스쿠토사우루스

Scutosaurus
스쿠토사우루스
시간 범위: Lopingian
~259.1–251.9 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Scutosaurus.jpg
스켈레톤 미국 자연사 박물관에서 꼿꼿한 자세로.
과학적 분류 edit
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
클래스: 파충류
계통 군: †Parareptilia
주문: †프로콜로포노폴라속
계통 군: †파리아사우리아
지누스: †스쿠토사우루스
Hartmann-Weinberg, 1930년
종:
†S. karpinskii
이항 이름
†Scutosaurus karpinskii
(Amalitskii, 1922년)
동의어 해설[1]
리스트
    • Pariasaurus karpinskyi
      (왓슨, 1917년)
    • Pareiosaurus karpinskii
      (Amalitskii, 1922년)
    • Pareiosaurus elegans
      (Amalitskii, 1922년)
    • Pareiosaurus tuberculatus
      (Amalitskii, 1922년)
    • Pareiosaurus horridus
      (Amalitskii, 1922년)
    • Pareiosaurus karpinskyi
      (Hartmann-Weinberg, 1929년)
    • Scutosaurus karpinskyi
      (Hartmann-Weinberg, 1930년)
    • Proelginia permiana
      (Hartmann-Weinberg, 1937년)
    • Scutosaurus permiana
      (에프레 모프:구소련의 정부 관리, 1940년)
    • Scutosaurus permicus
      (쿤, 1969년)
    • Scutosaurus tuberculatus
      (이바켄코, 1987년)
    • 스쿠토사우루스페리아누스
      (이바켄코, 1987년)
    • 스쿠토사우루스 이틸렌시스
      (이바켄코, 1987년)

스쿠토사우루스("방패도마뱀")는 파리아사우루스 파라렙틸의 멸종된 속이다. 속명은 몸 전체에 흩어져 있는 갑옷의 큰 판을 가리킨다. 대부분의 파충류와는 달리 다리를 몸 밑으로 잡아 큰 무게를 지탱하는 것은 커다란 아나피드 파충류였다.[2] 2억6400만~2억5200만년 전 고(故) 페르미안(로핑안)에 이르는 우랄 산맥과 가까운 유럽 러시아 말로키넬스카야 형성의 소콜키 조립구역에서 화석이 발견됐다.

연구이력

PIN 2005/1537

최초의 화석은 러시아 고생물학자 블라디미르 프로코로비치 아말리츠키(Vladimir Prokhorovich Amalitskii)에 의해 북유럽 아칸겔스크 구 북드비나 강 북부의 우퍼페리안 퇴적물에서 식물과 동물 종을 문서화하는 과정에서 발견되었다. 아말리츠키는 1899년에 그 장소를 발견했고, 그와 그의 아내 안네 아말리츠키는 1914년까지 발굴을 감독하면서, 다른 동물들의 메나제리에 속하는 거의 완벽하고 관절이 뚜렷한 수많은 해골들을 회복했다.[3] 이 표본들에 대한 공식적인 진단은 제1차 세계 대전으로 인해 지연되었다.[4] 현재 스쿠토사우루스 카르핀스키라고 불리는 것의 첫 번째 간행된 이름은 1917년 영국의 동물학자 데이비드 메러디스 시레스 왓슨이 보존 상태가 좋지 않은 표본 PIN 2005/1535[4] "파리아사우루스 카핀스키, 아말리츠" (이름을 아말리츠키에게 공로를 주는 것)에 근거하여 그것의 스카풀로코라코로코이드[5] 재구성을 주장하였다.[5] 아말리츠키는 그해 말 사망하였고, 이 동물의 실제 진단서는 1922년 사후에 발표되었는데,[3] '파리오사우루스' 카르핀스키라는 이름과 거의 완전한 골격 PIN 2005/1532로 지정된 홀로타입 견본이다.[1] 부분 두개골도 3개 발견됐지만 아말리츠키는 이를 'P. 선충', 'P. 투베르쿨라투스', 'P. 호리두스'[3]로 새로운 종으로 분리하기로 했다.

'파리아사우루스'와 '파리오사우루스'는 모두 남아프리카 파리아사우루스의 오자였다.[4] 1930년 소련의 척추동물 고생물학자 알렉산드라 파울리노브나 안나 하르트만 와인버그는 북 드비나의 파리아사우르스 물질은 단 1종만을 대표하고 있으며, 이 종은 다른 파리아사우루스와는 충분히 구별되어 새로운 속 속에 넣는 것을 정당화한다고 말했다. 아말리츠키는 파리오사우루스라는 독특한 속명을 사용했지만, 이것은 사고였고, 파리오사우르스를 파리아사우루스의 주니어 동의어로 선언하고 스쿠토사우루스를 세웠다. 그녀는 종 이름에 "카르핀스키이"라는 철자를 사용했지만,[6] 1937년에 카핀스키로 바꾸었다. 동시에, 그녀는 부분 두개골 PIN 156/2에 근거한 또 다른 독특한 속 "프로엘기니아 permiana"를 분리했다.[7] 1968년 러시아의 고생물학자 N. N. N. Kalandadze와 동료들은 "프로엘기니아"를 스쿠토사우루스와 동의어로 간주했다.[8] 유해가 잘 보존되지 않아 '프로엘기니아'의 타당성이 불분명하다. 1987년 러시아의 고생물학자 미하일 페오도세비치 이바켄코가 두개골 파편 PIN 3919를 기반으로 한 신종 'S. itilensis'를 세워 'S. tuberburacatus'를 부활시켰지만 호주 생물학자 마이클 S. Y. Lee는 2000년 이 두 가지 행동 모두 정당하지 않다고 생각했다.[1] 2001년, 이 대통령은 국제동물학 명명위원회에 카르핀스키 철자를 공식적으로 무효화(Watson은 분명히 그의 작품이 종에 대한 공식적인 서술이 될 의도가 없었고, 카핀스키가 훨씬 더 널리 사용되었기 때문에)를 청원하고 작가 표창을 1922년 아말리츠키로 열거했다.[4]

스쿠토사우루스는 북 드비나 유적지에서 흔히 볼 수 있는 화석으로, 적어도 6개의 꽤 완전한 해골은 물론, 수많은 고립된 시신과 두개골 유골, 그리고 스쿠테(오스테오르움)로부터 알려져 있다. 그것은 가장 완전히 알려진 파리아사우루스다. 모든 스쿠토사우루스 표본은 상부 타타리아어(Vyatskian) 러시아 원형 단계까지 거슬러 올라가며,[1] 이는 대략 상부페르미아의[9] 로핑 시대(2억5900만년 전)와 일치할 수 있다.[10] 1996년 러시아 고생물학자 발레리 K. 골루베프는 이 부지의 파우날 존(faunal zone)을 묘사하고, 스쿠토사우루스 존(scutosaurus zone)을 대략 중 우치핑안(middle wuchapingian)에서 중창싱안(middle changhingian)까지 확장된 것으로 나열했는데, 초기 우치핑안에서 시작되는 '프로엘기니아(Proelginia)' 단계를 따랐다.[11][12]

해부학

스쿠토사우루스 해골

파리아사우르스는 페름기 동안 가장 큰 파충류 중 하나였다. 스쿠토사우루스는 길이가 약 2.5~3m(8ft 2 in–9ft 10 in)인 다소 큰 파리아사우루스다. 몸 전체가 척추를 가진 중앙 보스가 특징인 거친 골격으로 덮여 있었을 것이다. 이러한 골격은 대체로 서로 분리되어 있었던 것으로 보이지만 엘기니아에서처럼 어깨와 골반 위로 촘촘히 봉합되어 있었을지도 모른다. 팔다리에 작은 원뿔형 스터드가 있었다. 파리아사우르스는 몸집이 작고 꼬리가 짧은 것이 특징이다. 스쿠토사우루스는 19개의 전치 척추뼈를 가지고 있다.[1] 파리아사우르스는 다른 많은 초식동물인 Permoian 테트라포드뿐만 아니라 몸집이 크고, 통 모양의 늑골이 있으며, 팔다리와 가슴과 골반 대들보를 가지고 있었다.[13] 파리아사우르스 어깨 칼날은 크고 접시처럼 생겼으며, 팔 쪽으로 약간 확장되어 있으며 수직 방향이다. 아크로미온(큰 쇄골과 연결되는 것)은 초기 거북이처럼 짧고 무뚝뚝하며, 어깨뼈 아래쪽에 위치한다. 관절형 표본(관절골의 위치가 보존된 곳)에서는 쇄골과 어깨뼈 사이에 작은 틈이 있다. 초기 파라이아사우르스는 어깨뼈를 따라 흐르지만 이후 스쿠토사우루스를 비롯한 다른 파라이아사우르스는 이를 잃었다.[14] 손발자국이 짧다.[15] 등뼈 척추뼈는 짧고 키가 크고 튼튼하며, 크고 강하게 구부러진 갈비뼈를 받치고 있다. 넓은 몸통은 팽창적인 소화기관을 부여했을지도 모른다.[16]

볼이 강하게 불끈불끈 솟아올라 길고 뾰족한 상사로 끝을 맺는다. 두개골의 상사들은 일반적으로 다른 파리아서들의 상사들보다 훨씬 더 두드러진다. 맥실라는 콧구멍 바로 뒤에 뿔이 있는 것이 특징이다. 입천장 뒤쪽에 있는 구멍 두 개(간격성 빈점)가 크다.[1] 모든 파리아사우르스는 치아와 종에 따라 다양한 수의 쿠스프를 가진 촘촘히 채워져 있고, 키가 크고, 칼날처럼 생긴 이질 이빨을 포함하고 있다.[16] 스쿠토사우루스는 위턱에 18개의 이빨이 있고(9-11 쿠스프에서 어느 곳이든 특징), 아래턱에 16개의 이빨이 있다(13-17 쿠스프). 윗니 끝이 약간 바깥쪽으로 튀어나왔다. 아래 치아의 혀쪽에는 삼각형 모양의 능선이 있으며, 양쪽 턱에 있는 임의의 치아는 큐스프된 치아를 가질 수 있다. 다른 파리아사우루스와는 달리 스쿠토사우루스는 두개골의 기저부에 작은 덩어리(뼈 돌출부)가 있다.[1]

Palaeobiology

생명복구

스쿠토사우루스는 뼈로 만든 갑옷과 그 두개골을 장식하는 많은 뾰루지가 있는 대규모로 지어진 파충류였다.[2] 스쿠토사우루스는 비교적 작은 크기에도 불구하고 무거웠으며, 짧은 다리로 인해 장기간 빠른 속도로 움직일 수 없어 대형 포식자의 공격에 취약했다. 자신을 방어하기 위해 스쿠토사우루스는 특히 목 부위에는 강력한 근육으로 덮인 두꺼운 골격을 가지고 있었다. 피부 밑에는 준장갑옷의 한 형태처럼 작용하는 단단하고 뼈 있는 판(스코트)이 줄지어 놓여 있었다.[17]

사막 등 반건조 기후에 사는 식물 이터로서 스쿠토사우루스는 먹을 신선한 잎을 찾기 위해 오랫동안 널리 떠돌았을 것이다. 그것은 아마도 가뭄의 시기에만 더 먼 곳을 벗어나 식물 생물이 더 풍부했을 강둑과 범람원에 바짝 붙어 있었을 것이다. 그것의 이빨은 납작해지고 잎과 어린 가지를 갈아서 큰 내장에서 길게 소화시킬 수 있었다. 스쿠토사우루스는 식물을 소화시키기 위해 위트롤리스를 삼켰다. 스쿠토사우루스는 지속적으로 먹을 필요가 있었기 때문에, 먹을 수 있는 식물의 넓은 영역을 파괴하지 않기 위해 아마도 혼자, 또는 아주 작은 무리 속에서 살았을 것이다.

스쿠토사우루스가 물(왼쪽)과 육지(오른쪽)에서 이노스탄스비아의 공격을 받고 있다.

파라이아사우르스는 오래 전부터 지상파로 생각되어 왔지만, 현대 해부학적 유사성이 결여되어 있는 점을 감안할 때 이들의 이동 범위를 평가하기는 어렵다. 1987년 이바켄코는 수생 듀공을 연상시키는 깊고 낮은 가슴 거들, 짧지만 앙상하게 생긴 팔다리와 사지관절의 굵은 연골 때문에 수생 또는 수륙양용이라는 가설을 세웠다. 다양한 아프리카 및 유라시아 유적에 대한 안정적 동위원소 분석 및 발자국 분석을 포함한 후속 연구는 모두 지상 행동과 일치하는 결과를 보고하였다. 케이스아이드는 파라이아사우르스와 대체로 비슷한 체격을 가지고 있으며, 아마도 같은 기관차 습관을 보일 것이다. 둘 다 가늘고 다공성 긴 뼈를 가지고 있어 현대 다이빙 생물과 일치하지만, 전체적으로 무거운 몸통은 그러한 행동을 방해할 것이다. 그럼에도 불구하고, 유사하게 중력 생물들은 훨씬 더 두꺼운 긴 뼈를 가지고 있다. 2016년 동물학자 마르쿠스 램베르츠와 동료들은 저지대에 도달하기에 부적합한 얇은 뼈와 짧은 목을 바탕으로 케이스드가 주로 수생식물이며 짧은 시간 동안만 뭍으로 올라왔다고 제안했다. 전반적으로 해부학적 증거는 동위원소 증거와 직접적으로 상충하는 것처럼 보인다; 뼈 해부학이 그 동물의 생활 방식보다 동물의 몸무게와 더 관련이 있었을 가능성이 있다.[18]

다른 파리아사우루스처럼 스쿠토사우루스는 초기 성장률이 빠른 것으로 나타났으며 주기적인 성장 간격을 두고 있다. 비교적 짧은 이 청소년기를 따라, 개인은 전체 크기의 75%에 이르렀을 것이고, 몇 년 더 느린 속도로 계속해서 성장했을 것이다. 빠른 성장에서 느린 성장으로의 이 전환은 잠재적으로 성적 성숙의 시작을 알렸다.[18]

2021년 체적 추정치를 이용한 연구는 스쿠토사우루스의 무게가 약 1,160 kg으로 살아 있는 검은 코뿔소나 소와 비슷하다는 것을 발견했다.[19]

Paleoecology

쭉 뻗은 자세의 스쿠토사우루스

스쿠토사우루스는 살라레프스카야 형성에서 유래한 것으로, 살라레프스카야 형성은 균일하게 붉은 색을 띠며, 주기적으로 얕은 물과 건조한 지역에 퇴적하는 팔레오솔 지평선으로 이루어져 있다. 팔레오솔 지평선은 형성 과정 전반에 걸쳐 모양과 크기가 매우 다양하며, 이는 다른 출처(폴리겐)에서 왔음을 의미할 수 있다. 플라노졸은 침대의 두께가 불규칙할 뿐만 아니라 훨씬 불연속적이 되는 형상의 위쪽 부분(약 밀리미터에서 수 미터까지), 감소된 철산화물의 축적을 나타내는 푸른 반점이 나타나는 부분에서 점차 사라진다. 이 침대는 작은 매듭에서 최대 1미터(3.3피트) 두께까지 다양한 탄산수 껍질로 덮혀 있다. 팔레오솔과 조개껍질에는 식물의 뿌리가 남아 있는 구멍이 있지만 점토실트론 브레치아와 모래렌즈에는 없다. 이 형성은 일반적으로 우기에 건조된 평야로 밀려드는 몇 차례의 홍수로 인해 일시적으로 채워진 수로와 영구적으로 건조한 호수를 특징으로 설명되어 왔다.[20]

스쿠토사우루스는 상류 타타리아에 속하는 파리아사우리아-고르고놉시안 파우나의 일원으로 파레아사우루스, 아노모돈트, 고르고노프인, 세두증인, 시노돈트 등이 지배하고 있었다. 이전의 침대와 달리, 이뇨증 환자들은 완전히 결석했다. 스쿠토사우루스는 소콜키 동물원에서 확인되는데, 주로 이전 3개 그룹이 특징이다. 스쿠토사우루스 이외의 초식동물은 비비악사우루스뿐이다. 대신 육식동물은 훨씬 더 흔하며, 가장 큰 것은 이노스탄츠비아(I. latifrons and I. allexandri)이다. 다른 고르노포스는 프라보슬라블레비아와 사우로크토누스 프로그루투스다. 다른 육식동물로는 조류독감 아나테라피두스 페트리와 시노돈 드비니아 등이 있으며, 카핀스키오사우루스, 코틀라시아, 드비노사우루스 등 크로니오수치드와 시무리아모프 양서류도 확인됐다.[21] 식물의 경우, 그 지역에는 다양한 이끼, 피조류, 양치류, 그리고 펠타스페르마체앙이 생산되어 왔다.[20]

참조

  1. ^ a b c d e f g Lee, M. S. Y. (4 December 2003). "The Russian Pariesaurs". The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press. pp. 77–84. ISBN 978-0-521-54582-2.
  2. ^ a b Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 64. ISBN 1-84028-152-9.
  3. ^ a b c Amalitskii, V. P. (1922). "Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the Upper Permian on North Dvina" (PDF). Izvestiya Rossiiskoi Akademii Nauk. 6 (16): 329–335.
  4. ^ a b c d Lee, M. S. Y. (2001). "Pareiasaurus karpinskii Amalitzky, 1922 (currently Scutosaurus karpinskii, Reptilia, Pareiasauria): proposed conservation of the specific name". Bulletin of Zoological Nomenclature. 58 (3): 220–223.
  5. ^ a b Watson, D. M. S. (1917). "The evolution of the tetrapod shoulder girdle and fore-limb". Journal of Anatomy. 52 (Pt 1): 10. PMC 1262838. PMID 17103828.
  6. ^ Hartmann-Weinberg, A. (1930). "Zur Systematik der Nord-Düna-Pareiasauridae" [On the systematics of the North Dvina Pareiasauridae]. Palaeontologische Zeitschrift (in German). 12: 47–59. doi:10.1007/BF03045064. S2CID 129354564.
  7. ^ Hartmann-Weinberg, A. (1937). "Pareiasauriden als Leitfossilien" [Pareiasaurids as guide fossils]. Problemy Paleontologii (in German). 213 (2–3): 649–712.
  8. ^ Kalandadze, N. N.; Ochev, V. G.; Tatarinov, L. P.; et al. (1968). "Catalogue of the Permian and Triassic tetrapods in the USSR". Upper Paleozoic and Mesozoic Amphibians and Reptiles in the USSR. Nauka.
  9. ^ Kukhtinov, D. A.; Lozovsky, V. R.; Afonin, S. A.; Voronkova, E. A. (2008). "Non-marine ostracods of the Permian-Triassic transition from sections of the East European platform". Bollettino della Società Geologica Italiana. 127 (3): 719.
  10. ^ "International Chronostratigraphic Chart" (PDF). International Commission on Stratigraphy.
  11. ^ Golubev, V. K. "Faunal and floral zones of the Upper Permian: 5.9. Terrestrial vertebrates". Stratotipy i opornye razrezyverkhnei permi Povolzh'ya i Prikam'ya [Stratotypes and Reference Sections of the Upper Permian in the Region of the Volga and Kama Rivers]. Ekotsentr.
  12. ^ Sennikov, A. G.; Golubev, V. K. (2017). "Sequence of Permian tetrapod faunas of Eastern Europe and the Permian–Triassic ecological crisis". Paleontological Journal. 51 (6): 602. doi:10.1134/S0031030117060077. S2CID 89877840.
  13. ^ Reisz, R. R.; Sues, H.-D. (2000). "Herbivory in late Paleozoic and Triassic terrestrial vertebrates". Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates: Perspectives from the Fossil Record. Cambridge University Press. pp. 9–41. doi:10.1017/CBO9780511549717.003. ISBN 9780521594493.
  14. ^ Lee, M. S. Y. (1996). "The homologies and early evolution of the shoulder girdle in turtles". Proceedings of the Royal Society B. 263 (1366): 112. Bibcode:1996RSPSB.263..111L. doi:10.1098/rspb.1996.0018. S2CID 84529868.
  15. ^ Gublin, Y. M.; Golubev, V.; Bulanov, V. V.; Petuchov, S. V. (2003). "Pareiasaurian Tracks from the Upper Permian of Eastern Europe" (PDF). Paleontological Journal. 37 (5): 522.
  16. ^ a b Reisz, R. R.; Sues, H.-D. (2000). "Herbivory in late Paleozoic and Triassic terrestrial vertebrates". Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. pp. 23–25. doi:10.1017/cbo9780511549717.003. ISBN 9780521594493.
  17. ^ Tim Haines; Paul Chambers (2006-07-15). よみがえる恐竜・古生物. Translated by 椿正晴. SB Creative. pp. 46–47. ISBN 4-7973-3547-5.
  18. ^ a b Boitsova, E. A.; Skutschas, P. P.; Sennikov, A. G.; et al. (2019). "Bone histology of two pareiasaurs from Russia (Deltavjatia rossica and Scutosaurus karpinskii) with implications for pareiasaurian palaeobiology". Biological Journal of the Linnean Society. 128 (2): 289–310. doi:10.1093/biolinnean/blz094.
  19. ^ Romano, Marco; Manucci, Fabio; Rubidge, Bruce; Van den Brandt, Marc J. (2021). "Volumetric Body Mass Estimate and in vivo Reconstruction of the Russian Pareiasaur Scutosaurus karpinskii". Frontiers in Ecology and Evolution. 9. doi:10.3389/fevo.2021.692035. ISSN 2296-701X.
  20. ^ a b Arefiev, M. P.; Naugolnykh, S. V. (1998). "Fossil Roots from the Upper Tatarian Deposits in the basin of the Sukhona and Malaya Severnaya Dvina Rivers: Stratigraphy, Taxonomy, and Paleoecology". Paleontological Journal. 32 (1): 82–96.
  21. ^ Modesto, S. P.; Rybczynski, N. (4 December 2003). "The Amniote Faunas of the Russian Permian: Implications for Late Permian Terrestrial Vertebrate Paleogeography". The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press. pp. 24–26. ISBN 978-0-521-54582-2.

외부 링크