광호흡

Photorespiration
광호흡 사이클의 단순화
광호흡 및 캘빈 사이클 단순화

광호흡(산화 광합성 탄소 순환 또는2 C 순환으로도 알려져 있음)은 RuBis 효소가 식물 대사의 과정을 말한다.CO는 광합성에 의해 생성된 에너지의 일부를 낭비하면서 RuBP를 산소로 만든다.바람직한 반응은 캘빈-벤슨 회로의 핵심 단계인 RuBP(탄산화)에 이산화탄소를 첨가하는 것이지만, RuBis에 의한 반응의 약 25%가 해당된다.CO는 대신 RuBP(산소 생성)에 산소를 첨가하여 캘빈-벤슨 사이클 내에서 사용할 수 없는 생성물을 생성한다.이 과정은 광합성의 효율성을 낮추어 잠재적으로 C [1]식물에서3 광합성 생산량을 25%까지 낮춥니다.광호흡은 엽록체, 잎 과산화소체, 미토콘드리아 사이에서 대사물을 교환하는 효소 반응의 복잡한 네트워크를 포함한다.

RuBis의 산소화 반응3-포스포글리세린산염은 RuBP 카르복실화효소 활성에 비해 낮은 속도와 높은 대사 비용으로 생성되기 때문에 CO는 낭비적인 과정이다.광호흡성 탄소 순환은 결국 G3P의 형성을 가져오지만, 광호흡에 의해 고정된 탄소의 약 25%는 CO, 질소는 암모니아로 다시2[2] 방출된다.암모니아는 세포에 상당한 비용을 들여 해독해야 한다.광호흡은 또한 1개의 ATP와 1개의 NAD(P)H의 직접 비용을 발생시킨다.

전체 과정을 광호흡이라고 부르는 것이 일반적이지만, 이 용어는 기술적으로 산소화 반응(포스포글리콜산)의 생성물을 구하는 역할을 하는 대사 네트워크만을 지칭한다.

광호흡 반응

광호흡 왼쪽에서 오른쪽으로 : 엽록체, 과산화소체, 미토콘드리아

리불로스-1,5-이인산에 분자산소를 첨가하면 3-포스포글리세린산(PGA) 및 2-포스포글리콜산(2PG, 또는 PG)이 생성된다.PGA는 카르복실화의 일반적인 산물이며 생산적으로 캘빈 회로에 진입한다.그러나 포스포글리콜산은 광합성 탄소 [3]고정과 관련된 특정 효소를 억제한다.이것은 또한 상대적으로 재활용이 어렵습니다: 고등 식물에서 그것은 페르옥시좀, 미토콘드리아, 그리고 다시 글리세린산염으로 변환되는 페르옥시좀에서 일련의 반응에 의해 회수됩니다.글리세린산염은 글리콜산염을 수출하는 것과 같은 운반체에 의해 엽록체에 재진입한다.1 ATP의 비용은 엽록체 내에서 3-포스포글리세린산(PGA)으로의 전환(인산화)과 관련되며, 엽록체는 캘빈 회로로 다시 진입하는 데 자유롭다.

이 대사 경로와 관련된 몇 가지 비용이 있다; 과산화수소의 생산은 과산화수소의 글리콜산염의 글리옥실산염으로의 전환과 관련이 있다.과산화수소는 카탈라아제 효소에 의해 즉시 물과 산소로 분해되어야 하는 위험성이 높은 산화제이다.글리신 탈카복실화효소에 의해 미토콘드리아에서 2×2Carbon 글리신이3 1×C 세린으로 전환되는 것은 CO, NH를3 방출하고2 NAD를 NADH로 환원하는 핵심 단계이다.따라서, O의 두
2 분자당 하나의 CO
2 분자가 생성된다(RuBis에서 파생된 두 분자).CO와 페르옥시좀 산화로부터 얻어지는 CO).NH의3 동화는 GS-GOGAT 회로를 통해 1개의 ATP와 1개의 NADPH의 비용으로 발생한다.

시아노박테리아는 2-포스포글리콜산염을 대사할 수 있는 세 가지 경로를 가지고 있다.광호흡 속도를 크게 낮춰야 하는 탄소 농축 메커니즘(아래 [4]참조)이 있음에도 불구하고 세 가지 경로가 모두 녹아웃되면 증식할 수 없습니다.

RuBis의 기판 특이성CO

RuBis의 산소가수분해효소CO

산화 광합성 탄소 순환 반응은 RuBP 산소 분해효소 활성에 의해 촉매된다.

RuBP + O
2 → 포스포글리콜산 + 3-포스포글리세르산 + 2H+

RuBisCO에 의한 촉매 작용 중에 RuBis에서 '활성화된' 중간체(에네디올 중간체)가 형성됩니다.CO 액티브 사이트이 중간체는 CO 또는
2 O와
2 반응할 수 있습니다.RuBis의 구체적인 모양은CO 활성 부위는 CO와의 반응을
2 촉진하는 역할을 한다.비록 상당한"실패"율(반응의 ~25%가 산소 처리보다는 카르 복시화)은, 이:현재 대기에는 산소 약 500배 더, 그리고 해결책에 O225배 이상 이산화 탄소보다 풍부하고 풍부한 이산화 탄소, 두 가스들의 상대 존재비 고려해야 한다 중요한 favouring을 나타냅니다.[5]

RuBis의 기능두 가스 사이에서 특정하는 CO는 선택성 인자(또는 Srel)로 알려져 있으며,[5] 다른 식물보다 혈관 배양이 더 효율적이지만 혈관 [6]식물 간의 변화는 거의 없다.

RuBis에 대한 권장 설명CO가 CO와
2 O를 완전히
2 구별할 수 없는 것은 CO가 진화적 [citation needed]유물이기 때문이다.원시 식물이 기원한 초기 대기는 산소를 거의 포함하고 있지 않았다, RuBis의 초기 진화CO는 O와
2 [6]CO를
2 구별하는 능력에 영향을 받지 않았다.

광호흡에 영향을 미치는 상태

의 시리즈의 일부
탄소 순환
Forms of organic matter.webp
지역별
이산화탄소
탄소의 형태
대사 경로
탄소호흡
카본펌프
탄소 격리
메탄
생물 지구 화학
다른.

광호흡율은 다음과 같이 증가합니다.

기판 가용성 변화: CO 감소2 또는 O 증가2

이에 영향을 미치는 요인에는 두 가스의 대기 중 풍부함, 고정 부위에 대한 가스 공급(즉, 육상 식물에서 기공이 열려 있는지 또는 닫혀 있는지 여부), 액상의 길이(반응 현장에 도달하기 위해 이러한 가스가 물을 통해 확산되어야 하는 거리) 등이 포함된다.예를 들어 가뭄 시 수분 손실을 방지하기 위해 기공을 폐쇄하면 CO 공급이2 제한되고 잎
2 내 O 생산은 계속됩니다.조류(및 물속에서 광합성을 하는 식물)에서, 가스는 물을 통해 상당한 거리를 확산해야 하며, 이는 O에 대한
2 CO의2 가용성을 감소시킨다.향후 100년 동안 예상되는 주변 CO2 농도의 증가는 대부분의 식물에서 광호흡 속도를 약 [citation needed]50%까지 낮출 수 있을 것으로 예측되었다.그러나 광합성 최적 열온도보다 높은 온도에서는 [7]CO에 대한2 루비스코의 친화력이 감소하기 때문에 CO 동화의 증가로2 변환되지 않는다.

온도 상승

고온에서 RuBisCO는 CO와
2 O를2 구별하는 능력이 떨어진다.이것은 에네디올 중간체가 덜 안정적이기 때문이다.온도가 올라가면 CO의 용해도가2 낮아져 엽록체 내 O에 대한
2 CO 농도가2 낮아진다.

광호흡을 최소화하기 위한 생물학적 적응

옥수수는4 C 경로를 사용하여 광호흡을 최소화합니다.

식물이나 조류의 특정 종은 RuBisCO에 의한 분자 산소 흡수를 낮추는 메커니즘을 가지고 있다.이것들은 일반적으로 탄소 농축 메커니즘(CCM)이라고 불리는데, 이는 RuBis가 CO 농도를2 증가시키기 때문에CO는 O와의 반응을
2 통해 글리콜산염이 생성될 가능성이 낮다.

생화학 탄소 농축 메커니즘

생화학적 CCM은 대사물 교환을 통해 하나의 시간적 또는 공간적 영역에 이산화탄소를 집중시킨다.C와4 CAM 광합성은 모두 포스포에놀피루브산카르복실화효소(PEPC)를 사용하여 4-Carbon 당에 CO를 첨가합니다
2.PEPC는 RuBisCO보다 빠르고 CO에 대해
2 더 선택적입니다.

C4.

C4 식물은 옥살아세테이트를 형성하면서 그들의 메소필 세포에서 이산화탄소를 포획합니다.이 옥살아세트산염은 말산염으로 변환되어 묶음 피복 세포로 운반된다(RuBis에 의한 이산화탄소 고정 부위).CO) 광호흡을 방지하기 위해 산소 농도가 낮은 경우.여기서 이산화탄소는 말산염에서 제거되고 RuBIS에 의해 RuBP와 결합됩니다.CO는 평소와 같이, 캘빈 사이클은 평소와 같이 진행됩니다.묶음 피복의 CO
2 농도는 [6]중엽세포의 농도보다 약 10~20배 높다.

광호흡을 피하는 이러한 능력은 기공이 닫혀 있고 내부의 이산화탄소 수치가 낮은 건조하고 뜨거운 환경의 다른 식물들보다 이 식물들을 더 튼튼하게 만듭니다.이러한 조건 하에서 광호흡은 C 식물에서4 발생하지만 동일한 조건의 C 식물에 비해3 훨씬 낮은 수준에서 발생한다.C4 식물은 사탕수수, 옥수수, 수수 등을 포함한다.

CAM(크라술라산 대사)

CAM 플랜트에 흡수된 CO의 야간2 그래프

선인장과 다육식물 같은 CAM 식물도 이산화탄소를 포획하기 위해 PEP 카르복실화효소 효소를 사용하지만 밤에만 사용한다.크라술라세안산 신진대사는 식물이 낮 동안 광합성 세포로 방출될 수 있는 4탄당의 탄소를 분리하면서, 차가운 밤 공기에서 대부분의 가스 교환을 할 수 있게 해줍니다.이를 통해 CAM 식물은 낮에 닫힌 기공을 유지함으로써 수분 손실(증식)을 최소화할 수 있습니다.CAM 플랜트는 보통 두꺼운 큐티클, 작은 구멍이 있는 기공 등 다른 절수 특성을 나타내며,[8] 일반적으로 고정된 CO당
2 물의 약 1/3을 잃습니다.


C2.

C식물에서2 메소필 세포의 미토콘드리아는 글리신 탈탄산화효소(GDC)를 가지고 있지 않다.

C2 광합성(글리신 셔틀 및 광호흡 CO2 펌프라고도 함)은 광호흡을 피하는 것이 아니라 광호흡을 이용하여 작용하는 CCM이다.광발광 글리신의 분해를 지연시킴으로써 탄소 재혼합을 실시하여 분자가 메소필에서 다발 피복으로 닫힙니다.일단 글리신은 평상시와 같이 미토콘드리아에서 탈탄산되어 CO를 방출하고2 이를 농도 [9]3배로 농축한다.

비록2 C 광합성이 전통적으로 C와4 C 사이의3 중간 단계로 이해되지만, 다양한 식물 계통이 더 이상 진화하지 않고 C 단계에2 이르게 되고, 이것은 그것 자체의 진화적인 안정 상태임을 보여줍니다.표현형이 해부학적 변화를 [9]덜 필요로 한다는 점에서 C를 조작하는 것이 더 쉬울 수 있습니다2.

조류

조류가 생화학적 CCM을 작동한다는 보고가 있었다: 한 지역에서 CO를 농축하기2 위해 단일 세포 내에서 대사물을 차단하는 것이다.이 과정은 완전히 [10]이해되지 않습니다.

생물물리 탄소 농축 메커니즘

이러한 유형의 탄소 농축 메커니즘(CCM)은 CO가 혼입되는 셀 내의2 격납된 구획과 RuBis가 혼입되는 장소에 의존합니다.CO의 발현도가 높다.많은 종에서 생물물리 CCM은 낮은 이산화탄소 농도에서만 유도된다.생물물리 CCM은 생화학적 CCM보다 더 진화적인 고대 CCM이다.생물물리 CCM이 언제 처음 진화했는지는 논란의 여지가 있지만, 그것은 대산소이벤트(24억 년 전) 이후 이산화탄소가 적은 시기였을 가능성이 있다.CO가 적은 시기는
2 약 750년, 650년, 320~2억7000만 년 [11]전이었다.

진핵조류

진핵조류의 거의 모든 종(클로로모나스는 주목할 만한 예외 중 하나)에서 CCM 유도 시 RuBis의 95%까지CO는 피레노이드라는 단일 세포 하위 구획에 촘촘히 채워져 있다.이산화탄소는 CO 펌프, 중탄산 펌프 및 탄산 무수분해효소의2 조합을 사용하여 이 구획에서 농축됩니다.피레노이드(pyrenoid)는 막 결합 구획이 아니지만 엽록체 내에서 발견되며, 종종 녹말 피복(CCM에서 [12]기능을 수행하는 것으로 생각되지 않음)으로 둘러싸여 있습니다.

뿔딱지빠귀

특정 종의 뿔나물은 엽록체 내의 피레노이드 내 이산화탄소 농도를 포함하는 생물물리학적 CCM을 가진 유일한 육상 식물이다.

시아노박테리아속

시아노박테리아 CCM은 진핵조류나 뿔새류에서 발견되는 것과 원칙적으로 유사하지만 이산화탄소가 농축된 구획은 몇 가지 구조적 차이가 있다.피레노이드 대신, 시아노박테리아는 단백질 껍데기를 가진 카르복시좀과 RuBis를 채우는 링커 단백질을 포함한다.내부 CO는 매우 규칙적인 구조로 되어 있습니다.시아노박테리아 CCM은 진핵생물에서 발견되는 것보다 훨씬 더 잘 알려져 있는데, 부분적으로 원핵생물의 유전자 조작이 쉽기 때문이다.

광호흡의 가능한 목적

광호흡을 줄이는 것은 식물의 성장률을 증가시키지 않을 수 있다.질산염이 토양에서 동화되기 위해서는 광호흡이 필요할 수 있다.따라서,[13] 유전자 공학에 의한 광호흡 감소 또는 대기 중 이산화탄소 증가(화석 연료 연소로 인한)는 제안된 것처럼 식물에 도움이 되지 않을 수 있다.광호흡과 질소 동화를 연결하는 몇 가지 생리학적 과정이 있을 수 있다.광호흡은 질산염에서 아질산염으로의 전환에 필요한 NADH의 가용성을 증가시킨다.특정 아질산염 운반체도 중탄산염을 운반하며, 높은2 CO는 아질산염이 엽록체로 [14]운반되는 것을 억제하는 것으로 나타났다.그러나 농업 환경에서, 엽록체에서 글리콜산염을 대사하기 위해 자연 광호흡 경로를 공학적 합성 경로로 대체하면 작물 성장이 [15][16][17]40퍼센트 증가했습니다.

광호흡은 C종에서 훨씬4 낮지만, 여전히 필수적인 경로입니다 – 2-포스포글리콜산 대사가 작동하지 않는 돌연변이는 정상적인 조건에서 자랄 수 없습니다.한 돌연변이는 글리콜산염이 [18]빠르게 축적되는 것으로 나타났다.

광호흡의 기능은 여전히 [19]논란의 여지가 있지만, 이 경로가 생체 에너지학, 광계 II 기능, 탄소 대사부터 질소 동화 및 호흡에 이르는 광범위한 과정에 영향을 미친다는 것은 널리 받아들여지고 있다.RuBis의 산소가수분해효소 반응CO는 활성 부위[20] 근처의 CO 고갈을 막을2 수 있고 대기[21] 중의 CO 농도2. 조절에 기여할 수 있습니다. 광호흡 경로는 광합성 세포에서 과산화수소(HO)의
2
2 주요 공급원입니다.HO 생산과 피리미딘 뉴클레오티드 상호작용을 통해
2
2 광호흡은 세포 산화환원 항상성에 중요한 기여를 한다.그렇게 함으로써, 특히 성장, 환경 및 방어 반응을 조절하는 식물 호르몬 반응을 지배하는 여러 신호 전달 경로에 영향을 미치고, 프로그램된 세포 [19]사멸에 영향을 미친다.

광호흡은 세포막 지질,[22] 단백질 또는 뉴클레오티드의 후속 산화에 의해 세포의 대사 기능을 손상시킬 수 있기 때문에 과도하게 감소된 NADPH 풀에서 오는 환원 전위의 초과를 산소와 반응하여 유리기를 생성하는 "안전판"으로 기능할 수 있다고 가정되어 왔다.광호흡 효소가 부족한 돌연변이는 [23]세포 내에서 높은 산화 환원 수치, 손상된 기공 조절,[24] 포름산염의 [25]축적을 특징으로 합니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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추가 정보

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