레스피로메트리

Respirometry

레스피로메트리(respirometry)는 열생산의 간접적인 측정(calorimetry)을 통해 척추동물, 무척추동물, 식물, 조직, 세포, 미생물의 신진대사 속도에 대한 추정치를 얻기 위한 여러 가지 기법을 포괄하는 일반 용어다.

전동물대사율

동물의 신진대사는 폐쇄 또는 개방 회로 레스피로메트리 시스템에서 개별 동물의 이산화탄소 생산률(VCO2)과 산소 소비율(VO2)을 결정하여 추정한다. 일반적으로 표준(SMR) 또는 기초대사량(BMR)과 최대대사량(VO2max)의 두 가지 측정치를 구한다. SMR은 동물이 특정 실험실(온도, 수화)과 실험 대상별 조건(예: 크기 또는 측량[1]), 연령, 재생성 상태, 식품의 열적 영향을 피하기 위한 흡수 후 상태)에 따라 정지(잠자는 것은 아님) 상태에서 측정한다.[2] VOmax는2 일반적으로 생리학적 한계 또는 거의 가까운 에어로빅 운동 중에 결정된다.[3] 이와는 대조적으로, 현장 대사율(FMR)은 자연에서 구속되지 않고 활동적인 동물의 대사율을 말한다.[4] 전동물 대사율은 체질량에 대한 보정 없이 이러한 조치를 말한다. SMR 또는 BMR 값을 동물의 체질량 값으로 나눈 경우, 그 비율을 질량 특화라고 한다. 종들 간의 비교에서 흔히 듣는 것은 이 질량 특유한 값이다.

닫힌 respirometry

respirometry는 "들어가는 것은 반드시 나와야 한다"는 원칙에 달려 있다.[5] 폐쇄적인 시스템을 먼저 고려하십시오. 쥐를 밀폐 용기에 넣는다고 상상해 보십시오. 용기에 밀봉된 공기는 초기에2 실내에 존재했던 기체의 구성과 비율을 동일하게 포함하고 있다: O, 0.042% CO, 수증기(정확한 양은 공기 온도에 따라 달라진다, 이슬점을 보라), 78%(대략) N2, 0.93% 아르곤 및 나머지를 구성하는 다양한 미량 기체를 포함한다(지구 대기 참조). 시간이 흐를수록 실내의 생쥐는 CO와2 수증기를 생성하지만, 대사 수요에 비례하여 공기에서 O를2 추출한다. 따라서 한 시스템의 볼륨도 알다시피, 산소나 이산화 탄소의 농도 사이의 출발할 때 그 영향을 시간의 방(베이스 라인 또는 기준 조건) 되는 양은 현재 후 마우스는 나중에 CO2/O2해야 할 그 양이 mous에 의해 produced/consumed 공기를 들이마셨다 비교해 볼 때 마우스를 봉쇄했다.e 질소와 아르곤은 불활성 기체여서 쥐의 호흡에 의해 그 분량에는 변동이 없다. 폐쇄적인 시스템에서, 환경은 결국 저산소화 될 것이다.

오픈 레스피로메트리

개방형 시스템의 경우, 설계 제약조건에는 동물실의 세척 특성 및 가스 분석기의 감도가 포함된다.[6][7] 그러나 기본 원칙은 그대로 유지된다. 들어가는 것은 반드시 나와야 한다. 개방시스템과 폐쇄시스템의 주요 구분은 개방시스템이 공기를 챔버를 통해 흐르는 것(즉, 공기가 펌프에 의해 밀리거나 당기는 것)으로 동물이 고갈된 O를2 지속적으로 보충하면서 동물이 배출하는 CO와2 수증기를 제거하는 속도다. 체적 유량은 동물이 챔버에 존재하는 모든 산소를 절대 소비하지 않도록 보장할 수 있을 만큼 충분히 높은 반면, 동시에 그 유량은 동물이 검출하기에 충분한 O를2 소비하도록 충분히 낮아야 한다. 20 g 마우스의 경우, 500 ml 용기를 통해 약 200 ml/min의 유량이 균형을 잘 맞출 수 있을 것이다. 이 유속에서는 약 40ml의2 O를 챔버로 가져오고 챔버 내의 전체 공기량을 5분 이내에 교환한다. 다른 작은 동물들의 경우, 실내 용적은 훨씬 더 적을 수 있고 유량 또한 감소될 것이다. 온혈 동물이나 내열성 동물(새와 포유류)의 경우 더 높은 대사율을 수용하기 위해 실내 크기 및 유량을 선택할 수 있다는 점에 유의하십시오.

계산

VO2 및/또는 VCO의2 비율을 계산하려면 챔버 내부 및/또는 챔버 외부로 유입되는 유량에 대한 지식과 더불어 동물 챔버 내부 및/또는 VCO로 유입되는 기체의 부분 농도를 알아야 한다. 일반적으로 대사율은 정상 상태 조건(즉, 동물의 대사율은 일정하다고[8] 가정한다)에서 계산한다. 산소 소비율을 알기 위해서는 동물실에 상대적인 유량계의 위치(유량계는 "상류", 유량계는 "하류"로, 유량계는 "하류"로, 유량계는 "하류"로 한다)와 반응성 기체의 존재 여부(예: CO2, 물, 메탄, 불활성 기체 참조)를 알아야 한다.

업스트림 유량계가 있는 개방형 시스템의 경우 물(예: 무수 황산칼슘)과 CO2(예: 아서 H의 등록 상표인 아스카라이트 II와 같은 이산화탄소 흡착제)가 있다. 산소 분석기에 앞서 제거된 토머스 Co.)의 적절한 방정식은 다음과 같다.

산소 분석기 이전에 다운스트림 유량계, 물 및 CO가2 제거된 개방 시스템의 경우 적절한 방정식은 다음과 같다.

어디에

  • FR은 STP에 따라 조정된 체적 유량이다(온도와 압력의 표준 조건 참조).
  • FO는in2 발생 공기 흐름(기준 또는 기준)에 존재하는 산소의 분량이다.
  • FO는ex2 외류 기류에 존재하는 산소의 분량(단위 시간당 기준치에 비해 동물이 소비한 양)이다.

예를 들어, 20 g 마우스(Music musculus)의 BMR 값은 FR = 200 mL/min일 수 있으며, 산소 분석기에서 얻은 O의2 부분 농도 측정값은 FOin2 = 0.2095, FOex2 = 0.2072이다. 계산된 산소 소비율은 0.58 mL/min 또는 시간당 35 mL이다. 1밀리리터당 O 202.1줄의 연소 엔탈피를 가정할 때, 우리는 생쥐의 열 생성(따라서 신진대사)을 703.5J/h로 계산할 것이다.

Respirometry 장비

개방형 유동 시스템의 경우 폐쇄형 시스템의 구성 요소에 비해 장비와 부품의 목록이 길지만, 개방형 시스템의 가장 큰 장점은 신진대사율을 지속적으로 기록할 수 있다는 것이다. 저산소증의 위험도 개방형 시스템에서는 훨씬 적다.

공기 흐름용 펌프

  • Vacuum Pump: (즉, 업스트림 위치) 또는 (하류 위치) 공기를 동물 챔버 및 respirometry flow-through 시스템으로 밀고 당기려면 펌프가 필요하다.
  • 서브샘플링 펌프: 분석기를 통해 공기를 흡입하기 위해 작고 안정적이며 신뢰할 수 있는 펌프를 사용한다.

유량계 및 유량제어기

  • 버블 유량계: 유량을 측정하는 간단하지만 매우 정확한 방법은 알려진 부피의 표시 사이에서 유리관 위로 비누막 거품의 타이밍 이동을 포함한다.[9] 유리 튜브는 바닥(밀기 시스템의 경우) 또는 상단(끌기 시스템의 경우)에 공기 흐름으로 연결된다. 튜브 바닥에 부착된 작은 고무 피펫 전구는 비눗방울을 위한 저장장치와 전달장치 역할을 한다. 수술은 간단하다. 첫째, 거품이 이동하는 경로를 따라 유리 표면을 적셔라(예: 많은 양의 비누가 공기 흐름에 의해 유리를 밀어 올리도록 전구를 누른다) 사실상 마찰이 없는 표면을 제공한다. 둘째, 깨끗한 거품이 하나 생기도록 전구를 집는다. 스톱워치를 손에 들고 유리의 표시 사이를 거품이 이동하는 데 필요한 시간을 기록한다. 상한 표시에 기록된 부피(예: 125 = 125ml)를 참고하여 부피를 표시 간 이동에 필요한 시간으로 나누면 유량(ml/s)이 된다. 이러한 기구는 다양한 출처에서 구입할 수 있지만 적절한 크기의 유리 부피피펫으로 제작할 수도 있다.
  • 아크릴 유량계 : 유량이 높은 일부 상황에서는 간단한 아크릴 유량계(0–2.5L/min)를 사용하여 대사실을 통한 유량을 조절할 수 있다. 미터는 대사실에서 상류 쪽에 위치한다. 유량계는 사용이 간단하지만 respirometry 시스템에 사용하기 위해 매일 두 번 교정해야 한다: 녹화가 시작되기 전(그러나 동물이 챔버 내부에 밀봉된 후!!)과 녹화 종료 시(챔버에서 동물을 제거하기 전)에 다시 교정해야 한다. 아크릴 미터의 보정 마크는 근사치일 뿐이기 때문에 반드시 기포 유량계를 사용하여 보정해야 한다. 유량의 적절한 교정을 위해 유량계를 통해 스트리밍되는 공기의 기압과 온도를 모두 기록해야 함을 기억하십시오(실온과 동일하다고 가정함).
  • 질량 유량계: 산소 소비율 또는 이산화탄소 생산량 계산에 필요한 방정식은 챔버 내부와 외부의 유량이 정확히 알려져 있다고 가정한다. 우리는 온도와 기압에 관계 없이 유량을 산출할 수 있는 장점이 있는 질량 유량계를 사용한다. 따라서 이러한 유량은 표준 조건(표준 온도 압력)으로 교정되는 것으로 간주할 수 있다. 우리는 챔버의 하류인 한 곳에서만 유량을 측정하고 제어한다. 따라서 우리는 유입과 유출 비율이 동일하다고 가정해야 한다. 단, respirometry 시스템을 구축하는 동안 유량의 무결성을 확인하기 위해 모든 연결부 전체에 걸쳐 모든 단계에서 유량을 측정해야 한다.
  • 니들 밸브: 질량 유량계는 유량을 설정할 수 있는 질량 유량 제어기와 함께 구입할 수 있다. 하지만 이것들은 비싸다. 레스피로메트리 연구는 종종 한 번에 두 개 이상의 동물을 측정하려고 시도하는데, 이것은 한 동물 당 하나의 방이 필요하게 되고 따라서 각각의 방을 통과하는 흐름을 통제하게 될 것이다. 유량을 제어하기 위한 대안적이고 보다 비용 효율적인 방법은 스테인리스강 또는 탄소강 니들 밸브를 통한 것이다. 니들 밸브와 질량 유량계는 원하는 유량을 달성할 수 있는 비용 효율적인 수단을 제공한다. 그 밸브들은 약 20달러의 비용이 든다.

튜브 및 챔버

  • 배관 및 연결 : 레스피로메트리 시스템의 구성요소를 동물실과 연결하기 위해 다양한 종류의 배관을 사용할 수 있다. 시스템의 특성에 따라 다양한 종류의 유연한 튜브를 사용할 수 있다. 아세틸, Bev-A-Line, Kynar, 나일론, Tygon 튜브 및 커넥터는 산화 대기가 낮은 시스템 영역(예: 오존의 배경 수준만 해당)에서 사용할 수 있다. 테플론 튜브는 오존에 불활성화되기 때문에 상당한 양의 오존이 존재할 것으로 예상할 경우 권장된다. 테플론 튜브는 더 비싸고 유연성이 부족하다.
  • 대사실: 챔버들은 뚜껑용 고무 스토퍼가 있는 유리병일 수도 있고, 작은 동물과 곤충을 위한 주사기 통일 수도 있고, 플렉시글라스로 만들어질 수도 있다. 이상적으로, 챔버는 불활성 물질로 건설되어야 한다. 예를 들어, 아크릴 플라스틱은2 O를 흡수할 수 있고 매우 작은 곤충을 가진 respirometry에 좋지 않은 선택일 수 있다.[10] 챔버는 챔버 내의 가스가 빠르게 혼합되도록 제작되어야 한다. 작은 척추동물을 위한 가장 간단한 대사실은 마개가 달린 유리 항아리일 것이다. 스토퍼에는 두 개의 포트가 장착된다: 라인 연결을 위해 테플론 튜브의 짧은 확장 기능이 제공된다. 테플론 튜브 익스텐션은 벌크헤드를 통해 밀리고 작은 호스 클립을 테플론 튜브 익스텐션 베이스에 부착하여 라인 연결을 완료한다. 또한, 항아리 내부의 흡입구 포트로의 확장이 제공되어야 한다. 이렇게 하면 동물의 배출 가스가 흐름 내 흐름에 의해 씻겨 내려가지 않도록 한다. 동물은 안으로 밀봉되고 고무 스토퍼는 벨크로 스트랩으로 제자리에 고정된다. 만약 상류 시스템을 사용한다면, 대사실 누수는 동물의 공기를 잃게 되고, 따라서 동물의 대사율을 과소평가하게 될 것이다. 대사실 안에서 동물을 닫을 때, 물개에는 주의를 기울여야 한다. 뚜껑을 닫기 전에 밀봉이 단단히 고정되도록 항아리에 단단히 고정하고 균일하게 고정되었는지 확인하십시오. 1-2 스트랩(2개가 더 좋음)을 사용하여 팽팽하게 당긴다. 아크릴(플렉스글라스) 챔버는 일부 용도로 제작되지만, 적절한 좌석을 확보하기 위해 정밀한 엔지니어링이 필요할 것이며, 개스킷이 도움이 될 것이며, 고정식 클램프를 신중하게 사용하면 누출을 최소화할 수 있다.
  • 스크러빙 튜브: 동물실 전후의 물은 반드시 제거해야 한다. 하나의 배열은 드레이테(8 메쉬(스케일), 즉 비교적 거친) 업스트림(밀러 펌프 전, 동물실 전)의 큰 아크릴 기둥을 사용하여 공기 흐름을 건조시키고 메쉬가 작은 여러 관을 건조시킨다(10–20, 즉 비교적 미세). 드리라이트는 동물실 후 물을 제거한다. 스크러빙 튜브를 준비하려면 먼지 입자가 분석기로 이동하는 것을 방지하기 위해 튜브 양쪽 끝에 소량의 면화가 있는지 확인하십시오. 소량의 면화를 사용하라. 0.005 g 정도라고 말해라. 튜브에 먼지가 들어가지 않게 하기 위해. 많은 양의 면화가 습기가 차면 공기 흐름을 차단할 것이다. 깔때기가 있는 튜브에 드라이라이트를 붓고 벤치에 있는 튜브를 두드려 곡물을 단단히 싸고(표면적을 높이려면 공기 + 물이 헐렁한 드리라이트를 통과하여 급수하여 스크러버를 자주 교체해야 함) 소량의 면으로 덮는다. 이산화탄소를 제거하기 위해] 동물실 전후에 아스카라이트 II를 사용한다(아스카라이트 II는 아서 H의 등록 상표다). 토머스 주식회사). 아스카라이트 II에는 가성비인 NaOH가 함유되어 있다(그래서 피부에 아무것도 묻히지 말고 물을 멀리하라). 스크러빙 튜브는 소량의 면화를 관 끝에 넣어 10-20 메쉬 드리라이트로 3분의 1을 채우고 소량의 면화를 추가한 다음, 또 다른 면 층인 아스카라이트 II로 관의 3분의 1을 더 채우고 이어서 더 많은 드리라이트를 더하고 또 다른 소량의 면으로 관을 덮는 방식으로 준비된다. 각 층이 추가되어 곡물을 포장할 때 벤치에 있는 튜브를 두드려라. 참고: 드라이라이트는 반복적인 건조로 색이 바래지는 것을 나타내지만 (오븐에서 가열한 후) 반복해서 사용할 수 있다. 아스카라이트 II는 한 번 사용되어 위험한 폐기물로 간주된다.

분석기

  • 이산화탄소 분석기: CO2 분석기들은 CO가2 적외선을 흡수하고 약간 더 긴 파장에서 빛을 다시 방출한다는 점을 이용하기 위해 적외선 기반 검출 방법을 사용한다. 분석기의 패널 미터는 전체 0.01~10% CO2 범위에 걸쳐 표시되며, 데이터2 기록을 위해 CO 농도에 비례하는 전압 출력도 생성된다.
  • 산소 분석기: 레스피로메트리에 적합한 산소 분석기는 갈바닉("주변 온도"), 파라마그네틱(파라마틱), 폴라그래픽(클라크형 전극), 지르코늄("고온") 센서 등 다양한 산소 센서를 사용한다. 갈바닉 O2 분석기는 산성 전해질, 중금속 양극, 가스를 흡수할 수 있는 얇은 막이 들어 있는 연료전지를 사용한다. 양극 부근의2 O의 부분압력은 0이므로2 O는2 주변 O 부분압력에 비례하는 비율로 막을 통해 양극으로 확산되어 구동된다. 연료전지는 막에서 O 부분압력에2 선형 비례하는 전압을 생성한다. 캐비닛 온도가 안정적이고 연료전지를 가로지르는 공기 흐름이 안정적이고 범위 내에 있다면, 전자제품, 소프트웨어 및 기타 고려사항에 따라 반응은 0.01% 이상이다.

마지막으로, 컴퓨터 데이터 수집 및 제어 시스템은 시스템을 완성하기 위한 일반적인 추가가 될 것이다. 차트 기록기 대신에, 산소의 소비와 이산화탄소 생산에 대한 연속적인 기록은 컴퓨터와 연결된 아날로그-디지털 변환기의 도움을 받아 만들어진다. 소프트웨어는 실험자의 필요에 따라 신호를 캡처, 필터링, 변환 및 표시한다. 다양한 기업과 개인이 레스피로메트리 커뮤니티(예: Sable Systems, Qubit Systems, Warthog Systems 참조)를 서비스한다.

미토콘드리아 대사율

체내에서는 산소가 세포로 전달되고 세포에서는 미토콘드리아로 전달되는데, 미토콘드리아에서는 유기체가 필요로 하는 대부분의 에너지를 생성하는 과정에서 산소가 소비된다. 미토콘드리아 레피로메트리(mitochondrial respirometry)는 살아있는 동물 전체를 포함하지 않고 미토콘드리아에 의한 산소 소비량을 측정하며, 미토콘드리아 기능을 연구하는 주요 도구다.[11] 세 가지 다른 유형의 샘플이 그러한 레스피로메트릭 연구를 받을 수 있다: 격리된 미토콘드리아(세포 배양체, 동물 또는 식물), 투과된 세포(세포 배양체), 투과된 섬유 또는 조직(동물). 후자의 두 경우에서 세포막은 미토콘드리아막을 선택적으로 그대로 두고 화학물질을 첨가하여 투과성 있게 만든다. 따라서 보통 세포막을 넘을 수 없는 화학물질은 미토콘드리아에 직접적인 영향을 줄 수 있다. 세포막의 투과성에 의해 세포는 살아있는 정의된 유기체로 존재하기 위해 정지하고 미토콘드리아만 여전히 기능적인 구조로 남는다. 전 동물성 레스피로메트리와는 달리 미토콘드리아 레스피로메트리(mitochondrial respirometry)는 용액에서 일어난다. 즉, 샘플은 중간에서 중단된다. 오늘날 미토콘드리아 레스피로메트리는 주로 폐쇄형 챔버 접근법으로 수행된다.

밀폐형 챔버

적절한 매체에 매달린 시료는 밀폐된 대사실에 놓인다. 미토콘드리아는 기질이나 억제제를 순차적으로 첨가하여 정의된 "상태"로 만들어진다. 미토콘드리아는 산소를 소비하기 때문에 산소 농도가 떨어진다. 이러한 산소 농도 변화는 챔버의 산소 센서에 의해 기록된다. 산소 감소율(산소 확산에 대한 보정을 고려)에서 미토콘드리아의 호흡률을 계산할 수 있다.[11]

적용들

기초연구

미토콘드리아의 기능은 바이오에너제틱스 분야에서 연구된다.[12] 다른 종과의 미토콘드리아 사이의 기능적 차이는 비교 생리학의 한 측면으로 레스피로메트리에 의해 연구된다.[13][14]

응용연구

미토콘드리아 레피로메트리(Mitochondrial repirometry)는 미토콘드리아 질병 또는 미토콘드리아(예: 당뇨병 유형 2, [15][16]비만[17] 및 암)와 (의견) 강한 연관성을 가진 질병에서 미토콘드리아 기능성을 연구하기 위해 사용된다.[18] 스포츠 과학과 미토콘드리아 기능과 노화 사이의 연관성 등 기타 적용 분야가 있다.[19]

장비

일반적인 장비에는 밀봉 가능한 대사실, 산소 센서 및 데이터 기록, 교반, 온도 조절 장치 및 화학 물질을 챔버에 주입하는 방법이 포함된다. 위에서 설명한 것처럼 동물 전체의 재생성을 위해 재료의 선택은 매우 중요하다.[11] 플라스틱 재료는 산소 저장 용량 때문에 챔버에 적합하지 않다. 플라스틱 재료가 불가피한 경우(예: O-링, 스레더의 코팅 또는 스토퍼) 산소 투과성이 매우 낮은 폴리머(예: PTFE와 반대되는 PVDF)를 사용할 수 있다. 챔버 재료로 또는 챔버 재료 밖으로 남은 산소의 확산은 측정된 산소 유량을 측정하여 기계의 산소 배경 유량을 보정하여 처리할 수 있다. 언급된 구성요소로 구성된 전체 계측기를 흔히 옥시그래프라고 부른다. 위에서 언급된 동물성 전위조직을 위한 장비를 제공하는 회사들은 대개 미토콘드리아 재종양성에는 관여하지 않는다. 커뮤니티는 오로보로스 인스트루먼트, 한사텍, 레스피미터 시스템 & 애플리케이션, YSI 라이프 사이언스 또는 스트라스켈빈 인스트루먼트와 같은 회사들에 의해 매우 다양한 수준의 가격과 정교함으로 서비스된다.

참고 항목

참조

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  2. ^ 블락스터, K. 1989. 동물과 인간의 에너지 대사. 케임브리지 대학 출판부. ISBN0-521-36931-2
  3. ^ 웨이벨, E. R., H. 호펠러. 2005. 근육 유산소 용량과 함께 운동으로 인한 최대 대사율 척도. 실험생물학 제208권(9):1635–1644.
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외부 링크