최적성 모형

생물학에서 최적성 모델은 자연계에서 행동을 포함한 서로 다른 유기적 특징, 특성 및 특성의 비용과 편익을 평가하는 데 사용되는 도구다.이 평가는 연구자들이 유기체의 최적의 행동이나 표현형의 다른 측면에 대한 예측을 할 수 있게 해준다.최적성 모델링은 최적화 이론의 모델링 측면이다.결정 결과에 영향을 미치는 비용과 편익을 계산하고 시각화할 수 있으며, 적응에 대한 이해에 기여한다.생물학에서 최적성 모델에 기초한 접근법을 최적성 이론이라고 부르기도 한다.^[1]

최적의 행동은 그 결정의 비용과 이익의 차이를 최대화하는 행동으로 정의된다.행동의 최적성 모델에는 결정, 통화, 제약 등 세 가지 주요 변수가 사용된다.^[2]결정은 그들의 행동의 비용과 편익에 대한 진화적인 고려를 포함한다.통화는 최대화하려는 변수(예: 에너지 지출 단위당 식품)로 정의된다.그것은 행동의 원동력이고 보통 유기체의 생존에 필수적인 음식이나 다른 물품들을 포함한다.제약조건이란 그러한 행동을 수행하는 데 사용되는 시간과 에너지, 또는 그들의 감각 능력에 내재된 한계와 같은 행동의 한계를 말한다.

최적성 모델은 최적의 동작을 예측하는 데 사용된다.최적 동작을 예측하기 위해 비용 편익 그래프를 사용하여 최적성 모형을 시각화한다(그림 1 참조).최적성은 특정 행동을 통한 통화 획득을 위한 효익과 비용의 차이가 극대화된 시점에 발생한다.

건설

최적성 모델을 구성하려면 먼저 행동을 명확히 정의해야 한다.그런 다음, 행동 수행 방식에 따라 비용과 편익이 어떻게 달라지는지 기술해야 한다.^[1]유익성과 원가의 예로는 생산되는 자손, 수명 변화, 소비되거나 획득된 시간 또는 소비되고 획득된 에너지와 같은 직접적인 건강 대책이 있다.

유기체가 어떤 행동을 보일 때마다, 그것은 결정을 내리기 위해 비용과 이익을 따져봐야 한다.예를 들어, 여행하는 시간이 X인 만큼, 한 마리의 벌레를 잡은 후에, 새들이 계속해서 사냥을 하는 것이 좋을까, 아니면 새끼들에게 먹이를 주기 위해 재빨리 둥지로 돌아오는 것이 좋을까?^[3]모델에서 가치들 사이의 관계를 더 잘 이해하면 유기체의 행동을 더 잘 예측하게 된다.

행동에 소비되는 최적의 시간을 결정하기 위해, 사람들은 행동과 함께 유익성과 비용이 어떻게 변하는지 보여주는 그래프를 만들 수 있다.최적성은 행위의 편익과 비용 차이가 극대화된 지점으로 정의되는데, Y축의 편익과 비용, X축의 행태 측도를 그래프로 그려서 할 수 있다.

통화도 식별해야 한다.최적성 모델에 의해 생성된 예측에 대한 테스트를 수행하여 유기체가 주어진 시간에 어떤 통화를 최대화할지 결정할 수 있다.예를 들어, 벌 포획 시간을 위한 최적성 모델을 구축할 때, 연구원들은 에너지 효율(에너지 획득/사용량 증가) 또는 순이익률(에너지 사용량 증가)/시간이 최적화되었는지 조사했다.꿀벌들은 과즙을 찾을 때 에너지 효율을 극대화한 것으로 밝혀졌다.^[4]

예

세포감지

세포는 물리적 단서에 반응하여 정확한 행동을 보인다.^[5]이러한 최적성은 센서가 물리적 환경에서 학습할 수 있는 정보를 정량화함으로써 모델링되었다.^[6]최근 수십 년 동안, 실험은 화학 반응,^{[7][8][9][10][11]} 기계 반응,^[12][13][14] 그리고 빛 감지에서 생물물리학적 최적성을 관찰했다.^[6][15][16]

까마귀와 숫양

캐나다의 태평양 연안에서는 까마귀들이 연체 동물인 숫양에서 먹이를 찾는다.연체동물 껍데기를 깨기 위해 까마귀들이 날아와 돌에 송곳니를 떨어뜨린다.레토 자크는 까마귀가 숫가락을 떨어뜨리는 최적의 높이를 예측하기 위해 최적성 모델을 만들었다.^[17]이 모델의 장점은 갈기 껍데기를 깨는 성공률이고, 일차적인 비용은 비행에 소비되는 에너지다.까마귀들이 충분히 높이 날지 못했다면, 송아지 껍데기를 부러뜨리는 데는 거의 성공하지 못했을 것이다.하지만 까마귀들이 너무 높이 오르면 귀중한 에너지를 낭비할 수 있다.자크는 그의 모델에서 까마귀들이 숫가락을 떨어뜨릴 최적의 높이를 예측했다.이를 위해 자크는 성공적으로 깨지기 전에 각 수탉이 떨어뜨린 총 거리를 계산했다.Whlks는 3미터에서 떨어졌고, 그 아래는 깨지기 위해 여러 번 떨어져야 했기 때문에 실제로 총 거리를 이동했다.반면, 5미터와 15미터에서 떨어진 송곳니는 휴식을 시작하기 위해 거의 같은 횟수만큼 떨어졌지만, 까마귀들은 분명히 5미터에서보다 15미터에서 송곳니를 부러뜨리기 위해 더 높은 곳으로 올라가야 할 것이다.Zach는 5미터가 최적의 낙하 높이라고 예측했다.그 결과는 까마귀들이 이 모델을 따른다는 것을 보여주었다. 평균 낙하 높이는 5.2미터였기 때문이다.

똥파리

똥파리는 암소고기로 교미하는 일부다처종이다.이 종의 교배작용도 한계값 정리를 이용하여 모델링할 수 있다.수컷 똥파리 두 마리가 같은 암컷과 비교적 빠른 속도로 교미하는 경우 둘째 수컷은 알의 80%를 수정하는 반면 첫 번째 수컷은 20%만 수정하는 것으로 나타났다.이것은 수컷 똥파리에게 딜레마를 만들어준다.교미 후 암컷과 함께 있는 시간이 길어질수록 다른 수컷과 교미하는 것을 막을 수 있어 그의 유전자를 새끼에게 전달할 가능성이 높아진다.하지만 수컷이 암컷과 함께 있는 시간이 길수록 다른 짝을 찾을 가능성은 줄어든다.제프 파커는 이 두 행동을 비교하는 최적성 모델이 두 패치 사이의 이동 시간에 영향을 받을 것이라고 예측했다.^[18]예를 들어, 카우패트 사이의 짧은 거리는 특정 지리적 위치에서 사용 가능한 짝들의 풀을 넓힐 수 있어야 한다.파커는 이런 상태에서는 똥파리들이 다른 짝을 찾기 위해 현재의 짝을 더 빨리 떠날 가능성이 높을 것이라고 예측했다.그러나 만약 카우파이가 아주 적고 멀리 떨어져 있다면, 수컷 똥파리 한 마리가 짝을 지키는 데 더 많은 시간을 보내는 것이 이득이 될 것이며, 이는 수컷이 다른 짝을 찾는 데 어려움을 겪을 수 있기 때문이다.파커의 실험 결과는 이 모델과 일치한다.

스타링스

최적성 모델의 한 가지 일반적인 용도는 최적의 포경 이론이다.예를 들어, 스타링의 포경행동은 최적성 모델, 특히 한계값 정리 모델을 사용하여 예측할 수 있다.연구원들은 새가 사냥하는 시간과 새가 사냥하는 땅으로 이동하는 거리를 비교했다.^[19]새들은 그들이 그들의 자손에게 되돌려주는 음식의 양을 최대화하려고 노력한다.별들은 대부분 그들의 자손에게 가죽 재킷을^{[citation needed]} 먹인다.별들이 더 많은 가죽자켓들을 모을수록, 그들의 입에 추가 먹이를 물고 후속 가죽자켓을 찾는 것은 점점 더 어렵고 시간이 많이 소요된다.따라서, 어떤 시점에서는, 추가 식량을 찾기 위해 여분의 에너지를 소비하는 것을 중단하고 대신 그들의 둥지로 돌아오는 것이 그들에게 이익이 된다.로딩 곡선이라고 불리는 이 현상을 보여주는 그래프는 포획 시간을 포획된 먹이 수와 비교한다.알렉스 카셀닉은 항성들의 이동 시간에 따라 곡선이 요동칠 것이라고 예측했다.그는 더 멀리 여행하는 스타들이 최적의 포획 행동을 달성하기 위해 포획 현장에서 더 많은 시간을 보낼 것이라고 예측했다.이 별들이 사냥터에서 여분의 시간을 보내는 것은 중요하다. 왜냐하면 그것은 둥지를 왔다 갔다 하는 데 많은 에너지가 필요하기 때문이다.반면, 그는 사냥터로 더 짧은 거리를 여행하는 스타들이 그들의 행동을 최적화하기 위해 더 빈번한 여행을 하면서 사냥하는 데 더 적은 시간을 소비해야 한다고 말했다.이 별들은 이동 거리가 짧기 때문에, 사냥터로 돌아가기 쉬우므로 가죽자켓 찾기에 많은 에너지를 쏟을 필요가 없다.그의 결과는 그의 예측과 일치했다.

제한 사항

일부 저자들은 최적성 모델이 유기체의 행동을 설명하는 데 불충분할 수 있다고 주장해왔다.^[20][21]자연선택에 대응하는 최적화의 정도는 유전구조의 변화율, 선택시 존재하는 첨가분산의 양, 유전자의 흐름, 환경변화의 비율, 유전적 표류 등의 무작위 효과에 따라 달라진다.따라서 불연속적 표현형과 보상의 변동은 최적성에 영향을 미친다.^[22]엄격한 최적화는 유전적, 환경적 변화로 인해 도달할 수 없을 수 있다.^[23]최적성 달성을 제한하는 유전적 요인은 돌연변이와 유전적 연계를 포함한다.유기체의 행동을 기술하고 분석하기 위한 보완 전략에는 계통생성 비교 방법과 정량적 유전학이 포함된다.^[1]

참조