한계값 정리

Marginal value theorem

한계값 정리(MVT)는 대개 자원(흔히 음식)이 자원이 없는 영역으로 분리된 이산형 패치에 위치하는 시스템에서 최적 포획한 개인의 행동을 설명하는 최적성 모델이다. 자원 없는 공간 때문에 동물들은 패치 사이를 이동하는데 시간을 보내야 한다. MVT는 유기체가 수익 감소에 직면하는 다른 상황에도 적용될 수 있다.

MVT는 1976년 에릭 샤르노프에 의해 처음 제안되었다. "포식자는 현재 패치의 한계 포획률이 서식지의 평균 포획률로 떨어질 때 패치를 떠나야 한다"[1]는 그의 원래 공식에서 다음과 같다.

정의

모든 동물들은 그들의 정력적인 욕구를 충족시키기 위해 먹이를 찾아 헤매야 하지만 그렇게 하는 것은 정력적으로 비용이 많이 든다. 자연선택에 의한 진화는 동물들이 에너지 이득과 소비의 균형을 맞추기 위해 가장 경제적이고 효율적인 전략을 활용하는 결과를 가져온다고 가정한다. 한계값 정리는 자원과 수익률이 시간에 따라 감소하는 시스템에서 단위 시간 당 이득을 최대화하는 전략을 설명하는 최적성 모델이다.[2] 이 모델은 편익과 비용에 무게를 두고 시간 포기 및 밀도 포기를 예측하는 데 사용된다. 시간을 포기하는 것(GUT)은 동물이 마지막으로 먹이를 주는 시기와 패치를 떠나는 시 사이의 시간 간격이다. 밀도를 포기하는 것은 그 동물이 다른 먹잇감으로 이동하는 것을 선택할 때 패치 내의 음식 밀도다.

한 동물이 식품 공급원이 적절하게 분포된 시스템에서 포획을 할 때, MVT를 사용하여 개인이 새로운 패치로 이동하기 전에 특정 패치를 찾는 데 얼마나 많은 시간을 소비할 것인지를 예측할 수 있다. 일반적으로 (1) 패치가 더 멀리 떨어져 있거나 (2) 현재 패치가 리소스가 부족한 경우 개인은 더 오래 머문다. 두 가지 상황 모두 노화 혜택에 대한 여행 비용의 비율을 높인다.

패치에서 소비되는 최적의 시간은 예상 전송 시간 값에서 벗어나는 자원 섭취 곡선에 접선(tuntent)에 의해 주어진다. 자원 섭취 곡선을 통과하는 다른 선은 얕은 경사를 가지며 따라서 차선의 자원 섭취율을 가진다.

모델링.

동물들이 패치형 시스템에서 먹이를 찾을 때, 그들은 자원 섭취, 이동 시간, 그리고 포획 시간의 균형을 맞춘다. 패치 내의 리소스 섭취는 오른쪽 그래프에서 볼 수 있듯이 시간이 지날수록 감소한다. 이 곡선은 자원 섭취가 초기에는 매우 빠르지만 자원이 고갈됨에 따라 속도가 느려지기 때문에 이 패턴을 따른다. 이동 시간은 가장 왼쪽 수직 점선에서 Y축까지의 거리로 표시된다. 최적의 포징 시간은 x축의 이 점을 자원 섭취 곡선에 접선하여 모델링한다. 그렇게 함으로써 자원 섭취와 포획과 여행에 소비되는 시간 사이의 비율을 최대화한다.

적재 곡선의 극한에서, 동물들은 작은 보상을 위해 여행하는 데 너무 많은 시간을 소비하거나, 비효율적인 하중을 위해 주어진 패치에서 너무 오래 탐색한다. MVT는 이러한 극한점 사이에서 가능한 최선의 중간점을 식별한다.

가정

  1. 개인은 자원 섭취와 시간 사이의 비율을 극대화하기 위해 패치를 떠날 때를 통제하는 것으로 가정한다.
  2. 소비자는 그들이 찾고 있는 패치의 자원의 양을 줄인다. 따라서, 그 패치의 음식 섭취율은 시간의 함수로서 감소한다.
  3. 패치의 품질에 변동이 있는 경우 MVT는 여러 패치가 무작위로 가로로 분포한다고 가정한다.

예

인간

MVT의 일반적인 예는 사과 따기이다. 새 사과나무에 처음 도착하면 분당 따는 사과 수는 많지만 가장 적게 매달리는 과일이 고갈되면서 급격히 줄어든다. 각 나무에서 너무 적은 수의 사과를 따거나 각 나무가 소진되는 전략은 나무 사이를 이동하거나 나무에서 마지막 몇 개의 사과를 찾기 어려운 시간 내에 각각 결과가 나오기 때문에 차선책이다. 따라서 각 나무에서 사과를 따는 데 소요되는 최적의 시간은 MVT를 사용하여 정량적으로 찾을 수 있는 이 두 가지 전략의 절충이다.

멋진 핏으로 최적의 포경화

큰 가슴은 유럽, 북아프리카, 아시아 전역에서 발견되는 새의 한 종이다. 이들은 '패치' 환경에서 포획하는 것으로 알려져 있으며, MVT를 포함한 최적의 포획 모델을 통해 이들의 행동을 모델링할 수 있다는 연구 결과가 나왔다. 1977년 R.A.에 의한 연구에서. Cowie,[3] 새들은 먹이를 빼앗긴 다음 두 개의 다른 환경에서 패치를 통해 사냥을 할 수 있게 되었다. (환경은 패치들 사이의 거리에서만 달랐다.) 예측한 바와 같이, 두 경우 모두 새들은 환경에 관계없이 패치가 더 멀리 떨어져 있거나 더 많은 혜택을 얻을 수 있는 한 지역에서 더 많은 시간을 보냈다. Naf-Daenzer(1999년)의 유사한 실험에서,[4] 훌륭한 가슴은 무작위 포획이 산출할 수 있는 것보다 30% 더 높은 포획 효율을 가지고 있는 것으로 나타났다. 이것은 MVT가 예측한 대로 훌륭한 가슴들이 특히 자원이 풍부한 지역에서 더 많은 시간을 보내고 있었기 때문이다. 이 데이터는 큰 가슴의 포징 동작을 예측하는 데 MVT의 사용을 지원한다.

털이 많은 아르마딜로 및 기니피그에서 먹이 주기

실험 증거는 털복숭이 아르마딜로와 기니피그가 사냥할 때 질적으로 MVT를 따른다는 것을 보여주었다.[5] 연구자들은 몇 가지 병행 실험을 했다: 일관된 패치 품질의 동물마다 하나씩, 그리고 패치 품질이 다른 기니피그에 한 번. 각각의 경우에서 질적 포경화 추세가 MVT를 따르는 것으로 나타났지만, 정량 분석 결과 각 패치가 예상보다 많이 악용된 것으로 나타났다.

식물뿌리성장

MVT는 동물뿐만 아니라 식물에서 사냥하는 것을 모형화하는 데 사용될 수 있다. 식물은 자신의 포획 기관인 뿌리를 자원 농도가 높은 곳에 우선 배치하는 것으로 나타났다. MVT가 동물들이 더 높은 자원 품질을 가진 패치를 더 오랫동안 찾아다닐 것이라고 예측한다는 것을 상기하라. 식물은 영양소와 자원이 풍부한 토양의 층/면적에서 뿌리 바이오매스를 증가시키고, 질 나쁜 토양의 영역으로 뿌리 성장을 감소시킨다. 따라서 식물은 MVT에 부합하는 방식으로 자원의 풍부함에 따라 뿌리가 토양 조각으로 자라게 된다.[6] 또한, 식물 뿌리는 고품질 토양 조각보다는 저품질 토양 조각들을 통해 더 빨리 자란다. 고품질 지역보다 동물을 포획하는 데 더 적은 시간을 소비할 것으로 예측된다.

똥파리에서의 교합시간

MVT는 동물들이 수익률 하락을 경험하는 포획 이외의 상황에 적용될 수 있다. 예를 들어, 노란 똥파리의 짝짓기 교미 기간을 생각해 보자. 똥파리 짝짓기 시스템에서 수컷은 신선한 소똥 위에 모여 암컷이 작은 무리를 지어 알을 낳기를 기다린다. 수컷은 도착하는 암컷과 짝짓기를 할 기회를 위해 서로 경쟁해야 한다. 때때로 수컷 한 마리가 암컷에서 다른 수컷을 차버리고 암컷 중간복제와의 짝짓기를 대신하게 된다. 이 경우 두 번째 수컷은 난자의 약 80%를 수정한다.[7] 그러므로 수컷이 암컷과 짝짓기를 한 후에는 암컷이 알을 낳기 전에 다른 수컷이 암컷과 짝짓기를 하고 정자를 대체할 기회를 갖지 못하도록 암컷을 보호한다. 암컷이 알을 낳은 후에 수컷은 시간을 들여 다른 암컷을 찾아야만 다시 교미할 수 있다.

그렇다면 문제는 똥파리들이 각 암컷과 짝짓기를 하는데 얼마나 오래 써야 하는가 하는 것이다. 한편 수컷 똥파리가 길수록 수정 가능한 알이 많아진다. 그러나 수컷이 긴 교미 중에 다른 암컷을 찾을 기회를 잃기 때문에, 추가 교미 시간의 이점은 빠르게 감소한다. MVT는 최적의 교미 시간이 난자의 약 80%를 수정하기에 충분할 정도로 길다고 예측하고 있다. 이 시간 이후, 보상은 훨씬 더 작아지고 다른 짝을 놓칠 가치도 없다.[7] 이 조합 시간에 대한 예측 값인 40분은 평균 관측 값인 36분에 매우 가깝다.

똥파리에서는 다른 짝을 찾는 교미 시간과 시간의 관찰된 값이 체중에 따라 다르다. 몸집이 큰 수컷은 검색 시간이 짧고 교배 시간도 짧다. 이러한 짧은 검색 시간은 체중이 증가하면서 여행 비용이 증가했기 때문일 가능성이 높다. 더 짧은 결합 시간은 아마도 더 무거운 수컷이 성공적으로 암컷 중간 복사를 맡는 것이 더 쉽다는 것을 반영한다. 또한, 연구원들은 "패치 품질," 즉 다양한 카우패트 위에 도착하는 암컷의 품질을 고려했다. 연구는 또한 수컷이 더 많은 알을 가지고 있고 더 큰 생식기관 치수를 가진 더 큰 암컷과 더 오랫동안 교미한다는 것을 보여준다. 따라서 남성은 자신의 체력을 극대화하기 위해 교합 시간을 변경하지만, 여성 형태학이 강요하는 선택에 대응하여 교합 시간을 변경하고 있다. 이러한 변화에도 불구하고 수컷 똥파리들은 MVT가 예측한 대로 몸 크기에 비례하여 최적인 결합 시간을 나타낸다.[8]

비판

위에 제시된 사례와 같은 많은 연구들은 한계값 정리에 의해 생성된 예측에 대한 좋은 질적 지지를 보여주었다. 그러나 일부 정량적 연구에서 MVT의 예측은 관측된 값이 예측에서 실질적으로 벗어나면서 그다지 성공적이지 못했다. 이러한 편차에 대해 제안된 설명 중 하나는 지급률을 객관적으로 측정하기 어렵다는 것이다. 예를 들어, 예측할 수 없는 환경에 있는 동물은 표본 추출에 더 많은 시간을 소비해야 할 수 있어 연구자들이 포획 시간을 결정하기가 어려울 수 있다.[9]

이러한 부정확함을 넘어, 일부 연구자들은 모델에서 근본적인 결점이 있다고 제안한다. 즉, 포식 위험을 다루든 짝짓기 기회를 찾든, 동물들은 아마도 단순히 먹이를 찾는 것 이상의 일을 하고 있을 것이다.[9] 자연 선택이 종의 진화에 영향을 미치는 유일한 힘이 아니다. 예를 들어, 성적인 선택은 포경 행위를 변화시켜 MVT와 덜 일치하게 만들 수 있다. 이들 연구자들은 한계값 정리가 출발점이지만 복잡성과 뉘앙스를 모델과 테스트에 접목해 포징과 패치 사용을 해야 한다고 지적한다.

노화 동작을 예측하는 데 MVT 대신 사용된 다른 유형의 모델은 상태 의존적 행동 모델이다. 주 의존적 모델은 MVT의 일반화로 간주되었지만, 특정 조건 하에서 예측을 테스트하기 때문에 MVT의 예측처럼 광범위하게 적용할 수 있는 예측을 생성하지 않을 것이다.[10] 이러한 모델의 예측은 정확한 조건에서 시험해야 하지만 MVT와 같은 더 넓은 모델에서는 이용할 수 없는 귀중한 통찰력을 제공할 수 있다.[9]

참고 항목

참조

  1. ^ 1976년 E. L. 샤르노프. 최적 포경: 한계값 정리. 이론인구생물학 9:129–136
  2. ^ 파커, G.A. "착취 시간 비용이 드는 Marginal Value Organization: 다이어트, 정자 매장량, 똥파리에서의 최적 코풀라 지속시간"(1992) 미국의 자연주의자 139(6):1237–1256
  3. ^ Cowie, R. J. (1977) "대단한 가슴(Parus Major)" 자연 268:137–139
  4. ^ 내프-대인저, 비트(1999) "멋지고 푸른 가슴팍을 찾아 패치 샘플링과 시간 할당" 동물 행동 59:989–999
  5. ^ 카시니, 마르셀로 H, 알레한드로 카셀닉, 엔리케 T. 세구라(1990) "소리 지르는 털복숭이 아르마딜로 이야기, 기니피그, 한계값 정리" 동물행동 39(6):1030–1050
  6. ^ 맥니클, 고든 G, 제임스 F. 칼힐 주니어 "식물 뿌리 성장과 한계 가치 정리"(2009) 미국 국립과학원 절차 106(12):474747–4751
  7. ^ Jump up to: a b 파커, G. A., R. 스튜어트(1976) "전략 옵티마이저로서의 동물 행동: 자원 평가 전략의 진화 및 최적의 이민 임계값" 미국 자연주의자 110 (976):1055–1076
  8. ^ 파커, 제프리 A, 레이 W. 시몬스, 폴라 스톡리, 도린 M. 맥크리스티와 에릭 L. 샤르노프(1999) "황색 똥파리에서의 최적의 코풀라 지속시간: 여성의 크기와 계란 함량의 영향" 동물 행동 57:795–805
  9. ^ Jump up to: a b c 논악스, 피터. "국가 의존적 행동과 한계적 가치 정리."(2001) 행동생태학 12(1):71~83
  10. ^ Wajnberg Eric, Pierre Bernhard, Frederic Hamelin, Guy Boivin(2006)이 그것이다. "시간 제한이 있는 포이터를 위한 최적의 패치 시간 할당" 행동생태학 및 사회생물학, 60, 1-10