구식 DNA 구조 모델

Obsolete models of DNA structure

검증된 DNA 구조의 다양성 외에도, 반증되었거나 증거가 부족한 제안된 DNA 모델의 범위가 있었다.

이러한 구조 중 일부는 이중 나선의 구조가 해결되기 전인 1950년대에 제안되었으며, 가장 유명한 것은 라이너스 폴링이다.복제 중 원형 DNA 염색체의 위상에 문제가 있는 것으로 보이는 것을 다루기 위해 1970년대에 비나선 또는 "병렬" DNA 모델이 제안되었다(이후 DNA [1]위상을 수정하는 효소의 발견을 통해 해결됨).또한 X선 결정학, 용액 NMR 및 원자력 현미경 검사(DNA 단독 및 DNA 결합 단백질에 결합)의 누적된 실험 증거 때문에 거부되었다.국부적 또는 일시적인 비 이중 나선 구조가 [2]존재하지만, 비 나선 모델은 현재 주류 과학계에서 [3]수용되지 않는다.마지막으로, 뒷받침되지 않는 일련의 모델을 제안하는 지속적인 현대 프린지 이론이 존재한다.

초기 투기성 삼중나선 구조(1953)

Watson-Crick 구조 이전

상세 정보:분자생물학과 핵산 이중나선의 역사

DNA 이중 나선은 1953년[4] DNA의[5] X선 회절 영상과 염기쌍 화학 및 생화학 [6][7]정보를 바탕으로 발견됐다.이에 앞서 1950년대에 수집된 X선 데이터는 DNA가 일종의 나선을 형성하고 있다는 것을 보여주었지만, 그 나선의 정확한 구조가 무엇인지는 아직 밝혀지지 않았다.따라서 DNA 이중화를 지원하는 데이터에 의해 나중에 뒤집힌 몇 가지 제안된 구조가 있었다.이 초기 모델들 중 가장 유명한 것은 1953년 라이너스 폴링과 로베르트 코레이에 의한 것으로, 그들은 내부에 인산염 골격과 [8][9]바깥쪽을 가리키는 뉴클레오티드 염기로 이루어진 삼중 나선을 제안했다.같은 해 브루스 프레이저에 의해 광범위하게 유사하지만 상세한 구조가 제안되었다.[10]그러나 Watson과 Crick은 곧 이러한 모델에서 몇 가지 문제를 발견했습니다.

  • 축 근처의 음전하를 띤 인산염은 서로 밀어내고, 어떻게 3쇄 구조가 함께 유지되는지에 대한 의문을 남긴다.
  • 삼중나선 모델(특히 폴링과 코리의 모델)에서는 일부 반데르발스 거리가 너무 작은 것으로 보입니다.

최초로 발견된 이중나선모형(B-form DNA)은 지금까지 [11]세포에서 가장 일반적인 형태이다.1970년대에 자연적으로 발생하는 두 가지 더 희귀한 나선형 구조가 확인되었다: A-형 DNA와 Z-형 DNA.[12]

비헬리컬 구조 제안

토포이소머라아제 발견 전

선형 테트라플렉스 모델 제안(1969년)[13]

DNA 이중 구조가 해결된 후에도, 처음에는 전체적인 위상을 설명하기 위해 추가적인 DNA 구조가 필요한지 여부가 미해결이었다.처음에 DNA 복제에 어떤 영향을 미칠지에 대한 의문이 있었다.1963년 대장균 염색체의 자동 방사선 촬영은 두 개의 새로운 DNA 가닥이 [14]합성되는 복제 포크 쌍에서 복제되는 단일 원형 분자임을 입증했다.따라서 복제 후의 두 딸 염색체는 위상적으로 연결된다.복제하는 동안 연결된 두 딸 DNA 가닥의 분리는 DNA가 0의 나선형 꼬임을 가지거나 가닥을 절단, 교차, 결합하는 것을 필요로 했다.1970년 국소 이성질화효소의 발견이 [15][16]문제를 해결할 때까지 초기 비나선 모델이 해결하려고 시도한 것은 이러한 명백한 모순이었다.

1960년대와 1970년대에 DNA의 길이에 걸쳐 완전히 직진하거나 오른손과 왼손의 [17][18]나선 비틀림을 번갈아 사용함으로써 나선 비틀림이 0이 될 수 있는 많은 구조들이 가설되었다.예를 들어 1969년에는 선형 사량체 구조가 [13]가설화되었고, 1976년에는 [19][20]두 개의 다른 그룹이 독립적으로 오른손잡이와 왼손잡이 나선의 단면을 번갈아 갖는 구조를 제안했다.교대 트위스트 모델은 처음에는 매 반회전마다 헬리시티가 변화하는 것으로 제시되었지만, 나중에 각 헬리컬 방향의 긴 연장이 [21]제안되었다.그러나 이 모델들은 실험적인 [22]지원 부족으로 어려움을 겪었다.비틀림 응력 하에서 Z-DNA 구조는 B형 DNA와 반대 방향으로 꼬여 형성될 수 있지만, 세포 [23]환경에서는 드물다.토포이소머라아제 및 자이라아제(gyrase)의 발견은 원형 핵산의 결합 수를 변화시켜 복제 박테리아 염색체의 결합을 풀고 다시 결합할 수 있는 효소로서, B형 DNA [24]나선 구조에 대한 위상적인 반발을 해결했다.실제로 이러한 위상변화효소가 없을 경우 작은 원형 바이러스 및 플라스미드 DNA는 위상적으로 [25]결합되어 있는 분리할 수 없는 지지구조이다.

따라서 비나선 DNA 제안은 주류 [3][15]과학에서 떨어졌다.

Side-By-By)[17]

헬리컬 구조 확인

처음에, 해결된 DNA 구조가 사용된 X선 결정학 기술의 인공물인지에 대한 의문이 있었다.그러나 이후 겔 전기영동법을[26] 통해 용액에서 DNA의 구조가 확인되었으며, 이후 용액 NMR[27] 및 AFM을[28] 통해 결정학 과정이 DNA를 왜곡하지 않았음을 알 수 있다.뉴클레오솜, 헬리케이스 및 수많은 다른 DNA 결합 단백질과 복합체 내 DNA의 구조 또한 생체 [29]내 생물학적 관련성을 뒷받침했다.

레퍼런스

  1. ^ Stokes, T. D. (1982). "The double helix and the warped zipper—an exemplary tale". Social Studies of Science. 12 (2): 207–240. doi:10.1177/030631282012002002. PMID 11620855. S2CID 29369576.
  2. ^ Sinden, Richard R. (1994). "Miscellaneous Alternative Conformations of DNA". DNA Structure and Function. Elsevier. pp. 259–286. doi:10.1016/b978-0-08-057173-7.50012-2. ISBN 9780080571737.
  3. ^ a b Gautham, N. (2004). "Response to "Variety in DNA secondary structure"" (PDF). Current Science. 86 (10): 1352–1353. However, the discovery of topoisomerases took "the sting" out of the topological objection to the plectonaemic double helix. The more recent solution of the single crystal X-ray structure of the nucleosome core particle showed nearly 150 base pairs of the DNA (i.e. about 15 complete turns), with a structure that is in all essential respects the same as the Watson–Crick model. This dealt a death blow to the idea that other forms of DNA, particularly double helical DNA, exist as anything other than local or transient structures.
  4. ^ Watson, J. D.; Crick, F. (1953). "A structure for deoxyribose nucleic acid" (PDF). Nature. 171 (4356): 737–8. Bibcode:1953Natur.171..737W. doi:10.1038/171737a0. PMID 13054692. S2CID 4253007.
  5. ^ Crick, F. & Watson, J. D. (1954). "The Complementary Structure of Deoxyribonucleic Acid" (PDF). Proceedings of the Royal Society of London. 223A (1152): 80–96. Bibcode:1954RSPSA.223...80C. doi:10.1098/rspa.1954.0101. S2CID 45478298.
  6. ^ Magasanik B, Vischer E, Doniger R, Elson D, Chargaff E (1950). "The separation and estimation of ribonucleotides in minute quantities". J. Biol. Chem. 186 (1): 37–50. doi:10.1016/S0021-9258(18)56284-0. PMID 14778802.
  7. ^ Chargaff E (1950). "Chemical specificity of nucleic acids and mechanism of their enzymatic degradation". Experientia. 6 (6): 201–209. doi:10.1007/BF02173653. PMID 15421335. S2CID 2522535.
  8. ^ Pauling L, Corey RB (February 1953). "A Proposed Structure For The Nucleic Acids". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 39 (2): 84–97. Bibcode:1953PNAS...39...84P. doi:10.1073/pnas.39.2.84. PMC 1063734. PMID 16578429.
  9. ^ Pauling L, Corey RB (February 1953). "Structure of the nucleic acids". Nature. 171 (4347): 346. Bibcode:1953Natur.171..346P. doi:10.1038/171346a0. PMID 13036888. S2CID 4151877.
  10. ^ Fraser B (1953). "The Structure of Deoxyribose Nucleic Acid". Journal of Structural Biology. 145 (3): 184–5. doi:10.1016/j.jsb.2004.01.001. PMID 14997898.
  11. ^ Richmond TJ, Davey CA (2003). "The structure of DNA in the nucleosome core". Nature. 423 (6936): 145–50. Bibcode:2003Natur.423..145R. doi:10.1038/nature01595. PMID 12736678. S2CID 205209705.
  12. ^ Sinden, Richard R. (1994). DNA structure and function. San Diego: Academic Press. ISBN 0126457506. OCLC 30109829.
  13. ^ a b Wu, Tai Te (1969). "Secondary Structures of DNA". Proceedings of the National Academy of Sciences. 63 (2): 400–405. doi:10.1073/pnas.63.2.400. ISSN 0027-8424. PMC 223578. PMID 5257129.
  14. ^ Cairns, J. (1963). "The bacterial chromosome and its manner of replication as seen by autoradiography". J. Mol. Biol. 6 (3): 208–13. doi:10.1016/s0022-2836(63)80070-4. PMID 14017761.
  15. ^ a b Biegeleisen K (2002). "Topologically non-linked circular duplex DNA". Bull. Math. Biol. 64 (3): 589–609. CiteSeerX 10.1.1.573.5418. doi:10.1006/bulm.2002.0288. PMID 12094410. S2CID 13269612.
  16. ^ Wang, J. C. (2002). "Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 3 (6): 430–440. doi:10.1038/nrm831. ISSN 1471-0072. PMID 12042765. S2CID 205496065.
  17. ^ a b Rodley GA, Scobie RS, Bates RH, Lewitt RM (1976). "A possible conformation for double-stranded polynucleotides". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 73 (9): 2959–63. Bibcode:1976PNAS...73.2959R. doi:10.1073/pnas.73.9.2959. PMC 430891. PMID 1067594.
  18. ^ Sasisekharan, V.; Pattabiraman, N. (1976). "Double standard polynucleotides: Two typical alternative conformations for nucleic acids" (PDF). Curr. Sci. 45: 779–783.
  19. ^ Sasisekharan, V.; Pattabiraman, N. (1976). "Double stranded polynucleotides: two typical alternative conformations for nucleic acids". Current Science. 45: 779–783.
  20. ^ Sasisekharan, V.; Pattabiraman, N.; Gupta, G. (1978). "Some implications of an alternative structure for DNA". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 75 (9): 4092–6. Bibcode:1978PNAS...75.4092S. doi:10.1073/pnas.75.9.4092. PMC 336057. PMID 279899.
  21. ^ Rodley, G. A. (1995). "Reconsideration of some results for linear and circular DNA". Journal of Biosciences. 20 (2): 245–257. doi:10.1007/BF02703272. S2CID 40531350.
  22. ^ Crick, F. H.; Wang, J. C.; Bauer, W. R. (1979). "Is DNA really a double helix?" (PDF). J. Mol. Biol. 129 (3): 449–457. doi:10.1016/0022-2836(79)90506-0. PMID 458852.
  23. ^ Rich, Alexander; Zhang, Shuguang (2003). "Z-DNA: the long road to biological function". Nature Reviews Genetics. 4 (7): 566–572. doi:10.1038/nrg1115. ISSN 1471-0064. PMID 12838348. S2CID 835548.
  24. ^ Keszthelyi, Andrea; Minchell, Nicola; Baxter, Jonathan (2016). "The Causes and Consequences of Topological Stress during DNA Replication". Genes. 7 (12): 134. doi:10.3390/genes7120134. ISSN 2073-4425. PMC 5192510. PMID 28009828.
  25. ^ Vinograd J, Lebowitz J, Radloff R, Watson R, Laipis P (1965). "The twisted circular form of polyoma viral DNA". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 53 (5): 1104–11. Bibcode:1965PNAS...53.1104V. doi:10.1073/pnas.53.5.1104. PMC 301380. PMID 4287964.
  26. ^ Wang, J. C. (1979). "Helical repeat of DNA in solution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 76 (1): 200–203. Bibcode:1979PNAS...76..200W. doi:10.1073/pnas.76.1.200. ISSN 0027-8424. PMC 382905. PMID 284332.
  27. ^ Ghosh, Anirban; Kar, Rajiv Kumar; Jana, Jagannath; Saha, Abhijit; Jana, Batakrishna; Krishnamoorthy, Janarthanan; Kumar, Dinesh; Ghosh, Surajit; Chatterjee, Subhrangsu (2014). "Indolicidin Targets Duplex DNA: Structural and Mechanistic Insight through a Combination of Spectroscopy and Microscopy". ChemMedChem. 9 (9): 2052–2058. doi:10.1002/cmdc.201402215. hdl:2027.42/108345. ISSN 1860-7179. PMID 25044630. S2CID 33138700.
  28. ^ Pyne, Alice; Thompson, Ruth; Leung, Carl; Roy, Debdulal; Hoogenboom, Bart W. (2014). "Single-Molecule Reconstruction of Oligonucleotide Secondary Structure by Atomic Force Microscopy" (PDF). Small. 10 (16): 3257–3261. doi:10.1002/smll.201400265. ISSN 1613-6829. PMID 24740866.
  29. ^ Morgunova, E.; Taipale, J. (2017). "Structural perspective of cooperative transcription factor binding". Current Opinion in Structural Biology. Protein–nucleic acid interactions • Catalysis and regulation. 47: 1–8. doi:10.1016/j.sbi.2017.03.006. ISSN 0959-440X. PMID 28349863.