건에 적용했을 때 높은 적응 능력을 보였다(Anton Muhibuddin, 2008).다른 형태의 장애에 대한 EPN의 응답은 잘 정의되어 있지 않습니다.선충은 특정 살충제의 영향을 받지 않고 홍수에 견딜 수 있다.화재와 같은 자연 교란의 영향은 아직 조사되지 않았다.

적용들

생물 방제 업계는 1980년대부터 EPN을 인정해 왔지만, 자연 및 관리 생태계에서 EPN의 생물에 대해서는 비교적 거의 알려져 있지 않다(Georgis 2002).선충과 숙주의 상호작용은 잘 알려져 있지 않으며, 알려진 스타이너네마 및 헤테로하브디염 종의 자연 숙주의 절반 이상이 알려져 있지 않다(Akhurst와 Smith 2002).자연 감염 숙주의 격리체가 드물기 때문에 정보가 부족하기 때문에, 토착 선충들은 기생충 감염에 매우 취약한 레피도프테란인 갤러리아멜로넬라를 사용하여 종종 유인된다.EPN의 넓은 숙주 범위를 보여주는 실험실 연구는 종종 과대평가되었다. 왜냐하면 실험실에서 숙주와의 접촉이 보장되고 환경 조건이 이상적이기 때문이다. 감염에 대한 "생태학적 장벽"이 없기 때문이다(Kaya and Gaugler 1993, Gaugler et al. 1997).따라서 초기에 분석 결과에 의해 예측된 광범위한 숙주가 살충 성공으로 항상 전환되는 것은 아니다.

선충은 대량 생산에 개방되어 있으며 다양한 분무기(백팩, 가압, 미스트, 정전, 팬 및 안테나) 및 관개 시스템을 포함한 표준 농약 장비와 호환되기 때문에 특별한 응용 장비가 필요하지 않습니다.(Cranshaw, & Zimmerman 2013).

선충 생태에 대한 지식의 부족은 현장의 해충을 통제하는데 예상치 못한 실패를 초래했다.예를 들어, 기생 선충은 수영을 할 수 없기 때문에 흑파리와 모기에 대해 완전히 효과가 없는 것으로 밝혀졌다(루이스 외 연구진 1998).선충은 자외선과 건조에 매우 민감하기 때문에 EPN으로 잎을 먹는 해충을 통제하려는 노력도 마찬가지로 실패했다(루이스 외 1998).선충과 대상 해충의 생활 이력을 비교하는 것은 종종 그러한 실패를 설명할 수 있다(Gaugler et al. 1997).각 선충 종은 서로 다른 환경 허용 오차, 분산 경향, 먹이찾기 행동을 포함한 고유한 특성을 가지고 있다(Lewis 등 1998년).EPN 모집단에 영향을 미치는 요인과 그들이 지역사회에 미치는 영향에 대한 지식이 증가하면 생물학적 방제제로서의 효용성이 증가할 수 있다.

최근 연구에 따르면 북동미 과수원의 매실 혈류를 생물학적 방제하기 위해 EPN(스테르네마티드와 헤테로하브디티드)을 병용함으로써 곤충 단계, 치료 시기 및 밭 조건에 따라 밭에서 개체 수를 70-90%나 줄였다.곤충 감염 방제에 효과가 없는 화학 약품의 대체 해결책으로 유기 재배자의 생물학적 방제제로 사용되는 EPNs의 효능에 대한 더 많은 연구가 진행되고 있다.(Agnello, Jentsch, Shield, Testa 및 Keller 2014).

「 」를 참조해 주세요.

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외부 링크