메가테리쿨루스

Megathericulus
메가테리쿨루스
시간 범위:마이오세 중기-마이오세 후기(프리아-후이케리아)
~ 15.0~5.3 Ma S P K N
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 젖꼭지
주문: 필로사
패밀리: 메가테리아과
서브패밀리: 메가테리아과
속: 메가테리쿨루스
1904년 아메기노
종류:
파타고니쿠스
이항명
파타고니쿠스거대
1904년 아메기노

메가테리쿨루스(Megathericulus)는 메가테리쿠스과에 속하는 나무늘보의 멸종된 속이다.그것은 11-1600만년 전 중기의 마이오세 동안 지금의 남아메리카에 살았다.화석은 주로 아르헨티나, 볼리비아, 페루에서 발견되었다.그것은 거대 지구를 대표하는 작은 것이다.이 과의 가장 초기의 것으로 알려진 것 중 하나임에도 불구하고, 이의 치아 구조는 보다 현대적인 발달 계통에 속하는 동치 치아와 관련이 있다.이 속은 1904년에 과학적으로 명명되었다.현재 알려진 종은 메가테리쿨루스 파타고니쿠스 한 종뿐입니다.

묘사

메가테리쿨루스메가테리쿨루스의 작은 구성원이다.이 속의 알려진 발견 물질은 개별 두개골 발견물, 치아 잔해 및 근골격계 일부로 구성됩니다.두개골은 길이가 33cm에 달하며, 앞 광대궁과 유두돌기 영역에서 가장 넓은 폭과 안와부근에서 약간의 협착으로 길쭉하고 좁았다.그것의 일반적인 모양은 플라놉스피라미오돈테륨의 두개골과 매우 흡사한 반면 메가테륨의 두개골은 훨씬 더 튼튼했다.옆에서 보면 높이가 낮았어요.이마선은 아치형으로 연단 쪽으로 기울어져 있었다.후자는 매우 길었고 앞니가 없는 영역은 치아가 있는 영역과 일치했다.후기 거성체에서는 앞니가 없는 부분이 대부분 더 짧았다.측두엽은 눈에 띄고 두개골의 중앙선 쪽으로 모였지만 뚜렷한 관을 형성하지는 않았다.안와 아래 구멍은 폐포 평면 위로 약 2 cm 정도 열렸습니다.아니소돈테륨이나 피라미오돈테륨보다 약간 더 뒤쪽에 있는 두 번째와 세 번째 어금니 같은 치아 사이에 붙어 있는 광대뼈 아치 앞쪽.후두부는 수직이었고, 경추와의 관절은 상악 치아의 씹는 면보다 약간 높았고, 두개골의 중간쯤 위에 있었다.그들은 아니소돈테륨피라미오돈테륨보다 높았지만 메가테륨보다는 낮았다.입천장은 주걱처럼 확장된 코를 통해 뻗어 있었다.그것은 매우 좁았고 폭이 2.5cm로 치수의 [1]치수를 초과하지 않았다.

측면에서 볼 때 아래턱의 가장자리가 아래쪽으로 확연히 튀어나와 있어 메가테어의 전형적인 특징이라고 할 수 있다.수평 뼈의 가장 깊은 지점과 가장 높은 높이가 3번째에서 4번째 어금니처럼 생긴 치아 아래에 도달했다.그 위치는 계통학적으로 젊은 메가테리움보다 훨씬 더 멀리 떨어져 있었다.치경 표면은 약간 움푹 패여 있었는데, 이것은 아니소돈테륨이나 프로메가테륨의 비율과 대략 일치했지만, 피라미오돈테륨의 직선 코스와는 달랐다.결합은 아니소돈테륨에서와 같이 가장 앞쪽에 있는 어금니 같은 치아에 조금 못 미쳤고, 피라미오돈테륨플리오메가테륨에서는 더 뒤로 갔다.골수 수평체의 치조면에 둔각으로 삽입되는 상승 가지 앞쪽 가장자리.상행지의 앞쪽 끝 아래에는 하악관의 [2][3]뒤쪽 개구부가 있었다.

메가테리쿨루스의 치아는 위턱당 5개, 아래턱당 4개의 치아를 가진 전형적인 나무늘보와 일치한다.이렇게 해서 총 18개의 치아가 형성되었다.위턱의 치아는 평행하게 세워져 있었지만 바깥 가장자리는 약간 구부러져 있었다.아래턱에서도 치아가 닫힌 열을 형성했고, Mylodontidae와 Megalonychidae의 대표에서 종종 관찰되는 것처럼 첫 번째 치아의 측면 변위는 없었다.치아는 메가테리아과 특유의 구조를 가지고 있었다.그들은 다른 나무늘보들과는 달리 일관되게 어금니 모양이었고 따라서 균질했다.교합 표면은 V자 모양의 움푹 패인 두 개의 날카로운 가로 능선을 보였다.메가테리쿨루스의 특징은 치아의 앞과 뒤가 극도로 좁아져 단면이 매우 직사각형으로 보인다는 것입니다.이것은 마지막 윗니를 길이 0.7cm, 너비 1.6cm로 만들었다.애니소돈테륨과의 유사성은 이 특징에서 볼 수 있는 반면, 특히 계통학적으로 젊은 형태들은 사각형에서 사다리꼴의 이빨 단면을 가지고 있었다.대부분의 거구에 따르면, 치아는 매우 높은 크라운(hypsodont)을 가지고 있었으며, 이것은 또한 아래턱의 특별한 모양과 아래 가장자리의 돌출을 설명해준다.메가테리쿨루스의 히포돈티 지수(치열 길이에 대한 하악골 수평체 높이의 비율)는 0.92였으며 메가테리움(메가테리움)과 피라미오돈테리움(피라미오돈테륨)은 0.9, 메가테리움(메가테리움), 아니소돈테륨(아니소돈테리움)의 평균값을 나타낸다.윗줄 치아의 길이는 약 [3][1]8cm였습니다.

앞다리와 뒷다리의 일부는 신체 골격에서 기록된다.상완골은 길이가 36에서 38cm였고 일반적으로 가늘었다.머리의 크고 작은 뼈 발기(대퇴골과 투베르쿨룸 마이너스)는 큰 차원에 도달했다.강렬하고 광범위한 삼각근 융기가 갱도를 따라 뻗어 있었는데, 이것은 더 이상 후기의 메가테라증에서 뚜렷하게 나타나지 않습니다.상완골은 상당히 아래쪽으로 넓어졌고 관절의 끝부분에서 13.6에서 16.2 cm 사이로 측정되었다(팔꿈치 관절).따라서 골격의 전체 길이에 대한 낮은 폭의 비율은 메가테륨과 거의 일치하며 피라미오돈테륨메가테리오ps보다 훨씬 컸다.다른 대부분의 긴 뼈들은, 예외적으로, 파편화되어 있을 뿐이다.척골은 다소 짧고 좁은 상부 관절돌기(올레크라논)가 특징이었다.첫 번째 측면에서 이것은 다른 메가테리온과 일치하며, 후자는 다른 과의 대부분 넓은 올레크래논과는 다르다.거의 모든 거인류와 마찬가지로, 그러나 다른 나무늘보와는 달리, 정강이뼈와 비골의 아래쪽 끝부분은 함께 융합되어 있었다.정강이 자체의 길이는 약 28cm였고, 가늘기도 했다.그것은 대체로 피라미오돈테륨의 그것과 일치한다.아래로 전해진 두 번째 중수골의 관절면에 근거해, 메가테리쿨루스에서도 중수골-수골 복합체(MCC)가 형성되었다고 결론지을 수 있다.이것은 융합된 첫 번째 중수골과 큰 다각형 뼈로 구성되었고 메가테로이드와 다른 큰 땅 나무늘보의 전형적인 특징이다.

화석 발견

메가테리쿨루스는 남미 남부에서 온 수많은 발견에 의해 기록되었다.이 화석은 아르헨티나 추부트 지방의 라구나 블랑카 근교에서 유래한 것으로 확인되고 있다.그들은 이가 빠진 앞 두개골 조각과 완전한 오른쪽 발톱으로 구성되어 있습니다.이 발견은 일반적으로 중기의 마이오세(Miose)로 분류된다.콜론 퀴라 층의 왼쪽 하악골 가지와 오른쪽 발목뼈를 포함한 같은 주의 서쪽에서 발견된 다른 것들이 기록되었다.암석은 석회암과 사암으로 구성되어 있으며, 그 안에 화산 퇴적물이 포함되어 있다.퇴적물은 범람원, 고요수역 등 서로 다른 형성 조건에서 형성되었다.그들의 절대 나이는 1580만 년에서 1120만 년 [4]전으로 거슬러 올라가는 방사선 측정의 도움으로 측정되었다.추부트주의 남서쪽 끝부분과 인접한 남부 산타크루즈주는 아래턱의 일부와 근골격계의 다양한 요소들을 포함하여 발견된 수많은 조각난 유골들이 리오마요 층으로 형성되었다.이 화석들은 두 개의 다른 발견 장소에서 왔고 각각 지역별로 하나의 개체를 나타내며, 이것은 일치하는 크기와 보존 상태를 통해 추론할 수 있다.이들은 화석이 있는 지층 아래에 돌출된 지평선의 연대를 약 1180만년 [3]전의 것으로 보아 콜론-쿠라 지층에서 발견된 것보다 다소 젊다.

아르헨티나 이외의 지역에서는 메가테리쿨루스가 볼리비아 등에서 보고되고 있다.볼리비아 남부 타리자에 있는 케브라다 혼다의 매우 풍부한 화석 유적지는 여기서 특별히 언급할 가치가 있다.이 유적은 1970년대에 발견되었고 그 이후 지속적으로 연구되어 왔다.광범위한 발견 지역의 절대 나이는 1300만 년에서 1200만 년 사이이다.발견 영역의 범위가 넓고 나이가 항상 균일하지 않을 수 있기 때문에 다른 지역 동물군이 구별됩니다.아래턱과 앞다리의 잔해가 없는 완전한 두개골로 구성된 메가테리쿨루스의 일부 골격이 리오 로사리오 북쪽 둑의 돌출부에서 발견되었다.화석이 있는 지층에 작용한 응회암 층은 1,240만 년의 나이를 주었다.여기서 발견된 것들은 Papachacra 지역 동물군에 배정됩니다.또 다른 잔해인 상완골은 더 남쪽의 아웃프롭에서 발견되었으며, 후엘라하라 지역 동물군에 속해 있다.특히 주목할 만한 것은 아마존 지역의 페루 지역에 있는 리오우루밤바의 지류인 리오세파 강의 이빨이 없는 아래턱이다.이 발견은 1700만 년에서 1000만 년 사이의 피츠캐럴드 지역 동물군으로 알려진 매우 부유한 동물군에 들어맞습니다.화석이 매장된 퇴적물은 한때 카리브해 북쪽에서 흘러내린 늪, 호수, 강으로 이루어진 거대한 습지였던 곳으로 거슬러 올라간다.페바스 메가웨트랜드로서, 그들은 오늘날 아마존 열대우림의 선구자이다.아래턱 발견 자체는 1350만 년에서 1180만 년 [2][5]된 것으로 알려져 있다.

분류

메가테리쿨루스(Megathericulus)는 나무늘보아목(Folivora)에 속하는 멸종된 메가테리쿠스과(Megatheriidae)의 일원이다.현재 잘 알려지지 않은 나무늘보 집단은 그들의 계통발생학적 과거에서 매우 다양한 형태를 보였다.나무늘보 안에서 다른 발달선을 구별할 수 있다.골격 해부학적 특징에 기초한 고전적인 체계에서 메가테리오이과는 메가테리오이데아과, 노트로테리오이데아과와 함께 보다 밀접한 관련이 있는 그룹인 메가테리오이데아의 [6]슈퍼 패밀리를 형성한다.분자유전학 연구 및 단백질 분석에 따르면 현존하는 세발가락나무늘보(Bradypus)만을 포함하는 Bradypodidae도 포함된다.[7][8]

메가테리아과(Megatherium)는 유명한 메가테리움(Megatherium)과 에레모테리움(Eremotherium)을 포함하여 나무늘보의 대표주자로 알려진 것 중 가장 큰 것을 생산했다.둘 다 주로 플라이스토세부터 알려져 있는데, 전자는 남아메리카의 팜파스와 안데스 지역에 한정되어 있었고, 후자는 북아메리카의 남쪽의 그레이트 아메리칸 인터체인지 과정에서 도달했다.메가테리쿨루스는 메가테리아과의 계통학적으로 보다 현대적인 분기의 기초적인 형태로 간주되며, 메가테리아과의 아과로 요약되며 앞서 언급한 에레모테륨메가테륨을 포함한다.이것의 증거는 무엇보다도 일관되게 균질하고 어금니 같은 치아를 가진 치아 형태학에서 발견될 수 있다.Planopinae 아과의 원래 Megatheriidae에서 앞니는 여전히 [9]송곳니 모양을 하고 있다.메가테리쿨루스속은 1904년 플로렌티노 아메기노에 의해 과학적으로 처음 기술되었다.그는 두개골의 치골 앞부분과 오른쪽 발목뼈를 시제품번호 MACN A 11151).모식지는 오늘날 아르헨티나 추부트 지방에 위치한 아메히노 테후엘체 안티구오 델 추부트(Laguna Blanca)였다.그는 M. [10]patagonicus를 유일한 종으로 명명했고, 그 종은 파타고니아의 더 크고 아름다운 풍경을 가리킵니다.1939년 앙헬 카브레라는 아르헨티나 리오 네그로 지방의 파소 플로레스 근처의 카냐돈 파타미치에서 나온 각각의 두개골 후골격 부위(립, 척골, 경골, 탈루스 및 발뒤꿈치 뼈)를 사용하여 이 을 M. 프리마에부스라고 명명했다.이 유골들은 콜론 퀴라 층에서 나왔지만 카브레라가 약간 더 오래된 나이(미오세 중기 시작)로 추정했다.일부 후기 저자들은 이 물질이 메가테리쿨루스, 즉 메가테리누스아과(Megatheriinae)에 기인한다고 생각하지 않았다.콜론 퀴라 층의 다른 새로운 발견 물질은 M. patagonicus에서 발견된 것과 다르지 않아 2019년 [4]카브레라 종이 아메기노의 지명 형태와 동등하게 되었다.또 다른 종은 루카스 크라글리예비치가 1930년에 M. friasensis와 함께 칠레의 Rio Frias의 두개골 일부를 인용하면서 이미 발견되었지만, 대부분의 저자들에 따르면 그것은 다시 Mylodontidae과에 속하는 Scelidotheriidae의 대표종이다.2013년, 프랑수아 푸조스가 이끄는 연구팀은 원래 Eomegatherium속에 속했던 두 종인 M. cabreriM., andinum을 Megathericulus지칭했다.둘 다 1930년 크라글리예비치로 거슬러 올라간다.인상착의를 위해 파타고니아의 두개골 부분과 긴 뼛조각을 사용했어요이 발견의 분명한 조각 상태로 인해, 다른 과학자들은 메가테리쿨루스에 대한 할당이 불가능하다고 생각하고, 더 정확하고 명확한 할당을 위해 더 나은 발견 재료가 필요할 것이기 때문에 당분간 이 두 종을 에오메가테리움 안에 머물게 한다.따라서 당분간 M. patagonicusMegathericulus속의 유일한 종이다.

아래는 2019년 바렐라 등의 연구를 바탕으로 메가테리쿨루스[11]위치를 나타낸 메가테리쿠스과의 계통수이다.

메가테리아과
메가테리아과

에레모테리움

메가테리움

프로에레모테리움

피라미오돈테륨

아니소돈테륨

디아볼로테륨

메가테리쿨루스

플라놉스아과

플래놉스

프리포테륨

프리플래닛옵스


레퍼런스

  1. ^ a b Brandoni, Diego; Ruiz, Laureano González; Bucher, Joaquín (2020-09-01). "Evolutive Implications of Megathericulus patagonicus (Xenarthra, Megatheriinae) from the Miocene of Patagonia Argentina". Journal of Mammalian Evolution. 27 (3): 445–460. doi:10.1007/s10914-019-09469-6. ISSN 1573-7055.
  2. ^ a b Pujos, François; Salas-Gismondi, Rodolfo; Baby, Guillaume; Baby, Patrice; Goillot, Cyrille; Tejada, Julia; Antoine, Pierre-Oliver (2013-11-01). "Implication of the presence of Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) in the Laventan of Peruvian Amazonia". Journal of Systematic Palaeontology. 11 (8): 973–991. doi:10.1080/14772019.2012.743488. ISSN 1477-2019.
  3. ^ a b c De Iuliis, Gerardo; Brandoni, Diego; Scillato-Yané, Gustavo J. (2008-03-12). "New remains of Megathericulus patagonicus Ameghino, 1904 (Xenarthra, Megatheriidae): information on primitive features of megatheriines". Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (1): 181–196. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[181:NROMPA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.
  4. ^ a b 디에고 브란도니, 알프레도 A.칼리니, 페데리코 아나야, 필 간스 앤 다린 A크로프트: 볼리비아의 세라발리안(미오세 중기)에서 온 1904년(제나트라, 타디그라다) 메가테리쿨루스 파타고니쿠스 아메기노의 새로운 유적. 연대기와 생물지리학적 의미.포유동물 진화 저널 25(3), 2018, S. 327-337, doi:10.1007/s10914-017-9348-y
  5. ^ Tejada-Lara, Julia V.; Salas-Gismondi, Rodolfo; Pujos, François; Baby, Patrice; Benammi, Mouloud; Brusset, Stéphane; De Franceschi, Dario; Espurt, Nicolas; Urbina, Mario; Antoine, Pierre-Olivier (March 2015). Goswami, Anjali (ed.). "Life in proto-Amazonia: Middle Miocene mammals from the Fitzcarrald Arch (Peruvian Amazonia)". Palaeontology. 58 (2): 341–378. doi:10.1111/pala.12147.
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  8. ^ 사만다 프레스리, 그레이엄 슬레이터, 프랑수아 푸조스, 아날리아 MForasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V.올슨, 알레한드로 크라마르츠, 마티아스 탈리오레티, 페르난도 스카글리아, 막시미아노 레스카노, 호세 루이스 라나타, 존 사우스턴, 로버트 페라넥, 조나단 블로흐, 아담 하이덕, 파비아나 M.Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T.Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins und Ross D.맥피: 고단백질학은 나무늘보 관계를 해결합니다.Nature Ecology & Evolution 3, 2019, S. 1121–1130, doi:10.1038/s41559-019-0909-z
  9. ^ H. 그레고리 맥도널드와 헤라르도 드 이울리스:나무늘보의 화석 역사.입력: 세르지오 F.Vizcaino und W. J. Loughry (Hrsg):크세나트라의 생물학.플로리다 대학 출판부, 2008, S. 39-55
  10. ^ 플로렌티노 아메히노:Nuevas es 종 de mamiferos cretaceos y terciarios de la Republica Argen Tina.아날레스 데 라 소시에다드 시엔티피카 아르헨티나 58, 1904, S.25–291 (S. 281–282) ([1])
  11. ^ Varela, Luciano; Tambusso, P Sebastián; McDonald, H Gregory; Fariña, Richard A (2018-09-15). "Phylogeny, Macroevolutionary Trends and Historical Biogeography of Sloths: Insights From a Bayesian Morphological Clock Analysis". Systematic Biology. 68 (2): 204–218. doi:10.1093/sysbio/syy058. ISSN 1063-5157.