산소 최소존의 미생물학

Microbiology of oxygen minimum zones

산소 최소 구역(OMZ)은 세계 해양에서 산소 결핍층으로 특징지어진다. 일반적으로 대륙의 서해안과 같이 생산성이 높은 지역보다 200m~1500m 깊이에서 발견된다.[1] OMZ는 봄-여름 상승기에 이어 계절이 될 수 있다. 영양분이 풍부한 물을 섭취하면 높은 생산성과 노련한 유기물로 이어지며, 이 유기물은 물기둥을 가라앉힐 때 이단세포에 의해 재생된다. 높은 호흡수는 OMZ를 형성하는 2 mg/l 이하의 농도로 물기둥의 산소를 고갈시킨다.[2] OMZ는 해양 탈산소를 증가시키면서 팽창하고 있다. 이러한 산소로 인한 조건 하에서 에너지는 높은 영양 수준에서 산소 대신 다른 생물 지질화학 종을 사용하도록 진화한 미생물 집단으로 전환된다. 이러한 종에는 질산염, 질산염, 설산염 등이 포함된다.[3] 몇몇 박테리아와 아르케아는 이러한 대체 화학 종을 사용함으로써 이러한 환경에서 살 수 있도록 적응해 왔고 번성했다. OMZ에서 가장 풍부한 필라는 프로테오박테리아, 박테로이드, 액티노박테리아, 플랑크토미케스다.[3]

산소가 없을 때 미생물은 다른 화학 종을 사용하여 호흡을 하는데, 전기화학 계열의 순서가 있다.[4] 질산염과 질산염 감소가 산소 호흡만큼 많은 에너지를 산출하고, 망간과 요오드산 호흡이 뒤따르며, 시리즈 하단에서 가장 적은 양의 에너지를 산출하는 것이 철과 황산염 감량기이다. 미생물에 의한 이러한 화학 종의 이용은 세계 해양에서 그들의 생물 화학적 순환에 중요한 역할을 한다.[5]

무옥시적 조건에서의 삶

질소 사이클링

해양 생태계의 생물학적 생산성(광합성률)은 질소의 생물학적 이용가능성에 의해 제한되는 경우가 많다.[6] 생물학적 이용 가능한 질소(NO3−), 질산염(NO2−), 암모늄(NH4+)의 양은 질소 고정의 입력과 질소 고정 박테리아만이 접근할 수 있는 화합물인 디니트로겐 가스(N2)로서의 질소 고정과 변질 및 아남산소로부터의 손실에 의존한다.[7][6] 변성화 및 아나목스에서 생산되는2 N은 표면 해양에서 식물성 플랑크톤에 의해 고정된 유기 물질에서 이용할 수 있는 질소를 감소시킴으로써 질소 주기를 닫는다. OMZ에서 변성화되면 해양으로부터 무기질 질소가 상당히 손실되어 전 세계 많은 지역의 성장/생산성이 제한된다. OMZ는 글로벌 질소 사이클에서 그들의 역할로 알려져 있다. 에어로빅 호흡에 필요한 산소가 없기 때문에, 산화 시스템은 주로 미생물 매개 질소 순환에 의해 지배된다.

N22 고정은 N가스를 암모니아(NH3)로 변환하는 디아조트로프스(N2 고정세균과 고고학)에 의해 이루어진다. N2 고정의 양과 해양의 디아조트로프 분포는 서식지 온도는 물론 산소(O2), 빛, 인(P), 철(Fe), 유기 물질의 가용성에 의해 결정된다. 일반적으로 황산염 환원기 또는 산화제와 관련된 일부 산화 시스템에서2 N개의 고정 현상이 발견되었다.[8] 그러나 이질성 변성증은 양극성 조건에서 더 지배적인 과정이다. 데니트리피케이션은 온실가스 아산화질소(NO2)를 포함한 기체 형태의 질소(N2)에 대한3− NO와2− NO를 감소시키는 것이다.[9] 헤테로토스트루시스적 변성술은 OMZ나 퇴적물과 같이 산소가 부족한 환경에서 유기물질을 사용하여 NO3−~N을2 감소시키는 다단계 과정이다.[6] OMZ에서는 변연 공정의 다른 단계가 별도의 박테리아 그룹에 의해 수행되며, 이러한 변연체는 종종 미생물 활동의 핫스팟인 가라앉는 유기 물질 입자에서 직접 발견된다.[10][11] 탈염의 첫 번째 단계는 질산염 환원효소 단백질에3− 의해 NO가 NO로2− 감소되는 질산염 감소다. 혐기성 암모니아산화세균(아나목스)은 히드라진산화효소라는 효소를 이용해 NO와2− NH를4+ N으로2 변환한다. 이러한 생태계에서 행해진 유전학 연구는 이러한 OMZ의 핵심에 있는 암모늄(DNRA)과 아나목스에 대한 파괴적 질산염 감소를 담당하는 단백질에 대한 유전자 부호화의 풍부함을 보여준다.[12] 그러한 연구는 질소 주기를 설계하고 물기둥의 누락된 링크와 미개척 경로를 규명하기 위한 정보를 제공한다.[13] Anamox는 종종 OMZ에서 NH의4+ 원천으로서 변성화 또는 퇴적물의 DNRA와 결합된다.[7][6] DNRA는 거대한 유황산화세균 티오플로카 spp와 베지아토아 spp로 구성된 대형 세균매트가 존재하기 때문에 침전물의 선반과 상단 경사면 부근에4+ NH를 공급하는 주요 공정으로 밝혀졌다. 환원된 황을 사용하여 NH에4+ 대한 NO3− 및/또는 NO를2− 감소시킨다.[7][14] 디니트리피케이션과 아나목스는 OMZ에서 N손실의 약 30-50%를 차지하는데, 여기서 총 N손실은 가라앉는 유기물 공급에 의해 결정된다.[15][16][6]

또한 암모늄과 질산염 산화는 음산성 환경에서 N 사이클링의 핵심 과정이다. 암모늄 산화는 질화 및 암모니아 산화세균(AOB)이 NH를3 NO로2− 전환하는 첫 단계다.[6] 이어 질산염산화세균(NOB)에 의한 질산염 산화가 이어져 NO를2− NO로3− 변환한다.[6] 암모늄과 질산염 산화제는 O에2 대한 친화력이 높으며, O의2 나노 단극 농도를 사용하여 암모늄과 질산염을 산화시킬 수 있다.[17] 이러한2 소농도의 O는 프로클로로코커스 spp에 의해 광합성을 통해 공급될 수 있다.[18] 또는 제트기와 에디에 의한 수평 혼합을 통해.[19] 무산화 환경에서는 암모늄과 질산암모늄의 산화 및 암모늄과 질산염의 아남산소와 변질화 사이의 경쟁이 OMZ의 질소 손실을 제어하는 데 중요한 역할을 한다.[17]

아나목스 박테리아 암모늄의 공급원

질산염(anamox)을 이용한 혐기성 암모늄 산화(Anerosis mammium accidation)는 외해(外海)의 음산성 구역에서 고정 질소 제거의 주요 통로다.[20] 아나막스는 암모늄의 공급원을 필요로 하는데, 음산화 조건에서 이질소성 변성증을 통해 유기물이 가라앉을 때 공급될 수 있다. 그러나, 아나모스가 관찰되는 많은 장소에서, 변성율은 작거나 감지할 수 없다.[21] DNRA, 황산염 감소 퇴적물로부터의 확산 및 부착, 또는 음산수 경계에 있는 미세공포증적 회생과 같은 변성화보다4+ NH의 대체 원천은 그들이 과정에 얼마나 많은 영향을 미칠 수 있는지는 아직 확실하지 않지만,[22] 아나목스 박테리아 공동체에 NH를4+ 공급할 수 있다.[22][23] 아나막스의 디커플링과 변성화에 기여함으로써 OMZ의 N 사이클에서 중요한 역할을 하는 NH의4+ 또 다른 원천은 수직으로 이주하는 동물을 디엘에 의해 NH가4+ 배설되는 것이다. 포식상태에서 벗어나기 위해 동물성 플랑크톤과 마이크로닉톤의 다이엘 수직이동(DVM)은 외해(外海)의 주요 OMZ의 음산화층에 도달할 수 있으며, 동물들은 주로 NH로4+ 감소된 N을 배설하기 때문에, 아나막스를 직접 연료로 공급하여 변성화로부터 분리시킬 수 있다. 동물성 플랑크톤과 마이크로네크톤을 이주시킴으로써 유기물을 하향 수출하는 것은 일반적으로 읍류지대의 기저에 있는 입자보다 작다.[24] 그러나, 가라앉는 입자는 빠르게 깊이 소비되고, 분쇄기에 의한 능동적인 수송은 낮 동안 동물들이 모이는 더 깊은 층에서 입자 추억화를 능가할 수 있다.[24] 그 결과, 음산수 내부에서 동물들의 수직 이동에 의한4+ NH의 배설은 고정 N 제거 경로 사이의 균형을 변화시킬 수 있고, 아남소와 변성화 사이의 균형을 변화시킬 수 있으며, 전형적인 스토이치측정법으로 예측한 값보다 높은 아남소를 증가시킬 수 있다.[24]

중간자와 메타노제시스 사이클

메타노제시스

황산염 환원 경로

메타노겐세시스는 메탄겐 미생물이 메탄(CH4)을 형성하는 과정이다. OMZ는 공해상에서 가장 많은 양의 메탄을 함유하고 있는 것으로 알려져 있다.[25] 메타노균은 또한 메탄을 산화시킬 수 있는 유전자를 가지고 있기 때문에 메탄을 산화시킬 수 있지만, 이것은 그들이 위쪽 양극성 영역에 있는 광합성 유기체로부터 얻는 산소를 필요로 한다.[25] 킬리테스는 또한 메탄생식을 촉진하기 위해 공생을 통해 메탄노균을 도울 수 있다.[26] 산소가 적은 조건에서 수소분자를 방출하는 수소좀을 가지고 있기 때문에, 그들은 내생성 메탄노균을 숙주할 수 있는 능력을 가지고 있다.[27]

황산염 감소

황산염 감소 미생물의 도움을 받아 발생하는 황산염 감소는 황산염 순환에 사용된다. 이 주기는 황산염의 지속적인 산화 및 감소로, 황산을 산소 대신 단자 전자 수용기로 사용한다. 이 사이클은 칠레 해안에서 음산수로의 에너지 흐름에 기여하기 위해 고안되었다.[28]

에어로빅 미생물 호흡

유산소 유기체는 생존하기 위해 산소를 필요로 하고 산소가 OMZ에 제한되면서 박테리아는 질산염과 같은 유기 물질을 산화시키기 위해 다른 분자를 사용하기 시작한다.[29] OMZ에서의 에어로빅 호흡은 유기물의 회상에 도움을 주며 대부분의 상부 산소 최소 구역에서 암모늄의 주요 공급원이다.[30] 또한 OMZ의 박테리아는 정상수역에서의 박테리아와 비교하여 호흡에 산소의 1/6을 사용하는 것으로 밝혀졌다.[31]

기후 변화

OMZ는 자연적으로 발생할 수 있지만, 기후 변화나 농업과 하수로 인한 육지 오염과 같은 인간의 영향에 의해 악화될 수 있다. 현재 기후 모델의 예측은 대부분의 해양 상층부에서 상당한 온난화와 산소 손실이다.[32] 지구온난화는 특히 얕은 해안 지역을 중심으로 해양 온도를 높이며, 수온이 상승하면 산소 보유 능력이 떨어져 물 속 산소 농도가 낮아진다.[33] 농업유출수와 하수도에서 발견되는 영양소는 과도한 1차 생산에 기여하여 꽃을 피울 수 있으며, 이는 해저에 축적되는 다량의 유기탄소를 유입한다. 그리고 나서 이 유기 탄소는 호흡으로 분해되어 물 속에 있는 사용 가능한 산소를 다 써버린다.[34]

산소가 없는 개방해양 지역은 지난 50년간 170만 평방마일을 넘어섰고, 연안 해역은 같은 기간 저산소 지역이 10배 이상 증가했다.[35] 산소 농도가 조금만 감소해도 생식, 성장을 방해할 수 있고 해양동물의 질병과 죽음을 초래할 수 있다. 만약 물 속에 산소가 충분히 감소한다면, 그것은 그곳에 살고 있는 대부분의 유기체들이 살 수 없게 되어, 흔히 데드 존이라고 불리는 것을 초래할 수 있다.[33]

단기적인 영향은 치명적일 수 있지만, 다른 치명적인 결과로는 생식 능력 저하, 성장 감소, 질병에 걸린 인구의 증가 등이 있을 수 있다.[36] 이것은 공동스트레스 효과에 기인할 수 있다. 유기체가 이미 스트레스를 받고 있을 때, 예를 들어, 원하는 것보다 적은 산소를 얻는다면, 그것은 생식, 성장, 그리고 질병을 막는 것과 같은 존재의 다른 분야에서는 잘 되지 않는다.[37][34] 게다가, 따뜻한 물은 산소를 적게 가지고 있을 뿐만 아니라 해양 유기체들이 더 높은 신진대사율을 가지게 하여, 그들이 사용 가능한 산소를 더 빨리 소모하게 하고, 물 속의 산소 농도를 더 낮추고, 보이는 효과를 더 악화시킨다.[32] 마지막으로, 몇몇 유기체들에게 서식지 감소는 문제가 될 것이다. 물기둥 내 거주 가능 구역이 압축되고 거주 가능 기간이 단축될 것으로 예상된다. 만약 유기체의 규칙적인 서식지가 있는 물이 그것이 견딜 수 있는 것보다 낮은 산소 농도를 가지고 있다면, 그것은 더 이상 그곳에 살고 싶지 않을 것이다. 이것은 서식지의 변화나 감소뿐만 아니라 이주 패턴의 변화로 이어진다.[32]

장기적인 효과는 생물다양성과 먹이 그물 구성의 광범위한 변화에서 볼 수 있다. 많은 유기체의 서식지 변화로 인해 포식자-선호관계가 바뀔 것이다. 예를 들어, 산소가 잘 번식된 더 작은 지역에 압착되면 포식자-사전 접촉률이 증가하여 포식자 증가가 초래되어 잠재적으로 먹이 모집단에 부담을 줄 수 있다.[36] 또한 산소농도 감소로 인해 전반적인 생태계 다양성이 감소할 것으로 예상된다.[37]

참고 항목

참조

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