[ Orientation ]카람

Orientation column

방향 열은 다양한 각도의 가시선 자극에 의해 흥분되는 뉴런의 조직화된 영역입니다.이러한 열은 1차 시각 피질(V1)에 위치하며 여러 피질 층에 걸쳐 있습니다.방향 기둥의 형상은 1차 시각 [1][2]피질 표면에 수직인 슬래브로 배열됩니다.

1차 시각 피질(V1)은 후두엽에 위치합니다.방향 열이 있는 영역입니다.

역사

1958년 데이비드 휴벨과 토르스텐 비젤은 방향선택성을 가진 시각피질 세포를 발견했다.이것은 고양이에게 특정한 시각적 자극을 주고 줄무늬 피질(V1)에 있는 뉴런의 해당 들뜸을 측정함으로써 실험을 통해 발견되었다.실험용 프로젝터, 고양이, 전극 및 전극 모니터가 설치되었습니다.그들은 프로젝터의 슬라이드를 변경할 때 이 방향 선택성을 발견했습니다.슬라이드를 바꾸는 동작은 프로젝터 전체에 희미한 그림자 선을 만들어내고 측정하던 뉴런을 흥분시켰다.이 실험 당시에는 이러한 방향 선택 세포가 "기둥" 구조라는 것이 결정적인 것은 아니었지만, 이 구조의 가능성은 1956년 체질 감각 시스템의 지형 특성에 대해 Vernon Mountcastle에 의해 수행된 연구에 의해 고려되었다.[3] [4] [5]

1974년에 Hubel과 Wiesel은 오리엔테이션 기둥의 기하학에 관한 논문을 썼다.그들은 선조 피질에 45개의 침투로 1410개의 세포를 기록했습니다.그들은 이 1차원 기법을 통해 방향 기둥이 아닌 [1]슬래브임을 개념화했다.1985년 Gary Blasdel은 이러한 방향 열을 2D로 시각화하는 기술을 발견했습니다.그의 기술은 활성 뉴런을 표시하는 대사 마커인 2-디옥시글루코스로 시각 피질의 광학적 변화를 감지하기 위해 포토다이오드를 사용했습니다.이것은 Hubel과 Wiesel의 연구를 확인하였고 또한 줄무늬 피질의 소용돌이와 바람개비 형태를 밝혀주었다.[4] [6]

휴벨과 비젤은 [4]시각 시스템 개발에 대한 우리의 지식에 기여한 공로로 1981년 노벨 생리의학상을 받았다.

생리학

방향 열은 스트라이트 피질이라고도 하는 1차 시각 피질에 위치합니다.이러한 방향 열의 모양은 단어 열에서 알 수 있듯이 원통형이 아니라 서로 평행한 평면 슬래브입니다.석판은 시각 피질 표면에 수직이며 빵 조각과 비슷하게 일렬로 배열되어 있습니다.이 뉴런들은 시각적인 방향과 그들의 움직임에 대해 매우 차별적이다.[1] [7]

방향 열에 있는 대부분의 셀은 복잡한 셀입니다.복잡한 셀은 수용 필드의 모든 위치에서 적절한 방향의 라인에 반응하는 반면, 단순 셀은 적절한 방향의 라인이 자극하는 좁은 수용 필드를 가집니다.단순 세포는 흥분성 영역과 억제성 영역의 뚜렷한 세분화를 가지고 있다.복잡한 셀이 많은 단순한 셀로부터 입력을 받는 것이 제안되며, 이것이 복잡한 셀이 약간 더 넓은 수용 필드를 갖는 이유를 설명한다.[8] [9]

방향 기둥의 높은 순서 구조에는 생물학적 이점이 있을 수 있습니다.첫 번째 가능한 장점은 선호하는 방향이 약간 다른 인접 세포로부터 측면 억제를 통해 방향 선택성이 강화될 수 있다는 것이다.이것은 스트라이트 피질과 측면 유전핵(LGN)[10] 사이의 배선을 위한 효율적인 시스템을 제공할 것이다.두 번째 가능한 장점은 모든 방향이 최소한의 중복성과 결함 없이 시야 전체에 표시되도록 함으로써 질서 있는 구조가 발달에 도움을 준다는 것이다.세 번째 가능한 장점은 유사한 방향 선택성을 가진 컬럼이 서로 근접할 경우 필요한 LGN의 구심력이 적다는 것이다.이것에 의해, 효율적인 배선이 가능하게 됩니다.따라서 몇 개의 LGN 입력을 제거하고 몇 개를 추가하면 방향 선택성을 [1]약간 변경할 수 있습니다.

안구 우위 기둥은 또한 선조 피질에서도 발견된다.이 기둥들은 수직 등각선들을 교차하는 것을 선호하는 것으로 밝혀졌다.미세 전극 실험 동안, 반대쪽 눈과 옆쪽 눈 사이에서 눈의 지배력이 변화하는 관통을 볼 수 있지만, 이것은 방향 [7]순서를 방해하지 않는다.

우선 방향

최근, 인간 모델을 포함한 연구가 고장 fMRI로 수행되었다.이러한 연구들은 인간의 방향 선호의 존재를 증명했고 원숭이 모델로 수행된 연구들과 유사성을 보여주었다.이러한 모델에서 90° 방향 선호도가 지나치게 표현된 것으로 나타났다.이는 수평 이동으로 수직 시각 자극을 처리하는 편향에 해당합니다.이는 경사 등고선(45° 및 90°)에 대한 인식 부족이 있는 경사 효과와 유사하다.[11]

바람개비

중앙에 특이점이 있는 1차 시각 피질의 바람개비 형태.각 색상은 특정 선 위상의 방향 열을 나타냅니다.fMRI [11]스터디에서 수정된 이미지.

2D 광학 기술을 사용하여 방향 기둥의 바람개비 형태(worls라고도 함)를 발견했습니다.바람개비는 여러 방향 열이 모이는 위치입니다.방향 열은 특이점으로 알려진 점을 중심으로 방사형으로 구성됩니다.특이점 주변의 배열은 반시계 방향 또는 [11]시계 방향 둘 다로 볼 수 있습니다.광학적 기록의 아티팩트가 이러한 특이점을 일으킬 수 있음을 시사한다.광학 기술의 분해능의 한계는 이러한 [4]특이점을 설명하는 것일 수 있다.

골절

골절은 미세전극 연구에서 방향 선택성 시퀀스의 파손이다.이러한 연구에서 골절은 시험 [1]중에 무작위로 발생합니다.이러한 골절의 원인을 설명하는 광학적인 방법들은 제한적인 [4]성공을 거두지 못했다.

발전

원숭이의 방향 지도는 태어날 때 선천적으로 결정된다.뇌의 다른 부분들과 마찬가지로, 시각 피질은 이 기간 동안 소성 특성 때문에 시각 환경이 방향 지도를 바꿀 수 있는 중요한 시기를 거친다.이 기간 동안 시각적인 결핍은 이러한 선천적인 [12]연결의 악화를 야기할 것이다.또한 시각 환경이 이 임계 기간 동안 수직 또는 수평 선에만 국한되면 줄무늬 피질에서 세포의 바람직한 배향 분포가 비정상적으로 됩니다.이것은 아마도 세포가 가장 일반적인 유형의 시각적 [13]자극에 대해 선호하는 방향을 성숙시켰기 때문일 것이다.

모델링.

다층 뉴럴 네트워크의 헤비안 개발

린스커에 의한 다층 뉴럴 네트워크 모델은 각 셀 층에서 다음 셀 층으로의 로컬 접속을 가지며, 그 접속 강도가 헵비안 규칙에 따라 발달하는 방향 선택 셀 및 방향 컬럼을 [14]생성한다.결과 기둥 배열에는 실험적으로 발견된 것과 동일한 유형의 파단 및 "바람개비" 특이점이 포함된다.

모아레 간섭

Moiré 간섭 패턴의 예시입니다.두 격자의 오프셋은 망막 신경절 세포의 쌍극자를 형성한다.이 쌍극자는 특정 방향에 해당하는 다양한 방향으로 방향을 잡습니다.

방향 지도의 기원에 대해 매우 논란이[15][16] 되고 있는 모델은 망막 신경절 세포(RGC)[17]로부터의 Moiré 간섭입니다.이상적인 케이스는 RGC의 온센터 및 오프센터 수용 필드의 완벽한 육각형 격자의 두 레이어를 사용합니다.이 두 레이어는 주기적인 간섭 패턴을 생성하는 각도 오프셋으로 서로 겹쳐집니다.이 패턴은 이러한 RGC의 쌍극자를 생성하며, 이러한 쌍극자는 시야 전체에 산재된 선호 방향을 가진다.이 모자이크는 모든 방향을 규칙적으로 충족하는 선호 방향의 주기적인 지도를 만듭니다.LGN을 통한 RGC 모자이크로부터의 피질 입력은 시각 피질에서 방향 지도의 기원을 설명할 수 있다.

추가 조사

오리엔테이션 스코토마

방향 지도를 지배하는 모아레 간섭 패턴의 이론은 방향 기미의 존재를 예측합니다.이는 RGC의 격자가 완전히 육각형이 아니기 때문에 특정 방향의 표현이 누락될 수 있기 때문입니다.현재 이 가설을 "원주변에서 [17]매우 작은 자극의 인간 방향 식별 역치를 매핑"하여 테스트하는 연구가 있다.

추가 정보

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1974년)원숭이 줄무늬 피질에서의 배향 기둥의 배열 규칙성 및 기하학적 구조. [제3조]비교신경학 저널, 158(3), 267-294.
  2. ^ Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1968년)원숭이 줄무늬 피질의 수용장 및 기능 아키텍처생리학 저널 - 런던, 195(1), 215-&
  3. ^ Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1959)고양이의 줄무늬 피질에 있는 단일 신경의 수용장.[기사]생리학 저널, 148, 574-591.
  4. ^ a b c d e Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (2005)뇌와 시각 지각.뉴욕: 옥스포드 프레스.
  5. ^ 마운트캐슬, V. B. (1956)고양이의 체세포 감각 피질 단일 뉴런의 형태와 지형 특성.[기사]신경생리학 저널, 20(4), 408-435.
  6. ^ Blasdel G., & Salama G.(1986)전압에 민감한 염료는 원숭이 줄무늬 피질에서 모듈러 구조를 드러냅니다.[기사]네이처, 321, 579-585
  7. ^ a b Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1977년)페리어 강의:마카크 원숭이 시각 피질의 기능 아키텍처.[타이프 스크립트]R. Soc. Lond., 198, 1-59
  8. ^ Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1962)수용장, 양안 상호작용, 그리고 고양이의 시각 피질에서의 기능적 건축.[기사]생리학 저널, 160, 106-154.
  9. ^ 휴벨, D. H. (1995년)눈, 뇌, 비전.사이언티컬 아메리칸 라이브러리
  10. ^ 블레이크모어, C., & 토빈, E. A.(1972)고양이의 시각 피질에서 방향 검출기 사이의 측면 억제.[기사]뇌검사, 15, 439-440
  11. ^ a b c Yacoub, E., & Harel, N. 및 Ugurbil, K. (2008)High-Field fMRI는 인간의 오리엔테이션 컬럼을 공개합니다.[기사]Natl Acad Sci, 105, 10607-10612.
  12. ^ Hubel, D. H., & Wiesel, T. N. (1974년)시각 경험이 부족한 원숭이의 오리엔테이션 컬럼 정렬 순서[기사]비교신경학 저널, 158, 307-318.
  13. ^ 블레이크모어, C., 쿠퍼, G.F.(1970).뇌의 발달은 시각적인 환경에 달려 있다.네이처, 228, 477-478
  14. ^ 린스커 R.(1986)기본적인 네트워크 원리에서 신경 아키텍처까지 (3개의 논문 시리즈).PNAS 83, 7508-7512, 8390-8394, 8779-873.doi:10.1073/pnas.83.19.7508.doi:10.1073/pnas.83.8390.doi:10.1073/pnas.83.8779.
  15. ^ Schottdorf M., Eglen S. J., Wolf F. & Keil W. (2014).망막 신경절 세포 쌍극자가 시각피질에 등각영역을 심을 수 있습니까?PLoS ONE 9(1), e86139.doi:10.1371/journal.pone.0086139.
  16. ^ Hore, V. R. A., Troy, J. B. 및 Eglen, S. J. (2012).파라솔 세포 모자이크는 일차 시각 피질에서 구조화된 방향 지도를 형성하도록 유도하지 않을 것이다.시각신경과학, 29(6), 283–299.doi:10.1017/S0952523812000338.
  17. ^ a b 백, S, & Ringach, D. L. (2011).시각 피질에 있는 방향 지도의 망막 기원.Nature Neuroscience, 14(7), 919-925.