메타노겐

Methanogen
메타노트로프와 혼동하지 마세요.

메타노겐은 저산소 상태에서 대사 부산물로 메탄을 생성하는 미생물이다.그들은 원핵생물이고 고고학 영역에 속해 있다.알려진 모든 메타노겐은 에우리아카이오타문(Euryarchaeota)의 일원이다.메타노겐은 습지, 습지, 반추동물과 많은 인간과 같은 동물의 소화기관에서 흔히 볼 수 있는데, 반추동물의 트림을 일으키는 메탄 함량과 인간의 [1]포만감을 일으킨다.해양 퇴적물에서, 메타노제네시스라고도 불리는 메탄의 생물학적 생산은 일반적으로 황산염이 고갈된 곳에서 상층 아래로 [2]제한된다.또한 혐기성 폐수 [3]처리에는 메타노겐성 고세균군이 필수불가결한 역할을 한다.다른 것들은 지표 아래 킬로미터에 있는 지구 지각의 단단한 바위뿐만 아니라 온천과 해저 열수 분출구와 같은 환경에서 발견되는 극친성이다.

물리적인 설명

메타노겐은 콕코이드(구형) 또는 바실리(봉형)입니다.알려진 모든 메타노겐이 에우리아카이오타에 속하지만, 50종 이상의 메타노겐이 단일통군을 형성하지 않는다.그들은 대부분 유산소 조건에서는 기능을 할 수 없는 혐기성 유기체이지만, 최근에는 유산소 환경 내의 무독성 미세사이트에서 기능할 수 있는 종(Candidatus Methanothrix paradoxum)이 확인되었다.미량 수준에서도 산소의 존재에 매우 민감합니다.보통, 그들은 오랜 시간 동안 산소 스트레스를 견딜 수 없습니다.단, 메타노사르시나 바케리는 슈퍼옥사이드 디스뮤타아제(SOD) 효소를 함유하는 점에서 예외적이며,[4][5] O가 존재하는2 경우 다른 것보다 더 오래 존속할 수 있다.수소영양이라고 불리는 일부 메타노겐은 이산화탄소를 탄소의 공급원으로2, 수소를 환원제로 사용한다.

수소가 존재할 때 이산화탄소가 메탄으로 환원되는 것은 다음과 같이 나타낼 수 있다.

CO2 + 42 H → CH4 + 2HO2

CO2 중 일부는 수소와 반응하여 세포막을 가로질러 전기 화학적 구배를 만드는 메탄을 생성하는데, 화학 침투를 통해 ATP를 생성하는데 사용됩니다.반면 식물과 해조류는 물을 환원제로 사용한다.

메타노겐은 박테리아 세포벽에서 발견되지만 고고학 세포벽에서는 발견되지 않는 폴리머인 펩티도글리칸이 없다.몇몇 메타노겐은 의사펩티도글리칸으로 구성된 세포벽을 가지고 있다.다른 메타노겐은 없지만 직소퍼즐처럼 [6]서로 맞는 단백질로 구성된 적어도 하나의 파라크리스탈린 어레이(S층)를 가지고 있다.

극한 거주 지역

메타노겐은 다른 형태의 혐기성 호흡에 의해 생성된 과잉 수소와 발효 생성물을 제거하는 혐기성 환경에서 중요한 생태학적 역할을 한다.메타노겐은 일반적으로 CO를2 제외한 모든 전자 수용체(산소, 질산염, 철(Fe(III) 및 황산염)가 고갈된 환경에서 번성합니다.미드오션 능선 근처의 깊은 현무암에서는 로스트 시티의 열수장에서 관찰된 감람의 독사화 반응에서 수소를 얻을 수 있다.

물과 물의 열분해는 수소의 다른 가능한 원천이다.

메타노겐은 대륙 가장자리 퇴적물 및 다른 수생 퇴적물에서 유기 탄소의 재메네랄라이즈의 주요 물질로 높은 침전 속도와 높은 침전물 유기물을 가지고 있다.정확한 압력과 온도 조건 하에서, 생물성 [7]메탄은 대륙 가장자리 퇴적물에서 유기 탄소의 상당한 부분을 차지하며 강력한 온실 [8]가스의 핵심 저장고를 나타내는 메탄 포접산염의 대량 퇴적물에 축적될 수 있습니다.

메타노겐은 그린란드의 수 킬로미터 얼음 밑에 묻혀 뜨겁고 건조한 사막 토양에서 사는 지구상의 몇몇 극한 환경에서 발견되었다.그들은 깊은 지하 서식지에서 가장 흔한 고고박테리아로 알려져 있다.캘리포니아 대학 버클리 연구진이 그린란드 지하 약 3킬로미터 지점에서 채취한 빙하 핵 표본에서 메탄을 만드는 살아있는 미생물이 발견되었다.그들은 또한 145 - 40 [9]°C의 온도에서 고분자 손상을 복구할 수 있는 지속적인 신진대사를 발견했다.

또 다른 연구는[10] 또한 지구의 혹독한 환경에서 메타노겐을 발견했다.연구원들은 미국의 유타, 아이다호, 캘리포니아와 캐나다와 칠레의 5개의 다른 사막 환경에서 채취한 수십 개의 토양과 증기 샘플을 연구했다.이 중 유타주 화성사막연구소 인근에서 채취한 토양 샘플 5개와 증기 샘플 3개에서는 메타노겐이 [11]검출됐다.

일부 과학자들은 화성 대기에 메탄이 존재한다는 것은 [12]화성의 토종 메타노겐을 나타내는 것일 수 있다고 제안했다.2019년 6월, NASA의 큐리오시티 탐사선은 [13]화성에 생명체가 존재할 가능성을 암시하는 메탄가스를 검출했다.

메탄산염과 밀접한 관련이 있는 것은 혐기성 메탄산화제로, 메탄을 황산염과 [14]질산염의 환원 작용과 함께 기질로 사용한다.대부분의 메타노겐은 자가영양생산자이지만 CHCOO를3− 산화시키는 것은 화학영양자로 분류된다.

유전체학 및 분자 시그니처 비교

비교 단백질 분석 결과 메타노겐(Methanoarchaeota라고도 함)에 특이적인 31개의 시그니처 단백질이 확인되었다.이러한 단백질의 대부분은 메타노제네이션과 관련이 있으며 메타노겐의 잠재적 분자 표지자 역할을 할 수 있다.또한, 모든 메타노겐에서 발견된 10개의 단백질은 시조글로버스에 의해 공유되며, 이 두 그룹이 관련이 있음을 시사한다.계통수에서 메타노겐은 단열체가 아니며 일반적으로 세 개의 층으로 나뉜다.따라서, 모든 메타노겐에 의한 많은 단백질의 독특한 공유 존재는 측면 유전자 [15]이동 때문일 수 있다.또한, 황화물 밀매와 관련된 보다 최근의 새로운 단백질은 메타노겐 고기와 연결되어 [16]있다.메타노겐 클래스 내의 특정 속들을 더욱 구별하고 메타노겐 대사에 대한 새로운 경로를 밝히기 위해서는 보다 많은 단백질체 분석이 필요하다.

현대의 DNA 또는 RNA 염기서열 분석 접근법은 메타노겐의 여러 그룹에 특정한 몇 가지 게놈 마커를 설명했다.그러한 발견 중 하나는 메타노쿨레우스속 9개의 메타노겐을 분리했고 9개의 [17]게놈 모두에서 발견된 최소 2개의 트레할로오스 합성효소 유전자가 있다는 것을 발견했다.지금까지 이 유전자는 이 속에서만 관찰되어 왔기 때문에 메타노쿨레우스 고기를 식별하기 위한 지표로 사용될 수 있다.배열 기술이 발전하고 데이터베이스가 풍부한 게놈 데이터로 채워짐에 따라, 더 많은 변종과 특성이 확인될 수 있지만, 많은 속들은 연구되지 않은 채로 남아 있다.예를 들어, 할로겐성 메타노겐은 해안 습지 생태계에서 탄소 순환에 잠재적으로 중요한 미생물이지만, 크게 연구되지 않은 것으로 보인다.최근의 한 출판물은 황화물이 풍부한 바닷물에 서식하는 메타노할로필루스속으로부터 새로운 변종을 분리했다.흥미롭게도, 그들은 이 속의 다른 분리된 변종과 다른 이 균주의 게놈의 몇몇 부분을 분리했다.몇몇 차이점으로는 고도로 보존된 게놈, 유황과 글리코겐 대사, 바이러스 내성이 [18]있다.미생물 환경과 일치하는 게놈 표지는 다른 많은 사례에서 관찰되었다.이러한 연구 중 하나는 수압 파쇄 지대에서 발견된 메탄 생성 고고학이 수직 깊이에 따라 다양한 게놈을 가지고 있다는 것을 발견했다.지표면 아래 게놈과 표면 게놈은 개별 깊이 영역에서 발견되는 제약에 따라 다양했지만, 이 [19]연구에서는 미세 규모의 다양성도 발견되었다.환경적으로 관련된 요소를 가리키는 게놈 마커는 종종 비배타적이라는 것을 인식하는 것이 중요하다.Methanogenic Hotosyasmata에 대한 조사는 인간과 동물의 장기관에서 이러한 유기체를 발견했다.이 새로운 종은 습지에 고립된 그룹이 인간과 동물의 장관에 [20]고립된 동일한 그룹에 존재하지 않는 항산화 효소를 코드하는 유전자를 더 많이 가지고 있는 경향이 있었지만 습지 토양과 같은 다른 메타노제닉 환경에서도 발견되었다.메타노겐의 새로운 종을 식별하고 발견하는 데 있어 공통적인 문제는 때때로 게놈의 차이가 매우 작을 수 있지만, 연구 그룹은 그것들이 개별 종으로 분리될 수 있을 만큼 충분히 다르다고 결정한다는 것이다.한 연구는 메타노셀랄레스 집단을 대상으로 비교 게놈 연구를 실시했다.이 세 변종들은 원래 동일한 것으로 여겨졌지만, 게놈 분리에 대한 상세한 접근법은 이전에 동일하다고 여겨졌던 게놈들 사이에서 차이를 보였다.유전자 복제 수에서 차이가 보였고 게놈 [21]정보와 관련된 대사 다양성도 있었다.

게놈 서명은 환경 조건과 관련된 독특한 메타노겐과 유전자를 표시할 수 있게 해줄 뿐만 아니라, 이러한 고기의 진화에 대한 더 나은 이해를 이끌어냈다.일부 메타노겐은 독성 환경에 대해 적극적으로 완화해야 한다.항산화물질의 생산과 관련된 기능적 유전자는 메타노겐에서 발견되었고, 일부 특정 그룹은 이 게놈의 특징을 풍부하게 하는 경향이 있다.항산화 성질이 풍부한 게놈을 포함한 메타노겐은 이 게놈 첨가가 대산소 이벤트 [22]동안 일어났을 수 있다는 증거를 제공할 수 있다.또 다른 연구에서는 동물의 위장 기관으로부터 분리된 혈통 열가소성 아스마탈레스의 세 가지 변종이 진화적인 차이를 드러냈습니다.대부분의 메타노겐 게놈에 존재하는 진핵생물 유사 히스톤 유전자는 존재하지 않았으며, 열가소성 아즈마탈레스 및 관련 [23]계통 내에서 선조들의 가지가 손실되었다는 증거를 피했다.또한 메타노마실리코커스 그룹은 메타노제네이션의 첫 번째 몇 단계를 코드하는 많은 공통 유전자를 잃은 것으로 보이는 게놈을 가지고 있다.이 유전자들은 새로운 메틸화 메토겐 경로를 코드하는 유전자로 대체된 것으로 보인다.이 경로는 여러 유형의 환경에서 보고되었으며, 비환경적 진화를 가리키며 조상 편차를 [24]가리킬 수 있다.

대사

메탄 생산

메타노겐은 메타노제네시스라고 불리는 과정에서 H/CO, 아세테이트2, 포름산염, 메탄올,[25] 메틸아민과 같은2 기질로부터 메탄을 생산하는 것으로 알려져 있다.다른 메타노겐 반응은 독특한 효소 세트와 조효소에 의해 촉매된다.반응 메커니즘과 에너지학은 반응마다 다르지만, 이러한 모든 반응은 ATP [26]합성을 촉진하는 데 사용되는 이온 농도 구배를 만들어냄으로써 순 양의 에너지 생산에 기여합니다.H/CO2 메타노제네이션에 대한2 전반적인 반응은 다음과 같다.

+ + O ({+ 4> +2 ) ('G' = - 134 kJ / mol4 CH )

H/CO2 메타노제네시스(Methanosarcina barkeri), 메타노박테륨 서모오토영양소, 메타노박테륨 울페이(Methanobacterium wolfei)[27][28][29]를2 통해 메탄을 생산하는 잘 연구된 유기체들은 Methanobacterium wolfei.이 유기체들은 일반적으로 혐기성 [25]환경에서 발견된다.

H/CO2 메타노제네시스 초기2 단계에서 CO는2 메타노퓨란(MF)에 결합되어 포르밀-MF로 환원된다.이러한 엔도르곤 환원 과정(γGδ'= +16 kJ/mol)은 H의2 가용성에 의존하며 포밀-MF 탈수소 효소에 [25]의해 촉매된다.

그런 다음 포밀-MF의 포밀 성분이 코엔자임 테트라히드로메타놉테린(H4MPT)으로 전달되고 포밀전달효소라고 알려진 가용성 효소에 의해 촉매된다.그 결과 포밀-H4MPT가 [25]형성된다.

이어서 Formyl-H4MPT는 메테닐-H4MPT로 환원되고, 이어서 메틸-H4MPT로 1단계 가수분해 후 2단계 환원한다.이 2단계 가역환원은 수화물 수용체인 [25]코엔자임 F에420 의해 보조된다.일단 산화되면, F의420 전자 공급은 H로부터2 전자를 받아들임으로써 보충된다.이 단계는 메틸렌 H4MPT 탈수소효소에 [30]의해 촉매된다.

- + +- + style { ->+ (Formyl-H4MPT 감소)
- + 2 + F420 ++ + >=METHYL - 4 )
2 + 3 - + ({+ >+ (H4MPT 감소)

다음으로 메틸-M4MPT의 메틸기를 메틸전달효소 촉매반응을 [31][32]통해 코엔자임M으로 전이시킨다.

H/CO2 메타노제닉의 마지막2 단계는 메틸-코엔자임 M 환원효소 및 두 가지 조효소인 N-7 메르캅토헵타노일트레오닌 인산(HS-HTP)과 조효소 F를430 포함한다.HS-HTP는 메틸-코엔자임 M에 전자를 기증하여 HS-CoM [33]F의 메탄 및 혼합 이황화물의 형성을 가능하게 한다. 한편430, 환원효소에 대한 보철기 역할을 한다.H는2 HS-CoM의 혼합된 이황화물에 전자를 기증하여 코엔자임 [34]M을 재생한다.

3- -+ - HTP CH +- -S - - S - CoM + - HTP } - CH4 + - S - S - HTP} 메탄 (형성)
-- - - {+ >+ (코엔지 M의 재생성)

폐수 처리

메타노겐은 폐수뿐만 아니라 수성 유기 오염 물질을 처리하기 위해 혐기성 소화제에 널리 사용된다.업계에서는 폐수 분해 중에 바이오메탄화를 수행할 수 있는 능력을 위해 메타노겐을 선택함으로써 공정을 지속 가능하고 비용 [35]효율적으로 만들었습니다.

혐기성 디지스터의 생체분해는 다른 [36]미생물에 의해 이루어지는 4단계 협동작용을 포함한다.첫 번째 단계는 스트렙토코커스, 엔테로박테륨 [37]등의 혐기성 물질에 의한 불용성 중합 유기물의 가수분해이다.2단계에서는 산성균이 폐수에 녹아 있는 유기 오염 물질을 지방산으로 분해한다.3단계에서는 아세트산이 아세트산으로 전환된다.마지막 단계에서는 메타노겐이 아세테이트를 메탄가스로 대사한다.부산물 메탄은 수층을 떠나 다이제스터 내에서 폐수 처리에 전력을 공급하기 위한 에너지원으로서 자급자족 [38]메커니즘을 생성합니다.

또한 메타노겐은 폐수 [39]유출의 유기물 농도를 효과적으로 감소시킨다.예를 들어 유기물이 풍부한 농업 폐수는 수생 생태계 악화의 주요 원인이 되고 있다.화학적 불균형은 부영양화와 같은 심각한 결과를 초래할 수 있다.혐기성 소화를 통해, 폐수의 정화는 수계의 예기치 않은 번식을 막을 수 있을 뿐만 아니라 파쇄기 내의 메타노제네시스도 가둘 수 있다.이것은 바이오메탄을 에너지 생산에 할당하고 강력한 온실 가스인 메탄이 대기로 방출되는 것을 막는다.

폐수의 유기성분은 매우 다양하다.유기물의 화학구조는 혐기성 소화를 하기 위해 특정 메타노겐을 선택한다.예를 들어, Methanosaeta 속은 팜유분유(POE)와 양조장 [39]폐기물의 소화를 지배합니다.폐수 처리 시스템을 현대화하여 미생물의 다양성을 높이고 처리에서 유기 함량을 줄이는 것이 미생물 및 화학 [40]공학 분야에서 활발하게 연구되고 있습니다.현재의 신세대 다상 혐기성 원자로와 업플로우 슬러지 베드 원자로 시스템은 고부하 폐수 투입, 극한 온도 조건 및 가능한 억제 [41]화합물에 대응하기 위한 혁신적인 기능을 갖도록 설계되어 있다.

변종

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