이형성형(보타니)

이질성형술은 형태와 기능의 중요하고 갑작스러운 변화로, 특정 식물의 수명에 걸쳐 발생한다.영향을 받는 특성은 잎 형태, 크기 및 배열뿐만 아니라 내부 길이와 줄기 구조를 포함한다.^[1]한 계절의 이른 성장과 늦은 성장이 눈에 띄게 다른 계절적 이단성장과 혼동해서는 안 된다.[2]이러한 변화는 점진적인 변화나 전혀 변화가 없는 동음이의적 변화와는 달라서 청소년과 성인 단계 사이에는 거의 차이가 없다.^[3]이질성 변화의 영향을 받는 일부 특성에는 잎 형태, 크기 및 배열뿐만 아니라 내부 길이와 줄기 구조가 포함된다.^[1]헤테로브라스틱은 한 속 내의 다른 종뿐만 아니라 많은 다른 가족에서 발견되는데, 종에 걸친 이이태성 식물의 무작위적인 확산은 융합적 진화에 의해 야기된 것으로 생각된다.^[4]

발달의 초기 단계와 후기 단계는 특히 잎과 관련하여 각각 청소년과 성인으로 분류된다.^[5]식물 분자생물학 문헌에서 이형성 변화를 흔히 '식물상 변화'(생식상 변화로 인한 간결함)라고 부른다.^[6]

이단성형이라는 용어는 독일의 식물학자 칼 리터 폰 괴벨이 크게 변하지 않는 잎 특성을 가진 식물을 대상으로 호모성형술과 함께 만들었다.레오나드 코카인은 뉴질랜드 태생의 나무 종에서 비정상적으로 높은 비율의 이형성형이 발생한다는 것을 관찰했다.^[7]

오리진스

이단성형술이 어떻게 발전했는지를 살펴보는 두 가지 방법이 있다.첫째는 이단성형 진화를, 둘째는 이단성형식물의 생태적 상호작용을 고찰하는 것이다.

진화

많은 사람들은 이단성형술은 낮은 빛과 높은 빛 환경 모두에서 가장 잘 생존할 수 있는 종에 대한 자연 선택의 결과라고 가정한다.한 식물이 숲에서 자라면서 빛의 세기에 예측 가능한 변화를 경험한다.이를 염두에 두고 이러한 빛의 강도의 변화에 가장 잘 맞게 잎 형태학 및 식물성 강도의 변화를 변화시키는 식물은 잎 형태와 식물성 강도에만 있는 식물보다 더 경쟁력이 있을 수 있다.^[3]또한 현재 뉴질랜드에서 매우 흔하게 볼 수 있는 분화 관목형식의 발달에 앞서 이질화 나무의 개발이 선행되었다는 가설도 있다.이러한 관목들은 이단성 나무에서 나온 돌연변이로 성인 단계로 발전할 수 있는 능력을 상실한 것으로 생각되어 청소년 형태의 이단성 나무와 매우 유사하다.또한 이질성 종은 하나의 기원에서 기인하지 않는다는 것이 관찰되었는데, 이것 때문에 서로 관련이 없는 많은 식물들이 유사한 행동을 보이려면 대규모 수렴 진화가 일어났어야 했다고 여겨진다.^[4]

생태학

이질성형술은 식물의 모든 부분에 영향을 줄 수 있지만 잎이 가장 일반적인 예로서 지금까지 가장 많이 연구되었다.이이성적 변화는 식물의 태양 노출의 변화에 기인한다는 가설이 제기되었는데, 많은 종들이 어린 시절을 밑바닥에서 보내다가 그들이 최상위 캐노피의 일부인 성숙기로 성장하기 때문에 태양에 완전히 노출되기 때문이다.이것은 잘 연구되지 않았다. 왜냐하면 흔한 이질성 식물들은 목질이어서 Eucalyptus grandis와 같이 자라는 데 너무 오랜 시간이 걸리기 때문이다.^[1]청소년 식물들은 더 많은 경쟁에 직면하는 경향이 있고, 성공하기 위해서는 특별한 적응을 해야 하는데, 그것은 성숙한 식물로서 불필요한 것이다.예를 들어, 울창한 숲에서 표본 추출은 처음에는 성공하기 위해 빨리 자라야 하지만 일단 그것이 자리를 잡으면 대부분의 목초 식물들은 더 이상 이웃과 심하게 경쟁하지 않기 때문에 청소년 식물로서 필요한 적응은 더 이상 필요하지 않다.이는 나무가 새로운 환경적 요인에 직면함에 따라 성숙기에 성장의 변화를 가져올 수 있다.^[7]새로운 병원균이나 기생충에 저항할 필요성 같은 것.^[8]

메커니즘

세포 수준에서 식물이 성장과 발달을 조절하는 방법은 다양하다.발전소 반응에 변화를 일으키는 내부 및 외부 신호가 있다.이 식물들은 또한 유전적으로 미리 정해진 성장 패턴을 가지고 있다.

신호

호르몬은 식물의 이질성 변화를 조절하는 것으로 알려져 있다.확인된 한 호르몬은 지브렐린이다.한 연구에서, 그것은 헤데라 나선의 성숙한 형태를 자연스럽게 그것의 어린 형태로 되돌리기 위해 사용되었다.지브렐린산을 뿌린 후, 아이비 중 일부는 공중 뿌리를 생산하기 시작했는데, 이것은 3개의 베드뿐만 아니라 어린이 형태의 특징이다.^[9]또한 함께 일할 때 보조와 사이토키닌이 이질생식물의 식물성 돌연변이를 일으킬 수 있다는 가설도 있다.^[1]ABPH1 유전자는 사이토키닌을 코딩하는 것으로 밝혀졌으며 돌연변이에서 변했을 때 그 식물의 줄기의 식물성 조절 능력에 영향을 주었다.^[10]이 가설은 대부분 비열체성 식물에 대해 행해진 연구에 기초하고 있기 때문에 이것이 이질성 식물의 갑작스러운 변화의 원인인지는 확실하지 않다.잎 크기의 극적인 변화는 식물들의 이질적 변화의 또 다른 예다. 그리고 연구원들은 어떤 호르몬과 유전자가 이러한 변화를 조절할 수 있는지에 대한 해답을 얻기 위해 비열성 식물에 대해 행해진 연구를 살펴보았다.아인슈타인은 세포 성장을 조절한 이러한 규제 유전자 중 하나로 밝혀졌다.^[11]많은 유전자들이 잎 크기 조절에 관여하고 있고, 이러한 유전자들은 그들이 마스터 조절기에 의해 야기된 것이 아니라 많은 다른 경로의 일부라는 것을 의미하며 밀접하게 상호 작용하지 않는다고 여겨진다.^[1]

유전학

가장 흔한 모델 식물로는 아라비도시스 탈리아나(공통 이름: 생쥐-이어 크레스), 안티리눔마주스(공통 이름: 스냅드래곤), 제아 메이즈(공통 이름: 옥수수) 등이 있다.일부 저자들은 이들 종들이 이질화 식물에서 유전자 발현 연구를 위한 유용한 모델이 아니라고 주장해왔다. 왜냐하면 그들 중 누구도 명백한 이질화 특성을 표현하지 않기 때문이다.^[1]이 연구 분야의 연구자들은 아라비도피스를 어느 정도 연구용으로 사용할 수 있는데, 그것은 청소년 단계에서 성숙 단계로 어느 정도 변화를 겪지만 분명히 이단성인 것은 아니기 때문이다.만약 우리가 변화의 과정이 비슷하고 유사한 규제를 사용한다고 가정한다면, 우리는 아라비도피스를 사용하여 같은 방식으로 일어날 수 있지만 이질화 식물에서 더 극적으로 일어날 수 있는 식물 성장의 변화의 원인을 분석할 수 있다. 그래서 이질화 변화 분석에만 사용될 수 있다.그러나 이것은 많은 가정을 포함하고 있어서 연구자들은 모범적인 실험 대상으로 사용할 다른 식물들을 찾고 있다.이것의 문제는 이단성장을 보이는 대부분의 식물들이 목질식물이라는 것이다.그들의 수명은 일반적으로 훨씬 더 길며 아라비도시스와는 달리 그들의 게놈은 거의 알려져 있지 않거나 지도에 나와 있지 않다.미래를 보여주는 종은 Eucalyptus grandis이다.이 나무는 차, 기름, 나무의 용도가 많기 때문에 흔히 자란다.^[12]이 나무는 여러 용도로 인해 전체적으로 성장이 빠르고 널리 재배되고 있으며, 게놈 염기서열 분석의 가장 좋은 후보 중 하나이기도 하며, 이는 현재 이 나무가 미래에 더 잘 연구될 수 있도록 시행되고 있다.이미 완전한 정량적 특성 로키 지도가 있다.^[13]

예

이러한 식물들은 연구들에서 흔히 발견되는 이질화 식물의 몇 가지 일반적인 예로서, 모든 것을 포괄하는 목록과는 거리가 멀다.열거된 모든 생물들은 식물이다. 왜냐하면 그들은 지금까지 알려진 바로는 동물, 곰팡이, 미생물에 존재하지 않는 것으로 밝혀진 유일한 유기체들이기 때문이다.

1. 라이트우드(Acacia imflexa)는 오스트레일리아에서^[14] 발견된 빠른 나무다.
2. 나선생강(Costus pulveralousus C)프레슬)은 주로 니카라과에서^[16] 발견되는 남아메리카에서^[15] 발견되는 약초로서 통증과 염증을 위한 차 속의 전통 약재로 사용된다.암 치료에도 쓰인다.^[17]
3. 랜스 우드(Pseudopanax crassifolius)는 뉴질랜드^[18] 태생이다.
4. 뉴질랜드^[18] 원산 포카카(Elaeocarpus hookerianus)
5. 뉴질랜드^[18] 토종 물통나무 또는 단풍잎(카포데투스 세라투스)

지리적 분포

이것은 이단성 식물이 일반적으로 발견되고 문서화되었지만 이단성 식물은 식별하기 어렵고 예측 가능한 가족에 나타나지 않을 수 있기 때문에 모든 장소의 완전한 목록은 아니다.

• 뉴질랜드는 약 200종의 나무와 10%의 목질 관목 종들이 이질적 경향을 가지고 있는 이질적 식물들이 매우 많다.^[4]
• 호주는 정확한 양은 알려지지 않았지만 이질성 종도 가지고 있다.
• 남아메리카에는 멕시코와 니카라과에서 특별히 알려진 몇 개의 이질화 식물도 있다.^[15]

유사한 프로세스

이형성형술과 혼동되는 과정은 다음과 같다.

1. 호모브라스틱이 이것의 첫 번째 예다.이단성형을 이해하려면 먼저 동단성형이 다르다는 것을 이해해야 한다.동질성 변화는 식물이 성숙할 때 오랜 시간에 걸쳐 경험하는 약간의 변화다.그 예로는 시간이 지남에 따라 약간 더 크게 자라는 식물 잎이나 둘레에서 자라는 나무 줄기가 있다.^[1]
2. 헤테로필리는 종종 헤테로블레스티와 교환하여 사용되는 또 다른 용어다.이단백질의 과정은 나뭇잎 형태학의 특정한 변화를 의미하며, 이는 하나의 식물에 잎 모양이나 크기의 변화를 초래한다.이러한 유형의 변화는 개별적인 잎을 연구하여 비교했을 때 나타나는데, 이는 전체 잎이 극적으로 변화하지만 대부분 균일하게 변화하는 동종 성형술과는 다르다.이형성 식물은 이형생리학적 변화를 가질 수 있지만 그들은 같지 않다.^[19]
3. 표현형 가소성은 식물의 구조도 변화시키지만 헤테로브라스틱과 혼동해서는 안 된다.표현형 가소성은 개인이 동일한 유전자를 사용하여 환경 신호에 기반한 다른 표현형을 만들 수 있는 것이다.^[20]예를 들어 식물이 면역체계를 새로운 병원체에 적응시키고 있을 때나 파충류가 환경적 대기열에 기초하여 성을 변화시킬 때 등이다.^[21]여기서의 차이점은 헤테로브라스틱은 영향을 받을 수 있지만 환경에 전적으로 의존하지는 않으며, 환경 변화로 인해 무작위 지점이 아닌 식물의 성숙도 전반에 걸쳐 발생한다는 것이다.^[1]

참고 항목

• 일부 나무들이 전시한 재배철 말기의 두 번째 성장기인 람마스 성장은 봄의 성장과는 외관이 다른 경우가 많다.

참조