포토트로피즘

Phototropism
램프(1)의 빛은 발전소 환경에서 감지 가능한 변화로 기능합니다.그 결과 광자극에 대한 광자극성-방향성장(2) 반응을 나타낸다.
옥신 분포는 광트로피즘을 제어한다. 1. 햇빛은 식물 바로 위에서부터 온다.옥신(분홍색 점)은 곧게 뻗는 성장을 촉진한다. 2, 3, 4. 햇빛이 식물에 비스듬히 닿는다.옥신은 한쪽에 집중되어 있어 앞의 줄기보다 비스듬히 성장을 촉진한다.
데이지(벨리스 페레니스)는 아침에 문을 연 후 태양을 향해 낮 내내 태양을 따라갑니다.

광자극성은 가벼운 자극에 반응하는 유기체의 성장이다.광트로피즘은 식물에서 가장 자주 관찰되지만 곰팡이와 같은 다른 유기체에서도 발생할 수 있다.빛으로부터 가장 멀리 떨어진 식물에 있는 세포들은 광자극이 일어날 때 반응하는 옥신이라고 불리는 호르몬을 포함하고 있다.이것은 식물이 빛으로부터 가장 먼 쪽에 가늘고 긴 세포를 갖게 한다.광트로피즘은 외부 자극에 반응하는 많은 식물 대류성 또는 운동 중 하나이다.광원을 향한 성장은 양광성이라고 불리는 반면, 빛으로부터 멀리 떨어진 성장은 음광성이라고 불립니다.네거티브 포토로피즘은 어둠을 향한 성장으로 정의되는 스코트로피즘과 혼동해서는 안 되며, 네거티브 포토로피즘은 광원에서 멀리 떨어진 성장 또는 [1]어둠을 향한 성장을 나타낼 수 있다.대부분의 식물의 새싹은 광합성 에너지를 극대화하고 [2][3]성장을 촉진하기 위해 엽록체를 잎에 재배치합니다.어떤 덩굴 줄기 끝은 어둡고 단단한 물체를 향해 자라고 오를 수 있게 해주는 부정적인 광자극성을 보인다.광자극과 중력자극의 조합은 식물이 올바른 [4]방향으로 자랄 수 있게 해준다.

메커니즘

식물이 광원이 어디에서 오는지를 결정하는데 도움을 주는 몇 가지 신호 분자가 있고, 이것들은 여러 개의 유전자를 활성화시키고, 이것은 식물이 빛을 향해 자랄 수 있도록 호르몬 구배를 변화시킨다.식물의 가장 끝부분은 빛을 [2]감지하는데 필요한 콜옵타일로 알려져 있다.콜옵타일의 중앙 부분은 샷 곡률이 발생하는 영역입니다.촐러드니-20세기 초에 개발된 웬트 가설은 비대칭 빛이 존재할 때 옥신이 그늘진 쪽으로 이동하고 식물이 광원을 [5]향해 구부러지도록 하기 위해 그 쪽에 있는 세포의 신장을 촉진할 것이라고 예측했다.옥신은 양성자 펌프를 활성화하여 식물의 어두운 쪽에 있는 세포의 pH를 감소시킵니다.세포벽 영역의 산성화는 세포벽 구조에서 수소 결합을 교란시키는 팽창으로 알려진 효소를 활성화하여 세포벽을 덜 단단하게 만듭니다.또한 양성자 펌프 활동의 증가는 식물의 어두운 쪽에 있는 식물 세포로 더 많은 용질이 들어가도록 유도하고, 이것은 이러한 식물 [6]세포의 심플라스트와 아포플라스트 사이의 삼투압 구배를 증가시킨다.물은 삼투압 구배를 따라 세포로 들어가 팽압의 증가를 이끈다.셀 벽의 강도가 감소하고[7] 항복 한계치를 초과하는 팽압 압력이 증가하면 셀이 팽창하여 광자극성 운동을 이끄는 기계적 압력을 가합니다.

두 번째 유전자 그룹인 PIN 유전자에 의해 암호화된 단백질은 포토트로피즘에 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.그것들은 옥신 트랜스포터이며 옥신 위치의 편광의 원인이 되는 것으로 생각된다.특히 PIN3는 프라이머리 옥신 [8]캐리어로서 식별되고 있습니다.포토트로핀은 빛을 받아 PINOID 키나제(PID)의 활성을 억제할 수 있으며, 이는 PIN3의 활성을 촉진한다.PIN3의 활성화는 옥신의 비대칭 분포로 이어지며, 이는 줄기 세포들의 비대칭 신장으로 이어진다.핀3 돌연변이는 야생형보다 짧은 저형 및 뿌리를 가지고 있었으며, 옥신 유출 [9]억제제와 함께 자란 식물에서 동일한 표현형이 관찰되었다.항PIN3 면역골드 라벨을 사용하여 PIN3 단백질의 움직임을 관찰했습니다.PIN3는 보통 저포코틸 및 줄기 표면에 국재되지만, 세포외 억제제인 브레펠딘 A(BFA)의 존재하에서도 내부화된다.이 메커니즘은 환경 자극에 따라 PIN3의 위치를 변경할 수 있도록 합니다.PIN3 및 PIN7 단백질은 맥박 유도 광트로피즘에 역할을 하는 것으로 생각되었다."pin3" 돌연변이의 곡률 반응은 유의하게 감소했지만 "pin7" 돌연변이의 곡률 반응은 약간만 감소했습니다.「PIN1」, 「PIN3」, 및 「PIN7」에는 용장성이 있습니다만, 펄스에 의한 [10]포토트로피즘에서는 PIN3가 큰 역할을 한다고 생각됩니다.

콜롭틸레스의 윗부분에 많이 발현되는 포토트로핀이 있다.포토로피즘은 주로 사진1과 사진2의 두 가지가 있습니다.phot2 단일 돌연변이는 야생형 돌연변이와 같은 광방향 반응을 보이지만 phot1 phot2 이중 돌연변이는 광방향 [4]반응을 보이지 않는다.존재하는 PHOT1과 PHOT2의 양은 발전소의 나이와 빛의 강도에 따라 다르다.성숙한 아라비도시스 잎에는 다량의 PHOT2가 존재하며, 이는 쌀 맞춤법에서도 나타났다.PHOT1 및 PHOT2의 표현은 파란색 또는 빨간색 빛의 유무에 따라 달라집니다.빛이 있는 상태에서 PHOT1 mRNA의 하향 조절이 있었지만 PHOT2 전사물의 상향 조절이 있었다.식물에 존재하는 mRNA와 단백질의 수준은 식물의 나이에 따라 달라졌다.이는 [11]잎의 성숙에 따라 포토트로핀 발현 수준이 변화함을 시사한다.성숙한 잎은 광합성에 필수적인 엽록체를 포함하고 있다.엽록체 재배열은 광합성을 극대화하기 위해 다른 빛 환경에서 일어난다.NPH1과 NPL1 유전자를 포함하여 식물 광자극에 관련된 여러 유전자가 있다.그들은 둘 다 엽록체 [3]재배치에 관여한다.nph1과 npl1의 이중 돌연변이는 광방향 반응을 감소시킨 것으로 밝혀졌다.사실, 두 유전자는 둘 다 줄기의 곡률을 결정하는데 중복된다.

최근 연구에 따르면 PHOT1과 PHOT2를 제외한 여러 AGC 키나아제들이 식물 포토트로피즘에 관여한다.첫째, 광투과성 발현패턴을 나타내는 PINOID는 직접인산화를 통해 광동성 반응 중 PIN3의 세포하 전위를 결정한다.둘째, D6PK와 D6PKL 호몰로지는 아마도 인산화도 통해 PIN3의 옥신수송 활성을 조절한다.셋째, D6PK/D6PKL, PDK1.1 및 PDK1.2의 업스트림은 이러한 AGC 키나아제에게 필수적인 액티베이터로 작용합니다.흥미롭게도, 서로 다른 AGC 키나아제들은 광동성 반응의 진행 중에 서로 다른 단계에 참여할 수 있다.D6PK/D6PKL은 PINOID보다 더 많은 인산화물을 인산화시키는 능력을 보인다.

포토트로피즘에서의 옥신 분포의 5가지 모델

2012년에 사카이와 하가는[12] 줄기 그늘과 조명 측면에서 어떻게 다른 옥신 농도가 발생할 수 있는지 개략적으로 설명하여 광다이렉트 반응을 낳았다.Arabidopsis thaliana를 연구 식물로 사용하여 줄기 광자극에 관한 5가지 모델이 제안되었다.

아라비도시스 식물에서 옥신이 어떻게 운반되는지 보여주는 5가지 모델.
첫 번째 모델

첫 번째 모델에서는 들어오는 빛은 플랜트의 라이트 측에서 옥신을 비활성화하여 음영 부분이 계속 성장하여 최종적으로 플랜트를 [12]빛 쪽으로 구부릴 수 있도록 한다.

두 번째 모델

두 번째 모델에서는 빛은 식물의 빛 쪽에서 옥신 생합성을 억제하여 영향을 받지 않은 [12]쪽에 비해 옥신 농도를 낮춘다.

세 번째 모델

세 번째 모델에서는 식물의 밝은 면과 어두운 면 모두에서 옥신이 수평으로 흐릅니다.들어오는 빛은 노출된 쪽에서 그늘진 쪽으로 더 많은 옥신이 흐르게 하고 그늘진 쪽의 옥신 농도를 증가시켜 더 많은 성장을 [12]일으킵니다.

네 번째 모델

네 번째 모델에서는 식물이 빛을 받아 옥신 베이시페탈을 노출된 쪽으로 억제하여 옥신이 그늘진 [12]쪽으로만 흐르게 하는 것을 보여줍니다.

다섯 번째 모델

모델 5는 모델 3과 모델 4의 요소를 모두 포함합니다.이 모델의 주요 옥신 흐름은 발전소 꼭대기에서 발전소 밑부분을 향해 수직으로 내려오고, 일부 옥신은 주 옥신 흐름에서 발전소 양쪽으로 수평으로 이동한다.수광은 주수직 옥신류로부터 조사된 노광측으로의 수평 옥신류를 억제한다.그리고 Sakai와 Haga의 연구에 따르면, 관찰된 비대칭 옥신 분포와 하이포코타일에서의 후속 광동성 반응은 이 다섯 [12]번째 시나리오와 가장 일치하는 것으로 보인다.

파장의 영향

아라비도시스 탈리아나와 같은 식물들의 포토트로피즘은 [13]포토트로핀이라고 불리는 푸른 빛 수용체에 의해 지시된다.식물의 다른 감광성 수용체로는 붉은 빛을[14] 감지하는 피토크롬과 푸른 [15]빛을 감지하는 크립토크롬이 있다.식물의 다른 기관은 다른 빛의 파장에 대해 다른 광자극 반응을 보일 수 있다.줄기 끝부분은 파란색 빛에 대해 양의 광교향 반응을 보이는 반면, 뿌리 끝부분은 파란색 빛에 대해 부정적인 광교향 반응을 보입니다.뿌리 끝과 대부분의 줄기 끝 모두 붉은 [citation needed]빛에 대한 양성 광자성을 보입니다.크립토크롬은 파란색/UV-A 빛을 흡수하는 감광체로 식물의 일주기 리듬과 개화 시기를 조절하는 데 도움이 됩니다.피토크롬은 적색/원적색의 빛을 감지하는 광수용체이지만 푸른 빛도 흡수한다.그것은 성충식물에서의 개화와 씨앗의 발아 등을 제어할 수 있다.피토크롬과 크립토크롬의 반응 조합은 식물이 다양한 종류의 [16]빛에 반응할 수 있게 해준다.피토크롬과 크립토크롬은 함께 저염색체의 중력증을 억제하고 광자극증의 [2]원인이 된다.

갤러리

  • The Thale Cress (Arabidopsis thaliana) is regulated by blue to UV light

    탈레 크레스(아라비도시스 탈리아나)는 파란색에서 자외선으로 조절됩니다.

  • Phycomyces, a fungus, also exhibit phototropism

    균류인 피코마이스는 또한 광자극성을 보인다.

  • Example on a Phalaenopsis

    Phalaenopsis의 예

  • 팥의 예

  • Ravenalas growing between two buildings in Kinshasa, Democratic Republic of Congo. The plane (here perpendicular to the north-south axis) of these two plants is orientated to maximize daylight absorption

    콩고 민주 공화국 킨샤사의 두 건물 사이에 자라고 있는 라베날라.이 두 식물의 평면(여기서는 남북축에 수직)은 주광 흡수를 최대화하기 위해 방향을 잡는다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Strong & Ray 1975.
  2. ^ a b c Goyal, A., Szarzynska, B., Fankhauser C.(2012).포토트로피즘: 광신호 경로의 교차로에 있습니다.1-9번 감방
  3. ^ a b Sakai, T.; Kagawa, T.; Kasahara, M.; Swartz, T.E.; Christie, J.M.; Briggs, W.R.; Wada, M.; Okada, K. (2001). "Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation". PNAS. 98 (12): 6969–6974. Bibcode:2001PNAS...98.6969S. doi:10.1073/pnas.101137598. PMC 34462. PMID 11371609.
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  13. ^ "Phototropins: Photoreceptors that provide a novel photochemical mechanism for signaling". Archived from the original on 2015-11-18. Retrieved 2016-04-16.
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참고 문헌

외부 링크