양에 각인된 후각

각인은 나중에 동물의 짝 선택에 영향을 줄 수 있는 어린 시절의 유대를 묘사하는 데 가장 자주 사용된다.보다 광범위하게, 이 용어는 동물의 삶에서 특정한 시기에만 일어날 수 있는 빠르고 선택적인 학습 과정을 말한다.양의 경우, 갓 새끼를 낳은 ew들이 후각 단서를 기반으로 새끼 양에게 각인되어 어미들이 새끼 양과 다른 새끼 양을 구별할 수 있게 한다.이 후각을 기반으로 한 각인은 출산 후 ewe의 행동, 양수 존재, 그리고 ewe가 그녀의 자손의 냄새를 빠르게 외울 수 있게 해주는 특별한 냄새 유발 학습 과정에 의존한다. 그리고 그녀는 배타적인 모성 결합을 형성한다.

본딩 및 선택적 부착

포유류의 일부 종은 산모와 유아 사이에 선택적인 모성 유대를 보인다.이런 종류의 유대관계는 배타적인 관계로 특징지어진다; 선택적인 어머니들은 그들이 유대관계를 형성하지 않은 젊은이들에게 모성애를 제공하지 않을 것이다.^[1]

길들여진 양인 오비스는 새끼들과 강하고 배타적인 유대관계를 형성하는 그런 포유류 중 하나이다.양에서 후각, 후각은 배타적 유대관계의 확립에 중요한 역할을 한다. 비록 다른 감각들, 특히 시각과 정도 청력도 포함된다.^[2]이 결합 과정은 야생과 야생의 개체수가 적은 반면, 야생과 야생의 개체 수는 길들여진 종에서와 같은 방식으로 작용하는 것으로 보인다.^[3]

양은 선택적인 어미-젊은 사회적 관계, 즉 물개, 영장류, 그리고 다른 유제품의 발달로 알려진 대부분의 다른 종의 실험실 및 연구 이용을 제한하는 윤리적, 물류적 어려움이 있기 때문에 애착을 연구하는데 이상적이다.게다가, 국내 양들은 세계적으로 흔하고, 쉽게 번식하고 다루며, 행동과 자연사 측면에서 잘 이해되어 더 복잡한 연구를 위한 견고한 기초를 제공한다.^[1]후각작용은 반응성에 있어서 역할을 하는데, 대부분의 비생식 동물들은 유아들의 냄새와 양수가 혐오스럽다고 느끼는 반면, 적절한 호르몬 프로파일을 가진 모성 동물들에서는 이와 같은 냄새들이 모성 반응성을 증가시킨다.^[4]

모성 관리는 특히 반추동물 종 이외에는 거의 선택적이지 않다.모성 본능을 보이는 대부분의 동물들은 둥지에 소개된 모든 아기들을 돌볼 것이다.이와는 대조적으로, 선별적인 엄마들은 특정한 젊은 개인에게 유대를 형성하고, 이 젊은이들에게만 모성 반응을 보일 것이다.양에서는 어우들이 교제하지 않은 어린 양이 공격적으로 받아들여질 것이며, 일반적으로 머리를 박고 새끼 양에게서 떨어져 원을 그리며,^[5]이러한 모태선택채권의 또 다른 특징은 파기가 어렵고, 파기를 바로 둘러싼 기간 외에 새로운 채권을 설립하는 것이 매우 어렵다는 것이다.^[6]

행동생태학

자연 개체군에서 육아에 대한 선택적 애착은 자식의 이동성과 종의 사회구조가 결합한 결과로 나타나는 것으로 보인다.자연 선택은 올바른 자손이 양육에 관여하는 (흔히 비용이 많이 드는) 부모의 투자를 받도록 보장하는 메커니즘의 진화를 선호한다고 가정한다.양은 출생 직후에 완전히 이동하며, 어린이는 떼 사회 구조 때문에 어린 나이에 관계없는 자손과 섞일 가능성이 높기 때문에, 모성 자원의 정확한 할당, 주로 우유를 위해 자신의 자손과 구별하고 우선적으로 상호작용하는 능력이 중요하다.이것은 일반적으로 다른 유정류에서 볼 수 있고, 또한 부모의 보살핌을 잘못 지시할 가능성이 큰 모든 종인 바다표범과 영장류에서도 볼 수 있다.^[1]

산모 관리: 반응성과 선택성

양의 모성 관리는 선택성과 반응성의 두 가지 요소로 구성되었다고 볼 수 있다.모성 반응성은 종, 포유류, 그 외 다른 종에 걸쳐 광범위하게 관찰될 수 있다.이것은 엄마가 새끼를 돌보기 위한 추진력이다.양의 모성 반응성은 양의 젖을 먹일 수 있도록 하고, 공격적인 행동의 부재, 새끼를 제거할 때의 불안감, 그리고 낮은 음의 입을 다물고 있는 발성이나 "구렁거림"을 통해 양들이 젖을 수 있도록 하는 것이 특징이다.이것들은 어린 양을 진정시키고 조용하게 하며, 새끼 양이 나이가 들면서 청각 신호의 역할을 하는데, 이는 새끼 양이 자신의 엄마를 알아볼 수 있는 신호다.^[4]후각은 반응성의 역할을 하는데, 대부분의 비생물이 유아와 양수 퇴치제의 냄새를 발견하기 때문에, 반면, 임신 후기에 발생하는 호르몬 프로파일을 가진 모체 동물들에서는 이러한 같은 냄새가 모체 반응성을 증가시킨다.^[5]

모성 관리는 특히 반추동물 종 이외에는 거의 선택적이지 않다.모성 본능을 보이는 대부분의 동물들은 둥지에 소개된 모든 아기들을 돌볼 것이다.이와는 대조적으로, 선별적인 엄마들은 특정한 젊은 개인에게 유대를 형성하고, 이 젊은이들에게만 모성 반응을 보일 것이다.양에서는 어우들이 교제하지 않은 어린 양이 공격적으로 받아들여질 것이며, 일반적으로 머리를 박고 새끼 양에게서 떨어져 원을 그리며,이러한 모태선택채권의 또 다른 특징은 파기가 어렵고, 파기를 바로 둘러싼 기간 외에 새로운 채권을 설립하는 것이 매우 어렵다는 것이다.^[6]

후각 각인에 중요한 동작

양의 모성 행동의 표현은 출산에 이르는 기간과 그 이후의 기간에 상당히 경직된 패턴을 따르며, 그 중 상당 부분은 핥고 냄새를 맡는 것을 포함한다.이러한 핥고 냄새를 맡는 행동은 에우에게 양고기 냄새와 양수가 뒤덮인 양수 냄새에 노출시킨다.분리에 이르는 기간 동안, ewes는 모성 반응과 양수에 대한 매력을 보여줄 것이다.출산 후, ewe는 그녀의 양 새끼들에게 액체와 막을 깨끗이 핥을 것이다.이 핥기 행동의 단 몇 분만이 외국 양을 떠받치는 데 필요하며, 대부분은 2-4시간 이내에 외국 양에 대한 선택성과 공격성을 보일 것이지만, 완전한 선택성은 발달하는데 약 24시간이 걸릴 수 있다.^[7][8]

양수의 역할

양수의 존재는 적절한 수용과 선택적 결합을 위해 중요하다.모성 반응을 이끌어내고 결합 과정을 앞으로 나아가는 것은 양의 자연적인 냄새일 뿐만 아니라 양수 냄새도 마찬가지다.이와 같이 양수는 반응성과 선택성의 발달에 모두 역할을 하는 이중 기능을 한다.양수의 존재는 모성 경험이 없는 ew들에게 특히 중요하다.물로 씻은 양을 미숙한 ewe에게 선물하면 ewe는 양 우드를 받아주지 않고 양에게 공격적인 행동을 보일 것이다.이는 씻은 양이나 경험 많은 댐에서도 발생할 수 있지만, 발생이 그만큼 신뢰할 수 있는 것은 아니다.^[8]

비록 그들이 그들 종족의 어떤 동물의 양수에도 어느 정도의 매력을 보일지라도,^[7] 유방은 일반적으로 다른 유방의 그것보다 그들의 양수에 더 강한 매력을 보일 것이다.마른 외계인 양에 양수가 묻었을 경우, 양과 함께 제공된 양에 양수가 외계인 양의 양수가 묻었을 경우, 양에 양수가 묻었을 때보다 공격적인 행동을 보일 가능성이 더 높다.이것이 ewe에 타고난 반응인지, 물주머니 파열 후 지상에서 양수를 노출하고 섭취한 결과인지는 몰라도 이는 ewe 양수체의 어떤 후각적 서명 때문인 것으로 추측되고 있다.^[8]

양수로의 매력은 ewe가 선택성을 개발하기 전 기간 동안 중요하다; 양수체의 존재는 이 선택성의 개발에도 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.출산 후 처음 4시간 동안 새로 태어난 새끼들이 양수에 접근하지 못하게 하는 것은 반응성뿐만 아니라 산모의 선택성에도 상당한 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.한 실험에서 거의 50%의 ewe가 양수에 대한 노출을 완전히 빼앗겼을 때 자신의 새끼 양을 거부하는 등 반응성에 대한 영향은 더 심각해 보인다.그들 자신의 양을 받아들인 사람들에서, 만약 그들의 양들이 씻겨진다면, 그들은 씻은 외계인 양들도 더 많이 받아들일 것이다; 양수가 없는 ewe의 차별 능력은 감소하는 것처럼 보인다.양수 결핍의 효과는 씻지 않은 양에게 주어지는 모성 주의력 감소와 핥기를 통해 모성들이 접근할 수 있는 줄어든 후각 신호의 조합에서 오는 것으로 보인다.^[8]

1차 및/또는 2차 후각 시스템의 참여

양과 어미가 거리에 의해 물리적으로 분리되지만 양들은 씻지 않고 양수로 덮여 있을 때, 양에 대한 양에 대한 우리의 수용도, 외계 양에 대한 선택성도 영향을 받지 않았다.^[8]이 결과는 양수 속의 화합물이 휘발성이며 후각작용에 의해 인식된다는 상당히 잘 확립된 생각을 뒷받침한다.ewes가 음낭으로 만들어졌거나 냄새를 맡을 수 없게 된 일련의 연구들은 이것에 대한 증거를 제공한다.그러나 1차 후각제, 부속 후각제 또는 둘 다 이러한 반응적이고 선택적인 모성 행동의 확립에 책임이 있는지 여부는 다소 불명확한 상태로 남아 있다.

2006년 한 연구에서 아연-황산 프로카인 용액을 사용한 비강 관개에 의해 1차 후각 시스템이 무력화된 ew는 ew를 제어하는 것과 같은 정도로 외국 양에 대한 거부 반응을 보였다.전기 자동화에 의해 비기능성 종양 장기가 된 Ewes는 우더에서 외계 양들을 배척하는 데 실패했고, 더 많은 모성 플랑드르멘을 행하는 것으로 주목받았다.비뇨기 함수의 부재는 비뇨기 덕트의 구강 및 비강 개구부에 점막 흉터가 완전히 형성된 것을 근거로 확인되었다.이는 보메로나살 장기가 젖꼭지에서 새끼 양을 모체로 식별하는 데 적극적인 역할을 하고 있음을 시사한다.

이와는 대조적으로, 1995년^[10] 연구는 매우 유사한 설정 하에서 다른 결과를 가지고 ewe를 조사했다.Ewes는 아연 황산염과 프로카인 용액으로 콧구멍을 관개하여 음낭으로 만들었다.vomeronasal 인식이 비활성화된 그룹의 경우, vomeronasal 신경은 단지 절단되었다; 이것은 나중에 부속 후각 전구의 Anterograde 추적기와 사후 검사에 의해 확인되었다.이 실험은 vomeronasal 열성 동물이 반응성과 선택성 모두에서 대조군과 거의 차이를 보이지 않는다는 것을 발견했다.1차 후각 시스템이 장애인이었던 ewe는 경험이 없는 ewe에서는 볼 수 없었던 모성 반응의 지연을 보여주며 미숙하면 반응성이 저하됐다.경험도 없고 경험도 많은 ewe에서 선택적 행동이 흐트러졌다.^[10]

한 연구는 이러한 개별적인 후각 서명에 기여할 수 있는 양모 화합물을 조사하려고 했다.많은 화합물들이 격리되어 있는 동안, 이 물질들의 합성 재생산은 ewe가 외계인 양을 받아들이도록 "트릭"하기에 충분하지 않았다.^[11]

신경생물학적 기초

태아의 제명에 의한 ewe 질과 자궁경부의 기계적 자극은 시상하부의 대뇌실핵뿐만 아니라 선조체 말단부의 침대핵, 내전구, 후각구 등에서 옥시토신의 신경방출을 유도한다.이 옥시토신 방출은 이 지역이 신생 새끼 양의 단서에 최적으로 반응할 수 있도록 주 후각 전구를 간접적으로 프라이밍하는 것으로 보인다.^[6]

그녀의 양의 냄새를 배우는 것은 후각 전구 안에서 시냅스적인 변화를 수반한다.최근 새끼곰팡이의 후각 전구 승모세포에서 나온 전기생리학적 기록은 이 세포들이 일반적인 새끼양 냄새에 우선적으로 반응하고, 하위집합은 ewe 자신의 새끼양 냄새에 우선 반응한다는 것을 보여준다.^[6]이러한 승모세포들은 학습된 냄새에 점점 더 반응하게 되고, 이 증가된 반응은 이러한 흥분성 승모세포와 억제된 과립세포 사이의 글루탐산염과 GABA의 방출을 증가시키는 것을 자극한다.^[12]

중앙에서 작용하는 무스카린 길항제 스코폴라민을 이용한 약리학적 연구는 양고기 인식을 억제했는데, 이는 기저 전뇌 콜린거 뉴런의 투영 영역에서 무스카린 수용체가 봉쇄되었기 때문일 수 있다.후각적 인식은 후각적 표적에 투영하는 브로카의 대각선 띠의 수평 사지의 콜린거성 뉴런에 의존할 수 있다고 제안되었다.이것은 핵 기저귀의 병변이 새끼 양의 후각적 인식을 심각하게 손상시켰기 때문에 나타나는 것으로 보인다 – 이 ewes는 외국 새끼 양에 대해 선택적이지도 않았고 그들 자신의 새끼 양을 식별하는 데 적합하지도 않았다.^[13]

모성 선택성의 설정과 표시에 대한 작용에 대한 증거가 있는 추가적인 후각 구조물은 2차 및 3차 후각 처리 영역(피질, 편도체의 내피질 및 피질핵, 전방 및 전두엽 피질, 엔토르하날피질)^[6]을 포함한다.

참조