피레노이드

피레노이드(Pyrenoids)는 많은 해조류의 엽록체와 ^[1]육지식물의 단일 그룹에서 볼 수 있는 아세포 마이크로 컴파트먼트다.^[2] 피레노이드(pyrenoids)는 탄소 농축 메커니즘(CCM)의 작동과 관련이 있다. 그들의 주요 기능은 광합성 효소 리불로오스-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RuBisCO) 주변에서 CO가₂ 풍부한 환경을 생성하고 유지함으로써 이산화탄소(CO₂) 고정의 중심 역할을 하는 것이다. 따라서 피레노이드들은 시아노박테리아에서 카르복시솜과 유사한 역할을 하는 것으로 보인다.

녹조는 수생 서식지에서도 수성 환경으로 제한되며, 이는 광합성을 위한₂ CO에 접근할 수 있는 능력에 영향을 미친다. CO는₂ 공기보다 물에서 10,000배 느리게 확산되며 평형화에도 느리다. 그 결과, 매질로서 물은 종종₂ CO가 쉽게 고갈되고 공기 중에서 CO를₂ 얻는 것이 느리다. 마지막으로 CO는₂ 물에 용해되었을 때 중탄산염(HCO₃⁻)과 평형하며, pH에 의존하여 평형한다. 예를 들어 바닷물에서 pH는 용해된 무기탄소(DIC)가 주로 HCO₃⁻ 형태로 발견되는 것과 같은 것이다. 이것의 순결과는 녹조 루비스로는 거의 충분하지 않은 저농도의 자유 CO이다₂.CO는 최대 속도의 4분의 1에서 실행되기 때문에 CO₂ 가용성은 때때로 녹조 광합성의 주요 한계를 나타낼 수 있다.

디스커버리

피레노이드들은 1803년 바우처^[3](Baucher 등)에 의해 처음 설명되었다.^[4] 이 용어는 슈미츠가^[5] 세포분열 중 녹조 엽록체가 어떻게 노보(de novo)를 형성하는지 관찰한 결과, 킴퍼는 엽록체가 자율적이라는 것을 제안하게 되었고, 모든 녹색 식물이 '일률적으로 엽록소로 물든 무색 유기체의 통일'^[6]을 통해 생겨났다고 추측하게 되었다. 이러한 선구적인 관찰로부터 메레슈코프스키는 결국 20세기 초엽에 엽록체들의 공생 이론과 유전적 독립성을 제안했다.

그 후 반세기 동안, 식물학자들은 종종 피레노이드의 분류 표식을 사용했지만, 생리학자들은 오랫동안 수생 광합성에서 피레노이드의 중요성을 인식하지 못했다. 1980년대 초까지 유행했던 고전적 패러다임은 피레노이드(pyrenoid)가 전분 합성의 현장이라는 것이었다.^[7] 전분 껍질이 종종 피레노이드들을 감싸기 때문에 현미경적인 관찰은 쉽게 오해할 수 있었다. 녹색 알가 클라미도모나스 재선하르티에서 정상적인 녹말 알갱이를 가진 ^[8]피레노이드 결핍 돌연변이와 완벽하게 형성된 녹말 없는 돌연변이의 발견은 결국 이 가설을 신빙성 없게 되었다.^[9]

피레노이드의 단백질의 성질이 해명된 것은 1970년대 초가 되어서야 피레노이드들이 녹색 알가로부터 성공적으로 격리되었고,^[10] 그 중 90%가 생화학적으로 활성화된 루비스로 구성되어 있음을 보여주었다.CO. 그 후 10년 동안, 녹조가 세포내 DIC의 풀을 축적하여 이를₂ CO로 변환할 수 있다는 증거가 점점 더 많이 나타났으며, 이는 주변 매체의 그것보다 훨씬 높은 농도로 나타났다. 오소거와 프라이스는 먼저 피레노이드의 기능이 CCM 활동과 연관되어 시아노박테리아에 있는 카복시솜의 기능과 유사하다고 제안했다.^[11] 또한 이끼 연관성의 녹조 및 시아노박테리아 포토비온트의 CCM 활성도 가스 교환 및 탄소 동위원소를^[12] 사용하여 확인되었고 Palmqvist^[13] 및 Badger 등 연구진에 의해 피레노이드와 연관되었다.^[14] Hornwort CCM은 후에 Smith와 Griffiths에 의해 특징지어졌다.^[15]

거기서부터 피레노이드(pyrenoid)는 해조류에서 탄소 획득의 보다 넓은 맥락에서 연구되었지만, 아직 정확한 분자 정의가 주어지지 않았다.

구조

녹조종 간에는 피레노이드 형태학과 초지형 구조가 상당히 다양하다. 모든 피레노이드의 공통적인 특징은 주로 루비스(RuBis)로 구성된 회전 행렬이다.CO.^[10] 대부분의 피레노이드 함유 유기체에서 피레노이드 매트릭스는 스트로몰 태라코이드와 연속적으로 이어지는 태라코이드 막에 의해 횡단된다. 단세포적 적색 알가 포르피리듐 자반에서는 개별 실로이드 막이 피레노이드를 가로지르는 것으로 나타나며,^[16] 녹색 알가 클라미도모나스 라인하르티이에서는 여러 개의 태라코이드가 피레노이드의 변방에서 합쳐져 매트릭스를 가로지르는 더 큰 관절을 형성한다.^[17][18] 카복시솜과 달리 피레노이드들은 단백질 껍질(또는 막)에 의해 묘사되지 않는다. 녹말 껍질은 종종 피레노이드의 주변부에 형성되거나 퇴적되는데, 심지어 그 녹말이 엽록체보다 시토솔에 합성될 때에도 그렇다.^[19]

전송전자현미경으로 검사하면 피레노이드 매트릭스는 엽록체 내 대략적인 원형의 전자밀도 미세구조로 나타난다. 초기 연구들은 루비스가CO는 diomat Achananthes brevipes와^[20] dinoflagellate Prorocentrum micans의 피레노이드에 있는 결정 배열로 배열되어 있다.^[21] 그러나 최근의 연구는 루비스가녹색 알가 클라미도모나스의 피레노이드 매트릭스에 있는 CO는 결정 격자 안에 있지 않고 대신 매트릭스는 위상으로 분리된 액체 모양의 오르간젤로 작용한다.^[22]

클라미도모나스에 대한 돌연변이 연구는 루비스가피레노이드 매트릭스 조립체에는 CO 소형 서브유닛이 중요하며,^[23] 두 용제가 루비스의 알파헬리스를 노출시킨 경우이산화탄소 소형 유닛은 이 과정의 핵심이다.^[24] 루비스 조립체피레노이드의 CO는 본질적으로 질서 정연한 루비스CO 결합 반복 단백질 EPYC1을 필요로 하는 것으로 나타났으며, 이 단백질은 복수 루비스를 "연결"하도록 제안되었다.코홀로엔자임과 함께 피레노이드 매트릭스를 형성한다.^[25] EPYC1과 루비스코는 체내에서 C. reinhardtii pyrenoids와 유사한 성질을 보이는 위상분리된 물방울을 재구성하기에 충분하다고 보여져 EPYC1의 "링커" 역할을 더욱 뒷받침했다.^[26]

클라미도모나스 피레노이드의 단백질이 특징지어졌으며,^[27] 수십 개의 피레노이드 관련 단백질의 국소화와 단백질-단백질 상호작용이 체계적으로 결정되었다.^[28] 피레노이드에 국부화된 단백질에는 루비스(RuBis)가 포함된다.CO 활성제,^[29] 질산염 환원효소^[30] 및 질산염 환원효소.^[31]

클라미도모나스에서는 두 개의 단백질(LCIB/LCIC)으로 이루어진 고분자량 복합체가 녹말 껍질 바깥 피레노이드 주위에 추가적인 동심층을 형성하고 있으며, 이는 현재 CO-레아키지의₂ 장벽으로 작용하거나 피레노이드에서 탈출하는 CO를₂ 탈환하기 위한 가설이다.^[32]

포르피리듐과 클라미도모나스에는 한 개의 엽록체 안에 매우 눈에 띄는 피레노이드 한 개가 있는데, 이는 가벼운 현미경을 사용하여 볼 수 있다. 대조적으로, diatoms와 dinoflagellates에서는 다수의 피레노이드들이 있을 수 있다. 클라미도모나스 피레노이드(Chlamydomonas pyrenoid)는 엽록체 분열 중 핵분열로 분열하는 것이 관찰되었다.^[33][22] 핵분열이 일어나지 않은 드문 경우에서, 피레노이드 한 마리가 나타나서 드 노보를 형성했다.^[22] 피레노이드들은 모든 세포분열 동안 엽록체 스트로마에 부분적으로 용해되었고, 이 용해된 성분의 풀은 핵분열로 유전되지 않은 경우에 새로운 피레노이드로 응축될 수 있다.

CCM에서 피레노이드의 역할

CO-고정₂ 효소를 아세포 마이크로 컴파트먼트로 구속하는 것은 CO를₂ 그 현장에 전달하기 위한 메커니즘과 연관되어 수용성 환경에서 광합성의 효과를 높이는 것으로 여겨진다. CCM을 갖는 것은 RuBisCO에 의한 낭비적인 산소에 비해 탄복제를 선호한다. 피레노이드와 CCM의 분자 기반은 녹색 알가 클라미도모나스 라인하르티이 모델에서 몇 가지 세부 사항을 특징지었다.

피레노이드에^[34][35] 의존하는 생물물리학적 CCM의 현재 모델은 플라즈마 멤브레인, 엽록체 멤브레인, 틸라코이드 막의 전달체를 통해 세포외 환경에서 루비스코 근처로 중탄산염의 활성 수송을 고려한다. 경막 및 세포질 및 엽록체 스트로마에서도 탄산 무수체는 주로 중탄산염의 형태로 용해된 무기탄소의 세포내 풀을 유지하는 데 기여하는 것으로 생각된다. 이 중탄산염은 트랜스피렌로이드 태라코이드의 루멘에 주입되는 것으로 생각되며, 이 루비스를 포화시키기 위해 거주자의 탄산화₂ 무수화물이 가설되어 있다.카복실화 기질이 있는 CO. 서로 다른 종류의 CCM을 진화시켰을 가능성이 높지만, 일반적으로는 루비스를 포장하기 위한 탄소 무수체, 무기 탄소 전달체, 그리고 일부 구획을 중심으로 해조 CCM이 관절화되어 있는 것으로 생각된다.CO

피레노이드(Pyrenoids)는 고도로 플라스틱 구조와 루비스(RuBis)의 수준이다.CO 포장은 CCM의 유도 상태와 관련이 있다. 클라미도모나스에서는, 예를 들어, 세포가₂ CO가 풍부한 환경에서 유지될 때, 피레노이드(pyrenoid)는 작고 매트릭스는 구조화되지 않는다.^[36] 디노플라겔라테 고니울락스에서 루비스의 지역화피레노이드에 대한 CO는 세포가 낮에 광합성적으로 활동할 때 루비스(RuBis)가 순환적으로 제어된다.CO는 세포의 중심에 있는 여러 개의 엽록체들로 조립된다; 밤에는 이러한 구조물이 사라진다.^[37]

CCM의 생리 및 조절

녹조 CCM은 유도성이 있으며, CCM의 유도는 일반적으로 낮은 CO₂ 조건의 결과물이다. 클라미도모나스 CCM의 유도와 규제는 최근 성적 증명 분석에 의해 연구되어, 3개의 유전자 중 1개가 환경 내 CO의₂ 변화 수준에 대응하여 상향 또는 하향 조절되고 있음을 밝혀냈다.^[38] 클라미도모나스의 CO₂ 감지에는 두 개의 실험실이 공동으로 발견한 "마스터 스위치"가 포함된다.^[39][40] 이 유전자, cia5/Ccm1은 1,000개 이상의 CO 반응₂ 유전자에^[41] 영향을 미치며, 루비스의 포장 정도를 조절하기도 한다.피레노이드에 CO를 주입한다.

기원

CCM은 CO₂ 수준이 낮은 기간에만 유도되며, 연구자들이 피레노이드와 같은 메커니즘의 발생 가능한 타이밍에 대해 추측하도록 유도한 것은 CCM이 유도되는 이하 CO의₂ 트리거 레벨의 존재였다.

피레노이드의 기원에 대해서는 몇 가지 가설이 있다. 채록류 조류의 조상에 의한 육지 식민지화에 따른 육지 기반 대형 동식물 증가와 함께 O 대기농도가₂ 동반 상승하는 등 CO 농도가₂ 급격히 떨어졌다. 이러한 CO₂ 수치의 급격한 하락은 CCM 발전의 진화적 동인으로 작용하여, 대기 중의 CO₂ 수치의 감소에 직면하여₂ CO 공급률이 광합성 제한 요인이 되지 않도록 하기 위해 피레노이드^[42](pyrenoid)를 발생시켰다는 주장이 제기되었다.

그러나, 대안적인 가설들이 제안되었다. 과거의 이산화탄소₂ 수치를 예측한 결과, 원생대에는 약 300MYA의 육지 발전소가 팽창하는 동안 보았던 것과 같이 이전에 급격히 낮아졌을 가능성이 있다.^[43] 이 경우 피레노이드의 개발을 초래한 유사한 진화 압력이 있었을 수 있지만, 이 경우 피레노이드나 피레노이드와 같은 구조가 발달할 수 있었고, 그 후 CO₂ 수준이 상승하면서 상실되었을 수 있지만, 식물에 의한 토지 식민지화 기간 동안만 다시 얻거나 개발되었다. 비교적 짧은 지질학적 기간 동안 피레노이드의 여러 가지 이득과 손실에 대한 증거가 경적에서 발견되었다.^[2]

다양성

피레노이드(pyrenoids)는 엽록체가 단일 내생성 사건(예: 녹조 및 적조류에서 유전되지 않음) 또는 다중 내생성 사건(다이어텀, 다이노플라겔, coccolithophores, 암호체, 엽록체, 우글로노초아)에서 유전되었는지에 관계없이 녹조 선에서 발견된다.^[1] 그러나 일부 조류 집단은 "높은" 홍조류와 극소성 홍조류, 녹색 알가속인 클로로모나스, 그리고 "황금 조류"와 같은 피레노이드들이 모두 부족하다. 피레노이드들은 보통 좋지 않은 분류학 표지로 여겨지며, 여러 번 독자적으로 진화했을 수도 있다.^[44]

참조