레오파드 콤플렉스
Leopard complex레오파드 콤플렉스는 말의 유전적으로 연관된 털 패턴의 집단이다.이러한 패턴은 흰머리가 흰털이 회색으로 변하거나 흰털에 난 독특한 달마시안 같은 표범 반점에 이르기까지 다양합니다.표범 콤플렉스와 관련된 2차적 특징으로는 눈 주위의 흰 강막, 줄무늬 발굽, 얼룩덜룩한 피부 등이 있다.표범복합체 유전자는 눈과 시력의 이상과도 관련이 있다.이러한 패턴은 아팔루사와 크나브스트러퍼 품종과 가장 밀접하게 확인되지만, 아시아로부터 서유럽에 이르는 품종에서는 매우 오래된 돌연변이에 기인한다는 것을 보여주고 있다.
레오파드 복합 패턴
레오파드 콤플렉스의 코트 패턴은 영향을 받지 않은 털과 구별하기 어려운 것부터 거의 순수한 흰색에 가까운 것까지 다양합니다.대부분의 다른 반점 패턴과 달리, 반점, 특히 표범 콤플렉스와 관련된 흰색 영역은 대칭적인 경향이 있고 [1]엉덩이를 통해 발생합니다.게다가 이 유전적인 흰색 패턴은,[2] 출생시에 일정량 존재한다.흰색의 양은 태어날 때 존재하지 않더라도, 종종 말의 일생 동안 회색이나 진정한 [2]울음소리와는 관련이 없는 점진적인 "울음소리"에 의해 증가한다.검은색, 밤색, 회색, 은색 던벅스킨 [3]등 밑바탕의 털빛을 반영한 색상의 얼룩무늬.각각 개별적으로 유전적으로 제어되는 많은 요소들이 "스노플레이크", "레퍼드", "퓨스팟"과 같은 친숙한 패턴을 생성하기 위해 상호작용합니다.
표범 반점
단일 불완전한 우성 유전자(Lp)가 [4][5]말의 표범 반점의 존재를 제어한다.지배적인 유전자는 영향을 받은 표현형을 생성하기 위해 단 하나의 복사본만 필요로 한다; 불완전한 지배적인 유전자는 하나 또는 두 개의 복사본이 존재하느냐에 따라 다른 결과를 생성한다.말의 유전자형은 Lp/lp(호모 접합 열성), Lp/lp(헤테로 접합성) 또는 Lp/Lp(호모 접합 우성)일 수 있다.우성 Lp 유전자가 없는 말은 표범복합체 특성을 보이지 않으며, 다른 부모의 기여가 없으면 Lp 유전자로 자식을 낳을 수 없다.이러한 말들은 아팔루사 말 [6]마니아들 사이에서 "비특징"으로 불린다.적어도 하나의 Lp 유전자를 가진 말은 최소한 표범 복합적인 "특징"을 가지고 있다.
- 주둥아리, 눈, 생식기 및 항문 주위에 얼룩이 있거나 얼룩이 있는 피부. 나머지 신체는 주로 색소(다른 유전자가 없는 경우 색소 또는 검은색), 주로 염색되지 않은(분홍색 또는 살색), 또는 얼룩이 있는 피부,
- 줄무늬 발굽,
- 백색 강막
색소와 색소가 번갈아 나타나는 피부와 색소가 없는 피부의 존재는 표범 유전자를 명확하게 시사하지 않을 수 있다.그것들은 다른 유전자의 영향으로 보이지 않을 수 있다.예를 들어, 얼굴의 광범위한 흰 반점은 눈과 주둥이에 얼룩이 있는 것을 가리고, 다리의 흰 반점은 종종 흰 발굽으로 끝난다.게다가, 다른 유전자들도 비슷한 상태를 만들어 낼 수 있다: 하얀 공막은 넓고 하얀 얼굴 무늬, 은색 사과 유전자와 줄무늬 발굽, 그리고 샴페인 유전자와 주근깨가 있는 피부와 관련이 있다.DNA 테스트는 혈통적 지식과 피복적 특징의 조합이 도움이 되긴 하지만, 이제 Lp 유전자를 식별할 수 있다.
헤테로 접합 및 호모 접합 Lp 말 모두 상기 특성을 가지지만, 헤테로 접합 및 호모 접합은 참점 존재 하에서 유의하게 다르다.진짜 표범 반점은 Lp 유전자에 의해서만 생성되며, 밑바탕의 피복색(베이, 블랙, 그레이, 크레멜로, 레드던 [3]등)을 직접 반영합니다.이 점들은 코팅 색상과 일치하기 때문에 주변 안료를 제거하지 않으면 보이지 않습니다.일반적으로, 헤테로 접합 표범은 더 크고, 더 풍부한 반점을 가지고 있는 반면, 호모 접합 표범은 더 작고, 더 작은 [5]반점을 가지고 있다.
흰색 무늬
표범 [2]콤플렉스와 엄격히 관련되어 있는 적어도 하나의 유전자 제어 형태의 흰 무늬가 있다.이 하얀 무늬를 통해 표범 콤플렉스와 관련된 반점이 보이게 됩니다.토비아노나 흰 다리 무늬와 같은 다른 하얀 무늬는 표범의 얼룩을 잘 드러내지 않는다.출생 시에 일정량의 표범 관련 흰 무늬가 존재할 수 있다.흰색 패턴의 양의 시간적 변화는 [7]아래에서 설명합니다.표범과 관련된 흰색 무늬는 대개 대칭이며 [1]엉덩이에 걸쳐 있다.제안된 유전자 PATN-1은 흰색의 가장 친숙한 발현을 담당할 수 있다: 공통 크기의 "블랭크"를 가진 헤테로 접합체와 전체 [2]외피에 영향을 미칠 수 있는 광범위한 "블랭크"를 가진 호모 접합체.흰색을 띠는 말조차도 보통 발굽 바로 위, 무릎과 엉덩이, 팔꿈치, 엉덩이와 어깨 끝, 꼬리, 갈기, 그리고 얼굴의 뼈 부분 위에 어두운 색을 띤다.가장 적은 양의 흰색 무늬는 엉덩이에 흰색을 뿌리는 것뿐입니다.
표범과 관련된 울음소리
표범 콤플렉스와 관련된 흰색 무늬가 있는 것처럼, 회색이나 [2]진정한 울음소리와는 무관한 점진적인 울음소리도 있다.표범 콤플렉스 안에 털 무늬가 있는 말은 그들의 신비로운 [8]털갈이로 알려져 있다.이러한 특이한 특징은 적어도 부분적으로 표범의 울음소리 때문인데, "바니쉬 울음소리"라고도 불립니다.회색 유전자가 털에만 영향을 미치는 반면, Lp 유전자를 가진 몇몇 말들은 나이가 들면서 피부와 털의 색소를 점차적으로 잃을 것이다.또한 회색과 달리 표범 반점은 이러한 신음 과정에 영향을 받지 않습니다."bony promines" 또한 큰 영향을 받지 않습니다.니스 로안마가 가벼워지면서 표범 반점이 다른 털과 구별되지 않게 된다.태어날 때 촘촘한 흰 무늬가 없는 말들은 자연스럽게 [8]성숙하면서 흰 표범 반점이 있는 말들로 발전하는 것으로 보인다.바니싱은 아팔루사 말에서 더 흔하고, 노리커와 크나브스트러퍼에서는 덜 [5]흔하다. 그들의 품종 협회는 그것을 바람직하지 않다고 생각한다.
상호작용 및 용어집
많은 털 색깔 유전학처럼, 일반적으로 사용되는 용어들이 반드시 정확한 유전자 상태와 일치하는 것은 아니다.그럼에도 불구하고, 용어는 표범 콤플렉스를 둘러싼 유전적 상호작용에 대해 많은 것을 밝힐 수 있다.
- 태어날 때 광범위한 흰색 무늬를 가진 헤테로 접합 Lp/lp 말은 크고 자기 색깔의 반점이 있는 흰색입니다.그것들은 완전히 하얗다면 "레퍼드"라고 불리고, 그렇지 않다면 "레퍼드 근처"라고 불려요.니스 로안의 작용에 의해, 가까운 표범은 곧 완전한 표범과 거의 구별되지 않게 될 것이다.
- 흰 무늬가 적은 헤테로 접합성 Lp/lp 말은 "블랭킷"의 크기와 점의 존재로 묘사됩니다. 예를 들어, 등뼈와 엉덩이 위에 얼룩이 있는 담요입니다.다시 말하지만, 이 말들은 나이가 들면서 퇴색할 수 있다.
- 태어날 때 광범위한 흰색 무늬를 가진 호모 접합성 Lp/Lp 말은 작고 희박한 반점이 있거나 전혀 없는 흰색입니다.대부분의 언어에서, 그러한 망아지는 "백인 태생"이라고 불리고 있지만, 대부분의 영어 사용자들에게 친숙한 용어는 "푸스팟"이다.
- 태어날 때 흰 무늬가 그다지 넓지 않은 호모 접합성 Lp/Lp 말은 촘촘한 흰 담요를 가지고 있으며 "설모"라고 불립니다.
- 흰색 패턴의 양이 미미한 헤테로 접합 Lp/lp 및 호모 접합 Lp/Lp 말은 크고 작은 반점을 드러내기 위해 충분한 흰색을 포함하지 않을 수 있다.엉덩이에 흰 무늬가 뿌려지는 것을 "스노플레이크" 패턴이라고 합니다.그런 작은 담요는 니스칠을 하고 자랄지도 모른다.
- 헤테로 접합성 Lp/lp 말과 호모 접합성 Lp/Lp 말은 밀도가 높은 흰색 패턴이 없는 경우 거의 동일하게 나타납니다.즉, 그들이 니스를 칠하기 시작하지 않는 한.코팅이 점점 하얗게 되면 반점이 보일 수 있습니다.아주 작은 점만 있는 호모 접합성 Lp/Lp 말은 단순히 이 독특한 신음 패턴을 발달시킬 수 있고 "얼음" 또는 "대리석"이라고 불립니다.헤테로 접합체는 결국 눈에 띄는 표범 반점을 보일 수 있다.
패턴
베이스 컬러는 다양한 스팟 패턴에 의해 오버레이 됩니다.스팟 패턴은 가변적이며 특정 카테고리에 깔끔하게 들어가지 않는 경우가 많습니다.이러한 패턴의 설명은 다음과 같습니다.
| 양식 | 묘사 | 이미지[9] |
| 블랭킷 또는 눈 덮개 | 일반적으로 엉덩이 부분을 덮지만 이에 국한되지 않고 대조적인 베이스 [10][11]색상으로 덮는 흰색의 솔리드 영역. | |
| 스팟 | 몸의 [10]전체 또는 일부에 흰색 또는 어두운 점이 있는 말의 총칭. | |
| 얼룩이 있는 담요 | 흰 바탕에 검은 반점이 있는 흰 담요그 점들은 보통 말의 기본 [10]색깔과 같은 색이다. | |
| 표범 | 온몸을 덮는 담요를 연장하는 것을 고려했다.온몸에 [11]검은 점이 흐르는 백마. | |
| 작은 얼룩표범 | 옆구리, 목, [11]머리 주변에 약간의 색이 남아 있는 주로 백마입니다. | |
| 눈송이 | 검은 몸에 흰 반점과 반점이 있는 말.일반적으로 흰 반점은 말이 나이가 [11]들면서 숫자와 크기가 커집니다. | |
| 아팔로사 로안 바니시 로안 또는 마블 | 표범 콤플렉스의 다른 버전입니다.이마, 턱, 전두골, 등, 등, 허리, 엉덩이 부분의 색이 옅은 검은색과 옅은 털이 섞여 있습니다.얼굴의 전두골 가장자리를 따라 더 어두운 부분이 나타날 수 있고, 다리 위, 눈 위, 엉덩이, 팔꿈치 뒤쪽에도 답답한 부분이 나타날 수 있습니다.골격 부위 위의 어두운 점들은 "바니쉬 마크"라고 불리며 이러한 패턴은 전통적인 [10][11]콧수염과 구별됩니다. | |
| 얼룩덜룩한 | 얼룩덜룩한 피부만 보이는 [11]흰 반점 표범. | |
| 로안 블랭킷 또는 프로스트 | 크룹과 엉덩이에 신음하는 말들.담요는 보통 엉덩이 [10][11]부위에만 있는 것이 아닙니다. | |
| 얼룩이 있는 Roan 블랭킹 | 흰 반점이 있거나 검은 [10]반점이 있는 황갈색 담요를 두른 말을 말합니다. |
Lp유전자
표범 콤플렉스를 구성하는 얼룩무늬와 울음소리가 때로는 서로 매우 다르게 보이지만, 얼룩진 피부에서 울음소리, 더 많은 표범 얼룩무늬 자손까지 모든 종류의 패턴을 만들어내는 표범 얼룩말의 능력은 오랫동안 단일 유전자가 원인이라는 [5]것을 암시해 왔다.이 유전자는 D박사에 의해 "레오파드 콤플렉스"를 의미하는 Lp라고 불렸다.1982년에 Phillip Sponenberg는 상염색체의 불완전한 우성 [4]유전자로 묘사되었다.유전자(lplp)가 없는 말은 단색이었고, 두 개의 유전자(homojogous 또는 LpLp)를 가진 말은 보통 "fewspots"였고, 반면 유전자의 단일 복사본(heterjogous 또는 Lplp)을 가진 말은 단순한 얼룩진 피부에서 완전한 [4]표범까지 다양했다.
2004년 [1]Lp는 연구팀에 의해 말 염색체 1번(ECA1)에 배정되었다.4년 후, 이 팀은 Lp 유전자를 일시적인 수용체 전위 채널 유전자인 TRPM1 또는 Melastatin 1(MLSN1)[7]에 매핑했다.표범복합알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레알레[13]
2011년, 한 연구는 선사시대 말에서 채취한 DNA 샘플에서 Lp 대립 유전자를 확인했다.이 발견은 선사시대 야생마 개체군에 표범 콤플렉스 반점이 있다는 증거를 보여준다.대립 유전자의 고대 기원은 구석기 동굴 미술에서 점박이 말 그림의 존재를 설명할 수 있다.빙하기 동안 표범 무늬는 눈 덮인 [12]환경에 대한 위장술로 도움이 되었을 것으로 생각된다.
시각의 문제
선천성 고정 야맹증은 말의 안과 질환으로 태어날 때(정기), 진행성이 없는(정기) 존재하며 낮은 조명 조건에서 동물의 시력에 영향을 미칩니다.CSNB가 있는 말은 실내 경기장, 어두운 노점 또는 트레일러와 같은 어두운 장소에 들어가는 것을 주저할 수 있으며, 그러한 조건에서 취급이나 [7]승마에 방해가 될 수 있는 염려를 가질 수 있다.CSNB는 보통 주인의 관찰에 근거해 진단되지만, 어떤 말들은 눈에 띄게 비정상적인 눈을 가지고 있다: 제대로 정렬되지 않은 눈 또는 비자발적인 눈 움직임.[7]이 상태는 "음성 ERG"가 CSNB를 나타내는 전기망막촬영을 사용하여 확인할 수 있습니다.망막이 정상적인 모양인 반면, 빛이 막대 세포에 도달했을 때 발생하는 신경 신호는 뇌에 도달하지 않는다.망막의 간상세포는 신경 자극을 다음 뉴런 세트로 전달하는 양극성 세포와 연결되어 있습니다.이 세포들은 칼슘(Ca2+)의 셧다운을 수반하는 신경충격전달에 대한 기본적인 화학반응을 거치지 못하는 것으로 생각된다.
선천성 고정 야맹증은 1970년대부터 [14]표범 콤플렉스와 관련이 있다.비표범종과 말에서 CSNB의 존재는 두 조건이 가깝지만 별개의 유전자에 위치할 수 있다는 것을 암시했다.그러나, 한 연구는 모든 헤테로 접합자와 비 Lp 말이 이 질환에서 [8]벗어난 반면, 모든 호모 접합 Lp 피험자를 CSNB로 진단하기 위해 ERG 소견을 사용했다.Lp가 국소화된 유전자는 신경 자극 전달의 핵심 요소인 칼슘 이온을 통하게 하는 단백질을 암호화합니다.망막과 피부에서 발견되는 이 단백질은 호모 접합성 Lp/Lp [7]말에서 정상 수치의 백분율로 존재했습니다.2008년 연구에 따르면 CSNB와 표범 복합체 점멸 패턴은 모두 TRPM1 [15]유전자와 관련이 있다.
이 품종에는 말 재발성 포도막염(ERU)도 있다.아팔루사스는 다른 모든 품종을 합친 것보다 ERU에 걸릴 위험이 8배 더 높습니다.ERU가 있는 모든 말의 최대 25%가 아팔루사스일 수 있습니다.말의 포도막염은 눈의 외상, 질병, 세균, 기생충 감염, 바이러스 감염 등 여러 가지 원인이 있지만, EUR는 단일 사건이 아니라 포도막염이 반복적으로 발생하는 것이 특징이다.치료하지 않으면 실명으로 이어질 수 있으며,[16] 다른 품종보다 아팔루사스에서 더 자주 발생합니다.모든 포도막염 사례의 80%는 아팔루사스에서 발견되며, 신체적 특징으로는 밝은 색의 코트 패턴, 눈꺼풀 주변의 작은 색소, 갈기와 꼬리의 희박한 털이 더 위험한 사람을 나타낸다.[17]연구자들은 그 품종이 이 질병에 [18]더 취약하게 만드는 대립 유전자가 들어 있는 유전자 영역을 확인했을지도 모른다.
유병률
아팔루사 말은 표범 복합 패턴으로 가장 잘 알려진 품종이지만, 이 복합체는 아메리카 대륙의 조랑말과 콜로라도 [2]레인저와 같은 아팔루사와 관련된 품종도 특징입니다.이 유전자는 팔라벨라,[4][8] 노리커, 그리고 그와 관련된 남독냉혈에서도 비교적 흔하다.카라베어, 몽골 알타이 등 아시아 품종에서 표범 반점이 있는 털의 존재는 고대부터 기록돼 이 유전자가 매우 [8]오래됐음을 시사한다.표범복합유전학을 가진 말이 특정 품종의 기초혈액에 존재하는지 여부에 따라 표범복합패턴이 다른 품종 중 낮은 빈도로 존재할 수 있다.
동굴 미술에서
프랑스의 한 동굴에 있는 약 25,000년 된 그림 "페치 메를의 얼룩말들"은 표범 무늬의 얼룩말들을 묘사하고 있다.고고학자들은 화가들이 그들이 본 것을 그린 것인지 아니면 점박이 말들이 상징적인 의미를 가지고 있는지에 대해 논쟁을 벌였다.하지만, 2011년 고대 말의 DNA에 대한 연구는 표범 콤플렉스가 있다는 것을 발견했고, 따라서 동굴 화가들은 진짜 얼룩말을 [12]봤을 가능성이 높다.
레퍼런스
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Based on these data, we conclude that a susceptibility allele for ERU in Appaloosas exists in the MHC region.